玉米多穗現象成因分析與應對

陳國斌，李琰聰，謝志堅，劉婷婷，孟靜嬌

（保山市農業技術推廣中心，云南 保山 678000）

玉米多穗是指每株玉米形成2個以上果穗的現象。分蘗和多穗是禾本科植物的普遍特性，其作為水稻、小麥等禾谷類作物產量的重要組成部分，具有十分重要的意義。玉米經過多年的馴化和選育，已形成穩定的單穗結構。近年來，部分種植區域和品種頻繁出現玉米多穗現象，對玉米栽培和產量有較大影響。筆者查閱了較多文獻資料，發現前人對此亦有較多研究，提出了不少理論和措施：靳海蕾等研究認為，玉米多穗易造成產量降低，甚至空稈絕收，會嚴重影響其產量和品質；樊金娟等研究認為，構建穩定的多節多穗和一節多穗遺傳群體，通過分子標記等技術，確定控制該性狀的基因，不僅可以在分子水平揭示該現象，還可用于輔助育種；李瑩等研究認為，優良的多穗型玉米比單穗型玉米具有更大的生產潛力，對玉米多穗性進行遺傳研究和深入分析具有重要意義。結合實際，探求玉米多穗現象的發生成因和應采取的應對措施，在生產實踐中對多穗性進行有選擇性的利用或規避，能夠更好地指導玉米育種和種植栽培。

1 玉米多穗類型

玉米多穗從形態上可分為分蘗多穗和單稈多穗，單稈多穗又可分為一節多穗和多節多穗。雌穗由葉腋中的腋芽發育而成。通常，除玉米植株頂部4～6個節外，其他節位都會產生腋芽，都有可能進一步發育，最終形成果穗。單株玉米一般只能產生單穗或者雙穗，不過，由于遺傳、環境及生物學等多種因素交錯作用，當玉米植株的生長平衡被打破，就易產生多穗。分蘗多穗實際上也是多稈多穗，即靠近地表基部莖節的腋芽通常會形成分蘗，分蘗出多個植株并發育出多個無效果穗。近年來，也有報道將分蘗多穗作為優良性狀選育，且分蘗型玉米干物質生產潛力很大，具有較高的青貯飼料利用價值；一節多穗因其形態原因，又稱“手指穗”或者“香蕉穗”，指同一植株的單一莖節上長出多個小穗，基本結實不良或根本不結籽粒；多節多穗指的是同一植株的不同莖節上生長出小果穗，也多為無效果穗，多節多穗是更加普遍的多穗現象。

2 玉米多穗發生原因

2.1 遺傳因素

不同品種有不同的多穗發生率。具有雙穗、多穗特性的品種（系），第1腋芽發育優勢不強，第1腋芽以下的腋芽也可能發育成雌穗。有的品種第1腋芽分化發育優勢比較強，能抑制其他果穗發育，就不易形成多穗。反之，第1腋芽發育優勢較弱，無法抑制其他果穗生長，就容易形成多穗。更深層次的影響因素是遺傳基因基礎。更多的研究表明，多穗性狀是由多基因控制的，且以加性效應為主，其遺傳和環境影響是數量性狀，表現型是質量性狀，多穗性狀為隱性遺傳。所以，不同時間、不同地域的品種必定擁有不同且復雜的基因序列，多穗的表現型也不同，故相應的遺傳基礎決定了部分玉米植株的多穗性狀。

2.2 生物學因素

2.2.1 營養物質分配。玉米的營養生長和生殖生長始終都是“源、庫、流”相互間作用的過程，玉米的功能葉是果穗發育的源器官，特別是“棒三葉”葉面積最大，功能期最長，且與籽粒形成期相吻合，具有高光效的內在基礎，對雌穗的生長發育及產量形成起著重要作用。果穗是營養物質流動的目的地，即庫器官。玉米屬短日照作物，具有高效的光合速率，能積累大量的同化物。果穗的發育是不同的庫器官對營養物質的競爭過程，最上部的第1腋芽優先獲得營養，成為生長中心。一般情況下，第1個果穗是從上向下第5～8節上的腋芽發育，其生長錐開始分化的時間和分化速度較下部的腋芽始終處于領先地位，故發育快的腋芽發育成雌穗，并受精結實而成。然而，一旦第1果穗生長受到抑制，其他腋芽就會成為生長中心，功能葉的養分依照優先供應生長中心的原則，輸送給其他腋芽，發育成多穗；或者第1果穗積累的營養物質過剩，無法消耗更多營養物質，便會促使其他莖節上的腋芽萌動發育，加大了產生多穗的可能性。

2.2.2 激素調控。植物激素是玉米的信息傳遞物質，對玉米的庫器官活性有重要的調控作用，赤霉素（G A）可以促進莖的生長，加速細胞伸長，可以提高植物體內生長素的含量，在腋芽原基分化過程中，促進幼穗形成。生長素可以促進細胞的分裂與分化，調節植物生長。細胞分裂素（C T K）可以促進芽的分化，也具有打破玉米植株頂端生長優勢的作用。當不同庫位的植物激素水平或濃度存在差異，不同種類激素間協調代謝或含量異常，使物質的分配和量度發生變化，第1果穗的營養補給不再具有優勢或者同一節位沒有優勢腋芽，則導致不同庫位間競爭加劇，養分向各個方向流動堆積，就可能產生多穗，而往往優勢庫具有較高含量的赤霉素、生長素、細胞分裂素等。

