基于MaxEnt模型的中國白杄分布格局及未來變化

吳曉萌，葉冬梅*，白玉娥，段國珍，王 玲，孫昊田

(1 內蒙古農業大學 林學院，呼和浩特 010019；2 青海大學農林科學院，西寧 810016)

氣候變化對生物多樣性的影響是當下研究的熱點問題之一[1]。隨著20世紀全球氣候變暖，全球氣溫不斷上升，極端氣候條件對生物多樣性和物種分布范圍產生巨大影響，人類健康和生存也面臨著巨大的考驗[2]。IPCC WGI AR5表明：與AR4相比，1880-2012年全球平均地表溫度上升了0.85 ℃,2016-2035年與1988-2005年相比，全球平均溫度可能上升0.3～0.7 ℃，預估2081-2100年溫度會繼續上升[3]。氣候變暖導致植物的適宜生境破碎化，部分植物瀕臨滅絕，故部分植物為了生存需要遷移到氣候條件有利地區[4]。所以通過研究物種的潛在分布以及未來氣候對植物分布的影響，提前規劃物種多樣性保護策略至關重要。

最早Grinnel利用物種分布模型(species distribution models，SDMs)對植物群落與環境梯度關系進行研究。Nix使用SDMs預測物種空間分布[5]旨在分析物種分布與環境之間的關系，后結合“3S”技術逐漸趨向以預測為目的的研究[5]。SDMs目前廣泛用于入侵物種潛在分布預測、氣候變化對物種分布的影響和珍稀物種保護措施的制定等研究領域[6-9]。最大熵(MaxEnt)模型是根據最大熵模型原理構造的物種分布模型算法，相對其他生態位模型，它具有精確度較高的預測結果，并且該軟件操作相對便捷[10]。Wang等[11]運用GARP和MaxEnt兩種模型預測二點委夜蛾的潛在地理分布，根據兩種模型的AUC值比較，得出MaxEnt模型具有更好的預測精度，具有較強的預測能力。段義忠等[12]利用3種生態位模型(MaxEnt、Bioclim、Domain)對兩個不同屬沙冬青在中國的潛在地理分布進行預測，并分別比較不同屬沙冬青在3種模型下的預測結果，結果表明MaxEnt模型對不同屬沙冬青預測結果良好具有一定的穩定性和擴展性。基于 MaxEnt最大熵模型和Arcgis對物種的潛在地理分布進行預測，從而使研究者和決策者能提出相應的策略來降低氣候變化對生物多樣性造成的影響[13]。

白杄(Piceameyeri)別名麥氏云杉、毛枝云杉，中國特有樹種，是各大山區的主要建群種[14]，1989年被評為內蒙古自治區Ⅱ級保護珍稀瀕危植物[15]。白杄分布區主要占據于太行山山脈，它們分布環境復雜多樣，發現了大量的第四紀冰川遺跡，這證明了中國華北區有大量第四紀冰川運動存在，而且規模較大[16]。白杄生存于環境復雜多樣的山區，而且此山區經證實有大規模的第四紀冰川運動存在，冰川運動可能導致其分布范圍有所變化，利用物種分布模型進行模擬及預測白杄過去及未來的分布范圍，可以為探索華北地區物種現代分布格局歷史成因提供理論依據[17]。因此白杄就成為了探索華北地區物種現代分布格局歷史成因的理想物種之一。

目前對白杄的研究主要集中于園林景觀、生理生化、生態適應性和遺傳多樣性等方向，對白杄的空間分布格局研究的較少[18-21]。

本研究通過實地打點和網站收集，篩選后獲得白杄地理分布數據，結合氣候數據，利用Arcgis、SPSS軟件和MaxEnt模型預測不同時期白杄在中國的潛在地理分布及變化，主要研究內容包括：(1)現代氣候條件下白杄在中國的潛在分布，并探討白杄的潛在分布與環境因子之間的關系，確定影響白杄潛在地理分布的主要氣候因子；(2)探討全新世中期、現代以及未來2050年和2070年四個時期氣候變化條件下白杄在中國的潛在分布區，以及不同時期白杄潛在分布區面積的變化。研究結果可以為白杄的保護與管理提供科學合理的依據。

1 材料和方法

1.1 白杄地理分布數據

白杄的地理分布數據通過查閱中國國家資源標本平臺(NSII，http://nsii.org.cn/)、中國數字植標本館(CVH，https://www.cvh.ac.cn/)、《中國植物志》、中國知網(CNKI)等數據庫獲取，并結合2019年6月對白杄實地GPS打點所獲取的分布數據共262條，經反復校對、去重，最終選擇50個分布記錄點為試驗數據(圖1)，將白杄的經緯度存入Excel中，并轉為CSV格式用于MaxEnt模型的建立。

