不同林齡橡膠林土壤呼吸速率的變化及其與水熱因子的關系

原慧芳，謝 江，張勇波，陳國云，田耀華

（云南省熱帶作物科學研究所，云南 景洪 666100）

土壤呼吸是土壤釋放CO2的過程，是陸地生態系統碳循環的一個重要組成部分，也是土壤碳庫的主要輸出途徑[1]。土壤呼吸受氣候變化、植被類型、土壤性質等眾多因子的影響，其中林齡是一個重要的影響因素[2-4]。國內關于熱帶或亞熱帶生態系統土壤呼吸作用方面的研究很多[5-10]，但大多關注土壤呼吸速率與氣候因素變化的響應機理方面。與橡膠林土壤呼吸速率相關的研究主要集中在年際尺度的土壤水分、溫度、濕度等與土壤呼吸季節變化等方面[11-14]，不同林齡橡膠林土壤呼吸速率的研究主要集中在海南植膠區[15-16]，而云南植膠區則少有涉及。該研究以云南省熱帶作物科學研究所試驗基地的橡膠林為研究對象，持續2年，每月測定3個林齡（2年幼林、7年成林和30年老林）橡膠林的土壤呼吸速率情況，比較不同林齡橡膠林土壤呼吸速率的變化特征以及與土壤水熱因子關系，旨在為準確估算該區域的碳收支狀況提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況和樣地設置樣地位于西雙版納傣族自治州景洪市（21°09′～22°40′N，99°55′～101°50′E）。該地區屬于南亞熱帶季風氣候，有明顯的干季（11月至翌年4月）和雨季（5～10月）。干季降雨266 mm，占年降雨的17%；雨季降雨1 293 mm，占年降雨的83%；年均相對濕度60%～80%。太陽年總輻射量4 902.4 MJ·m-2，年日照時數1 787.8 h。年均氣溫21.5 ℃，最熱月（5月）均溫25.3 ℃，最冷月（1月）均溫15.5 ℃。選取3個林齡的橡膠林樣地，株行距均為3 m×8 m。每年4、6、8月對幼林和成林種植帶進行3次除草，每年7、11月對保護帶進行2次砍草（雜草控制在50 cm以下）。各樣地基本情況見表1和圖1。

表1 不同林齡橡膠林樣地概況

1.2 試驗設計與測定方法在每個樣地內的株間、1/2行間和1/4行間下各放置3個PVC土壤環（直徑10 cm，高5 cm）作為重復，每個樣地共放置9個土壤環。土壤隔離環要一直放在土壤表面，放置過程中盡量減少對土壤的影響，避免引起土壤擾動而造成短期內呼吸速率波動。

選取每月下旬的晴朗無雨日，8：30～11：30，進行野外原位測定。采用Li-6400-09便攜式氣體分析系統（Li-CORIC，LiColn，NE，USA）測定土壤呼吸速率（Rs），采用Li-6400-09的土壤溫度探針測定5 cm以上土壤的溫度（Ts）和濕度（Ms）。為減少對土壤表層的干擾，測定時要先移開土壤環上的覆蓋物，然后把氣室罩在土壤環上，測定結束后再把覆蓋物還原，盡量不改變覆蓋物的狀態。

1.3 數據統計采用SPSS 19.0軟件對2年觀測數據進行方差統計分析；以單雙因素方差（ANOVA）分析林齡和季節對各參數的影響，并以鄧肯（Duncan）法進行多重比較（顯著度P＜ 0.05）。比較不同林齡橡膠林的土壤呼吸速率、土壤溫度和土壤濕度的月動態變化；采用二次線性回歸擬合分析土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤濕度的關系；采用SigmaPlot 10.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同林齡橡膠林土壤呼吸速率季節性變化特征3個不同林齡的土壤呼吸速率（Rs）、土壤溫度（Ts）和土壤濕度（Ms）間有顯著差異（P＜ 0.05）（圖2）。在干季，幼林（YR）的Rs顯著高于成林（MR）和老林（OR），而MR和OR間無顯著差異；在雨季，3個林齡的Rs均有顯著差異，YR的Rs顯著最高，其次是MR，OR顯著最低。在干季，3個不同林齡的Ts和Ms變化趨勢一致，YR均顯著最高，其次是MR，OR顯著最低。各林齡橡膠林的Rs、Ts和Ms在不同季節間也均有明顯差異，表現為雨季顯著高于干季。總的來看，3個不同林齡橡膠林的Rs、Ts和Ms的高低順序依次為：幼林＞成林＞老林。