2.3 氣候因素

2.3.1 高溫干旱。玉米各個生長發育階段對溫度、水分和光照的要求不同，在其他環境條件適宜時，滿足玉米各階段對溫度、水分和光照的需要，才能協調并促進玉米良好發育。玉米大喇叭口期至抽雄期遭遇高溫干旱時，會引起玉米的生理灼熱，使養分無法向穗部輸送，第1雌穗受精率降低，生長受到抑制，節間產生多穗；高溫干旱會使雌穗發育滯后，造成雄穗、雌穗花期不遇，從而形成多穗。

2.3.2 陰雨寡照。散粉期連遇陰雨，俗稱“灌花”，影響受精發育，在雌雄穗分化階段，如遇連續陰雨天氣就會影響授粉。雄穗花粉因濕度過大而結成團，導致花粉粒吸水膨脹破裂死亡，即使正常散粉，也會影響雌穗受精，第1雌穗不能正常成穗，削弱其穗位優勢，營養物質又重新分配到下一節果穗，從而導致多穗發生。

2.4 栽培管理因素

2.4.1 密度。通常情況來看，密度越大，多穗率越高。玉米高密度栽培時，田間蔭蔽，通風不暢，花粉不易落到雌穗上，難以正常受精結實，會誘發多穗形成。如樊金娟等以鄭單958為試驗對象，發現栽培密度為3 000株/667 m時，多穗率為54%，當栽培密度提高至3 667株/667 m時，多穗率增加到66%。

2.4.2 水肥。大水大肥是玉米形成多穗的原因之一。在玉米生殖生長期間，若水肥過于充足，植株積累過多物質，如前文所述，營養物質必定會分流，激發其他莖節腋芽發育或者堆積于主穗間，就很可能產生多節多穗和一節多穗現象。

2.4.3 病蟲害。玉米發生粗縮病、葉斑病、蚜蟲等病蟲害時，會影響果穗的正常授粉成穗。如玉米感染粗縮病，破壞植物激素平衡，頂端優勢受阻，第1雌穗穗位優勢削弱，養分只能向其他葉腋輸送，就造成玉米多穗現象。

3 玉米多穗應對措施

3.1 因地制宜選擇良種

不同的玉米品種在各地的表現各不相同，因此在生產中要選擇通過審定的適合當地種植的品種，特別是曾出現過多穗現象的品種應該謹慎選擇。另外，要區分開春播和夏播玉米品種的界限，不能越界種植。

3.2 適時播種，加強田間管理

首先要做到適時播種，盡量搶早搶墑播種，做到一次全苗。參照當地氣候，使抽雄散粉期錯開高溫干旱、陰雨寡照等不良天氣影響，同時錯開灰飛虱等病蟲傳毒高峰期，避免感染粗縮病等病害；其次要科學調控水肥，玉米在播種至出苗期，要求田間持水量在70%左右，苗期可采取“蹲苗”措施，促進根系發育，拔節到灌漿期需水占總需水量的50%左右，特別是抽雄1個月內，必須保證田間持水量在70%～80%，如遇干旱應及時灌溉。根據玉米品種的需肥特性、種植方式科學施肥，采用一次性底肥施用技術，即重施底肥，在整地前施用腐熟農家肥1 000～1 500 k g/667 m，使用40%榕楓牌玉米專用控釋配方肥（N質量分數為24%、PO質量分數為6%、KO質量分數為10%）40 k g/667 m，可顯著提高玉米單位面積產量、改善品質。輕施穗肥，根據長勢適當追施氮肥，達到碳氮代謝及養分運輸與積累合理、平衡，防止施肥過量，導致“大水大肥”，使植株發育多穗。再次，要加強田間觀察、管理，出現多穗時，及時去除多余幼穗，保留1～2個果穗，避免養分消耗，造成減產。

3.3 合理密植

根據品種株型、適宜密度等特性確定播種量。同時出苗后要及時間苗、定苗，去除弱苗、病苗、特大苗，留壯苗、勻苗，使田間整齊一致，通風透氣，促進光能利用率，提高授粉效率，降低多穗現象的發生率。

3.4 加強病蟲害防治

要加強對葉斑病、灰飛虱、玉米螟、蚜蟲的重點防治。用藥時嚴格按照時間、濃度配比規范施用，避免造成藥害抑制玉米頂端生長優勢從而產生多穗現象。同時，清除田間地頭雜草，消滅傳染源，提前預防，切斷傳播途徑。

4 討論與結論

4.1 辯證看待玉米多穗現象，善于利用其有利因素

玉米多穗的發生，會打破玉米植株“源、庫、流”的固有平衡，損耗植株體內的有機營養，降低經濟產量，常常是玉米產量的不良性狀。但從理論上講，分蘗多穗可以增加玉米整體葉面積，減少土壤水分蒸發，促使生殖要素回流等，收獲理想的生物學產量，具有較高的青貯飼料利用價值。所以，從一定程度來看，玉米的多穗現象同樣具有有利因素。筆者長期從事玉米新品種的選育工作，建議育種者在選育玉米新品種時要目的明確，如果以青貯玉米為目標，可以考慮將其分蘗性加以運用；選育普通玉米時，為避免多穗性狀發生，在選育自交系和組配雜交種時，親本之一不能含有控制多穗性狀表達的基因。

4.2 研究仍需不斷深化，特別是遺傳機制的作用

生產上發生多穗現象是由多種因素錯綜交匯而來的結果，而品種自身的遺傳基因又是內因，從該角度來研究玉米多穗性狀，不同品種之間存在異質性。從目前的研究現狀來看，尚未真正摸清多穗的遺傳機制。水稻、小麥等作物的分蘗性是其產量的重要構成部分，對其分蘗多穗的研究已十分常見，而玉米作為禾谷類作物的重要一員，以其多穗性為對象的系統研究仍然較少，且結論一致性較差。同時，由于禾谷類作物基因組之間的共線性，可能對玉米多穗性狀的研究具有一定的參考作用。