1.2 氣候因子數據獲取與篩選

本研究選取數據空間分辨率為30′的19個氣候因子和海拔為環境變量(表1)，其中氣候變量來源于世界氣候數據網站(WorldClim，https://www.worldclim.org/)，我們從數據庫中選擇了四個時期的氣候數據，分別為全新世中期、現代(1970-2000年)和未來2050年、2070年，未來的氣候數據采用的CCSM4模式中的RCP2.6、RCP8.5兩種排放情景，這兩種排放情景的差異最大，便于比較不同時期適生區面積的變化。由于各因子之間有一定的相關性，為了減少相關性造成的誤差，利用SPSS對20個環境變量進行篩選。

表1 20個生物氣候變量

1.3 地理分布圖繪制

將篩選的50個分布點導入Arcgis中，以1∶400萬的中國矢量地圖作為底圖，進行分布圖的繪制。

1.4 最大熵模型構建

將白杄地理分布數據、篩選好的氣候因子和海拔導入MaxEnt軟件中進行建模運算，勾選“創建響應曲線選擇”、“刀切法”和“寫入繪圖數據”，設置25%作為測試集，75%作為訓練集，重復10次最大背景點數量為10 000，其他為默認設置后運行，最終結果以ASCII格式輸出[22]。將MaxEnt輸出結果導入Arcgis選擇重分類選項中的自然間斷點分級法手動統一閾值，將適宜度分為4個等級：不適生區(0-0.05)、低適生區(0.05-0.2)、高適生區(0.2-0.5)和最適生區(0.5-1)來確定白杄在中國的潛在分布區。

1.5 模型準確度評價

響應曲線對于物種分布模型是至關重要的，通過它我們可以了解物種與環境因子之間的關系。接受者工作特征曲線(ROC)下的面積(AUC)方法廣泛用于評價模型的性能，AUC提供了一個獨立于任何特定閾值選擇的模型性能度量，其取值范圍為0-1，值越大，預測精度越大，預測效果越好[10]。

2 結果與分析

2.1 氣候因子和海拔因子相關性分析

利用Pearson相關性分析得到19個氣候因子和海拔因子的相關系數矩陣如表2，去除|r|>0.8，最終篩選出12個環境圖層變量轉為ASCII格式用于模型創建，分別是Bio1、Bio2、Bio3、Bio4、Bio5、Bio8、Bio9、Bio11、Bio13、Bio15、Bio18、alt(表3)。

表2 氣候因子和海拔因子相關性矩陣

表3 用于建模的12個氣候因子

2.2 模型的準確性驗證

在MaxEnt模型中對當前的氣候因子和白杄地理分布信息進行10次重復模擬，如圖2所示，ROC曲線下面積AUC平均值為0.979±0.014，接近1，說明MaxEnt預測的潛在分布精度非常準確，預測結果的可信度很高。

2.3 影響白杄潛在分布的氣候因子

由表4可知，參與建模的12個氣候因子中有5個因子的貢獻率高于5%，排在前三位的分別是：海拔(alt，34.5%)、最濕月降水量(Bio13, 24.2%)、溫度季節性變化標準差(Bio4, 19.2%)，累計貢獻率為77.9%。

表4 12個氣候因子的貢獻率和置換重要值

刀切法測試結果(圖3)顯示，僅使用單獨變量時，正則化訓練增益值較高的是海拔(alt)、最濕月份降水量(Bio13)、溫度季節性變化標準差(Bio4)，表明這些環境因子所體現的信息具有較高的價值，不使用單獨變量時最大程度降低增益的氣候因子是alt、Bio15、Bio3，表明這些氣候因子具有其他氣候因子無法體現的信息[23]，結合貢獻率和刀切法檢驗綜合分析認為：海拔(alt)、最濕月份降水量(Bio13)、晝夜溫差與年溫差比值(Bio3)、年平均溫度(Bio1)是影響白杄潛在地理分布的主導氣候因子。

響應曲線顯示了存在概率如何隨每個氣候因子的變化而變化(圖4)，如果白杄的存在概率大于0.5時，說明其對應的環境因子的數值范圍是利于白杄的生長[24]。

圖4顯示，海拔(alt)高度在2 100 m時，白杄的存在概率最大(0.69)，當海拔高度低于1 200 m或高于2 300 m時，白杄的存在概率小于0.5，所以適合白杄生長的海拔高度范圍是1 200～2 300 m。

最濕月降降水量(Bio13)在110 mm時，白杄的存在概率最高(0.68)，隨著降水量的增加，白杄的存在概率下降，在降水量達到145 mm時，存在概率低于0.5，所以90～145 mm是利于白杄生長的最濕月分降水量的最適范圍(圖4)。