2.2 不同林齡橡膠林土壤呼吸速率與土壤濕度、土壤溫度月變化特征在各個月份，3個林齡的土壤呼吸速率（Rs）達到最高值的時間不同。YR的Rs值在9月達到最高，平均為5.62 μmol·m-2·s-1；其 次 為7月，平 均 為5.10 μmol·m-2·s-1；2月 的Rs值最低，平均為1.03 μmol·m-2·s-1；其他月份間的Rs值平均為（1.00～3.70） μmol·m-2·s-1。MR的Rs為7月最高，平均為6.11 μmol·m-2·s-1；其次是9月，平均為3.88 μmol·m-2·s-1；其他月份的Rs值與YR相 近，平 均 為（1.00～3.40） μmol·m-2·s-1。OR的Rs值在6月最高，平均為3.12 μmol·m-2·s-1；其次是7月和8月，平均為2.70 μmol·m-2·s-1；2月最低，平均為0.69 μmol·m-2·s-1；其他月份平均為（0.69～2.10） μmol·m-2·s-1。3個不同林齡橡膠林的Ts與Rs變化趨勢稍有不同，MR的Ts顯著最高，其次是YR，OR顯著最低。土壤溫度的變化范圍為（11.85～34.41）℃，3個林齡橡膠林的Ts最低值均在12月，而Ts最高值出現的月份不同。MR的Ts為7月最高，平均為33.4℃，其他月份為（16.30～32.0）℃；YR的Ts為4月最高，平均為34.4 ℃，其他月份為（13.64～36.3）℃；OR的Ts為5月最高，平均為33.64 ℃，其他月份為（11.85～33.0）℃。3個不同林齡橡膠林的Ms與Rs的變化趨勢基本一致，YR顯著最高，而MR和OR間的Ms無顯著差異。3個不同林齡橡膠林的Ms均為4月最低，OR和MR的Ms均為7月最高，其他月份為68.18%～84.60%；YR的Ms為8月最高，平均為90.24%，其他月份為67.60%～89.66%。

2.3 不同林齡橡膠林土壤呼吸速率和水熱因子相關性分析回歸分析結果表明，3個不同林齡的Rs基本隨著Ts和Ms的升高而升高，但變化幅度不盡一致，Rs與Ts、Ms的相關性都達到了極顯著水平（P＜ 0.01）（圖4）。3個不同林齡橡膠林Rs與Ts擬合度（R2）分別為0.119、0.087、0.100，說明土壤溫度能夠解釋土壤呼吸速率變異百分比分別是11.9%、8.7%、10.0%。3個林齡橡膠林Rs與Ms擬合度（R2）分別為0.228、0.126、0.208，說明土壤濕度能夠解釋土壤呼吸速率變異百分比分別是22.8%、12.6%、20.8%；Ms對Rs的相關性最大，Ts對Rs有較弱的正相關。分析結果表明，3種林齡橡膠林下土壤呼吸速率受土壤濕度的影響最大，土壤呼吸受土壤溫度的影響作用相對較小。