晝夜溫差與年溫差比值(Bio3)在26.5時，白杄的存在概率最大(0.66)，當比值為28時，存在概率為0.5，隨著比值增大，白杄的存在概率下降，所以最適合白杄生長的晝夜溫差與年溫差比值范圍是：25%～28%(圖4)。

年平均溫度(Bio1)在約1 ℃時，白杄的生存概率達到最大值(0.66)，隨著年均溫度的升高，白杄的生存概率下降，當溫度高于5 ℃時，白杄的生存概率低于0.5，所以白杄生長最適年平均溫度范圍為0～5 ℃(圖4)。

2.4 現代氣候條件下白杄的潛在分布區

將MaxEnt模型輸出結果導入Arcgis中，對模擬的白杄現代潛在分布區進行可視化表達。如圖5所示，白杄潛在分布于內蒙古中部地區、山西大部分地區以及河北部分地區。

白杄最適生區面積為10.61 萬km2，占中國總面積的1.10%，白杄最適生分布區主要位于內蒙古九峰山、正藍旗和多倫縣，山西省大石洞和五臺山以及河北省塞罕壩、霧靈山；白杄高適生區面積為28.31 萬km2，占中國總面積的2.95%，主要分布于內蒙古中西部、山西龐泉溝和河北省小五臺山地區；白杄低適生區面積為64.65 萬km2；綜上所述，白杄的總適生區面積為103.56 萬km2，占中國總面積的10.78%。

2.5 過去和未來白杄的潛在分布區模擬

共選取3個時期的氣候數據來預測白杄潛在分布，分別是全新世中期、未來2050年和2070年RCP2.6和RCP8.5兩種排放情景下的氣候數據(圖6)。

由圖6和表5可知，全新世中期氣候條件下，白杄最適生區面積22.92 萬km2，高適生區面積為23.76 萬km2；總適生區面積為99.39 萬km2。從全新世中期到現代氣候條件下白杄的潛在分布最適生區面積減少12.31 萬km2；但較現代氣候條件下白杄的高適生區面積和總適生區面積分別增加4.55 萬km2、4.17 萬km2。

表5顯示，2050年RCP2.6情景下白杄最適生區面積6.78 萬km2，高適生區面積為32.16 萬km2，總適生區面積為97.18 萬km2，較現代氣候條件下白杄的最適生區面積和總適生區面積分別減少0.55 萬km2、6.75 萬km2，但高適生區面積增加6.59 萬km2。2050年RCP8.5情景下白杄最適生區面積10.06 萬km2，總適生區面積為96.83 萬km2，較現代氣候條件下白杄的最適生區面積和總適生區面積分別減少3.83 萬km2、6.39 萬km2，但高適生區面積增加3.85 萬km2。

表5顯示，2070年RCP2.6情景下白杄最適生區面積6.30 萬km2，高適生區面積為29.70 萬km2，總適生區面積為90.33 萬km2，較2050年RCP2.6情景下白杄的最適生區面積、高適生區面積和總適生區面積分別減少0.48 萬km2、2.46 萬km2、6.86 萬km2。2070年RCP8.5情景下白杄最適生區面積7.93 萬km2，高適生區面積為29.69 萬km2，總適生區面積為82.79 萬km2，較2050年RCP8.5情景下白杄的最適生區面積、高適生區面積和總適生區面積分別減少2.12 萬km2、5.21 萬km2、14.02 萬km2。

表5 不同時期白杄各適生區面積

運用最大熵(MaxEnt)模型分析全新世中期和未來氣候變化情景下白杄在中國潛在地理分布區的變化(圖7)。由全新世中期氣候條件的白杄(圖7)與現代氣候條件下的白杄(圖5)相比呈零星破碎化分布的特點。從全新世中期到現代氣候條件下，白杄在內蒙古北部高緯度的潛在分布區面積減少，生存適宜度降低，內蒙古中部區大部分最適生區喪失。2050年RCP2.6排放情景下，白杄最適生區主要位于內蒙古九峰山、正藍旗、多倫縣、山西省龐泉溝、五臺山、河北省霧靈山等地區，與現代氣候條件下白杄潛在分布區相比，最適生區面積減少，白杄生存適宜度降低。2050年RCP8.5排放情景下白杄分布區面積變化與2050年RCP2.6相近。2070年RCP2.6排放情景下，白杄在山西省、河北省等低緯度地區的適生區已基本喪失。從全新世中期到2070年總體來看白杄的適生區面積逐漸減少，且預測結果顯示白杄的分布區向高緯度地區擴張，且最適生區范圍也向內蒙古東北地區移動。這可能因為全球氣候變暖，溫度與水分對白杄生長影響程度日益增強，白杄為了生存向高緯度適宜區遷移。

3 討 論

3.1 氣候因子對白杄潛在分布的限制

根據MaxEnt模型預測分析結果表明：影響白杄潛在分布的重要環境因子是海拔、溫度和降水。段國珍[25]研究沙地云杉及近緣種的生態位分化，結果表明降雨量和溫度是影響其潛在地理分布的氣候因子，這與本研究得出的結論相一致。

本研究限制白杄生長的重要氣候因子為最濕月降水和海拔。楊艷剛研究白杄徑向生長特征與環境因子的關系，通過距離分析法結果表明：在秋季期內，溫暖濕潤的環境適應白杄的生長；在夏季期內，濕潤環境有利于白杄的生長。這與本研究最濕月降水量是影響白杄潛在分布的重要因子和未來氣候條件下白杄潛在分布變化等結論相印證[14]。氣溫的變化對植被帶的緯向遷移有重要影響，在不考慮水分的限制條件下，隨全球氣候變暖，植物生長受熱量限制的地區將會增多，對植物生長產生影響。本研究在預測白杄未來氣候條件下的潛在分布有向內蒙古東北部高海拔地區遷移的趨勢，與張文濤的研究結果相一致。張文濤在不同海拔白杄徑向生長對氣候變暖響應研究中表明：隨著氣溫升高，低海拔主要的氣候因子對植物生長的影響增強，而高海拔的相對減弱，使得高海拔白杄生長對氣溫升高的敏感性降低,溫度變化對白杄的影響減弱，故適合白杄生長。由此可見，氣溫的升高對植被的遷移有重要影響[26]。

3.2 不同時期白杄潛在分布區的變化

吳建國等[27]研究表明：在未來氣候條件下，中國濕潤地區面積減小，植物分布會逐漸向濕潤地區遷移。本研究中，與現代分布區相比，白杄在未來氣候條件下的適生區縮小，并且向內蒙古東北方向遷移；Leng等[28]利用Random Forest模型分析三種排放情景下3種落葉松現代和未來氣候條件下的潛在分布，結果表明：在未來氣候變暖情景下，3種落葉松的潛在分布向高緯度地區移動，且分布范圍縮小；Flower等[29]運用Bioclimatic Envelop模型分析三種排放情景下3種云杉和冷杉的潛在分布變化，研究表明：在未來氣候變化下，4種植物的潛在分布均向高海拔高緯度地區轉移；趙儒楠等[30]利用MaxEnt模型預測氣候變化下千金榆在中國潛在分布區，結果表明：在未來氣候變化下，千金榆生態適宜區都有向“高海拔地區收縮”、“東擴”和“北擴”的趨勢，中國南方和中部的千金榆適宜區向東北地區移動，東北地區氣候更加適宜千金榆生存[31]，本研究結論與之一致。白杄是陰性樹種，有耐蔭性強、性耐寒、喜濕潤氣候等生態習性，東北部氣候濕潤寒冷，這與整體分布向東北方向擴張相印證。

4 結論與展望

現代氣候條件下白杄的潛在地理分布主要位于內蒙古中西部地區(九峰山、正藍旗、多倫縣)、山西省大部分地區(大石洞、五臺山)以及河北省部分地區(霧靈山、塞罕壩)，其中白杄最適生區位于內蒙古自治區，從全新世中期到現代氣候條件下，白杄的最適生區面積顯著縮小，在未來2050年和2070年的兩種氣候變化情景下，白杄的潛在分布區繼續縮小，且向東北方向遷移。全球氣候變暖，物種潛在分布區縮小導致物種向高緯度高海拔地區移動，白杄未來氣候條件下潛在分布區轉移也與此一致。影響白杄生長的主要氣候因子和白杄生長適宜范圍分別為：海拔(1 200～2 300 m)、最濕月降水量(90～145 mm)、晝夜溫差與年溫差比值(25%～28%)和年平均溫度(0～5 ℃)。本研究僅采用不同時期的環境因子變量和海拔因子，因此，在以后的不同氣候變化情景下物種潛在分布研究中，可以加入土壤因子和坡度、坡向等地形因子以及生物之間作用的影響進行探討。本研究采用典型濃度路徑(representative concentration pathways)數據共享社會經濟路徑(shared socioeconomic pathways,SSPs)是RCP的升級版，該路徑的設定是根據當前國家與區域的實際情況與經濟發展情況，更好地反映社會經濟發展對氣候變化的影響。SSPs情景下對白杄潛在地理分布的研究將在今后試驗中進一步展開[32]。