3 討 論

林齡在森林碳庫分配及不同生態系統碳通量差異中扮演著重要角色，其差異會引起森林生態系統碳平衡的變化，進而形成不同的土壤呼吸速率特征[18-19]。在本研究中，3個不同林齡橡膠林的土壤呼吸速率變化趨勢一致。幼林的土壤呼吸速率在各個季節均顯著最高，成林在雨季顯著高于老林，但在干季成林和老林間無顯著差異。幼林和成林土壤呼吸速率的最高值出現在7月和9月，說明在水熱條件好的環境下土壤呼吸速率會加速，推測是由于降雨頻繁、蒸發量大、土壤溫度升高等因素所致。幼林土壤呼吸速率的最高值出現在9月，可能是因為在干雨季交替期土壤微生物會加速分解地面的凋落物，增強了土壤呼吸速率；同時植物光合作用加強，幼林和成林內透光度也相對高，進而土壤呼吸速率也隨之增強[21]。老林的土壤呼吸速率在兩季均最低，或許是由于老林郁閉度高、抵達地面的太陽輻射減少、土壤溫度降低等因素所致；此外土壤水分含量過高、土壤通透性差，會導致土壤呼吸速率有所降低。從季節上看，3個不同林齡橡膠林的土壤呼吸速率均為雨季顯著高于干季。各林齡橡膠林土壤呼吸速率的最高值和最低值出現的月份不一致，但最高值變化在雨季（6～9月）期間，最低值變化在干季（10月至翌年3月）期間。本研究中各林齡土壤呼吸速率的高峰期與沙麗清等[11]學者的研究結果類似，均在6～7月和9～10月出現了高峰值；雨季土壤呼吸速率均高于干季，與房秋蘭、王銘等[1,20]的研究結果一致；與王春燕等[15]關于3個林齡橡膠林土壤呼吸速率的月均最高值出現在7月和8月，最低值出現在2月和3月的研究結果也類似，但各林齡間土壤呼吸速率無顯著差異，與本研究中3個林齡間的土壤呼吸速率均有顯著差異結果不同。分析認為，季節影響土壤呼吸速率高低的原因可能有2個方面：其一，在少雨的干季，降水量減少導致土壤濕度和土壤含水量下降，土壤溫度也逐漸下降，土壤微生物活性和根系活動逐漸停止，所以土壤呼吸速率呈下降趨勢；同時，由于植物在干季時處于生長發育期或成熟期，植物體內的碳素主要輸送于地上部分或果實，地下部分分配的光合產物較少，呼吸作用也減弱，進而土壤呼吸速率也會降低；其二，在水熱條件好的雨季，植株進入生長旺盛期，光合作用增強，根際呼吸也加強，土壤呼吸速率隨之也增強[21-22]；同時，由于水熱因子使植株生長迅速，凋落物量和向地下輸送光合產物的量也隨季節發生變化，且非常有利于微生物活動和凋落物分解，進而釋放較多的CO2[23]。可見，不同林齡橡膠林的土壤呼吸速率在水熱因子的主導作用下呈現明顯的季節變化，1～3月土壤呼吸速率均低，從4月開始逐漸上升，7～9月達到最大值，以后逐漸下降。

一般認為水熱條件對土壤呼吸速率具有明顯的季節影響，土壤溫度、土壤濕度或土壤含水量的共同作用影響著土壤呼吸速率的高低。本研究發現，土壤水熱因子對3種林齡土壤呼吸速率高低的響應幅度不一致，但均為雨季顯著高于干季。西雙版納屬于熱帶季風氣候，干季降水極少，濕度和溫度相對偏低，土壤呼吸速率也隨之降低；雨季（5～10月）土壤水分充足，濕度和溫度偏高，土壤呼吸速率直接或者間接地受到溫度和水分的影響，許多研究報道[24-26]也證實了相同的結論。3個林齡橡膠林土壤呼吸速率與水熱因子的相關性分析結果表明，土壤濕度高于土壤溫度對土壤呼吸速率的影響。可見，水熱因子與土壤呼吸速率的關系比較復雜。在一定范圍條件下，土壤呼吸速率會隨土壤水熱因子的增大而加快，當土壤水熱因子偏高時，微生物呼吸所需的氧氣不能進入土壤，同時CO2排放受阻，上述因素會導致土壤呼吸速率降低。當土壤水熱因子偏低時，甚至超出植物根系和微生物活動所必需的生存條件時，土壤呼吸釋放量會降低[27-28]。本研究中水熱因子與土壤呼吸速率相關性系數不高的另一個原因，可能是因為測定數據量偏多，掩蓋了土壤呼吸速率隨水熱因子變化的真實規律。由于每個因子都以獨特的方式影響土壤呼吸速率，特別在野外條件下測定的土壤呼吸速率，實際上是許多因子聯合效應的結果。雖然土壤水熱條件交互作用共同影響著不同林齡的土壤呼吸過程，其研究結論也缺乏一致性，但土壤呼吸速率高低直接或者間接地還是受到溫度、濕度和水分等因素的控制[29-32]。以上分析結果表明，不管是幼林、成林還是老林，土壤呼吸速率基本上都是隨水熱因子的變化而變化，一方面具有某種規律性，但另一方面又表現出不規律的變化，顯示了其相互間的復雜性。該研究為準確評價橡膠人工林碳匯碳源功能方面提供了基礎數據，可為今后改進橡膠人工林的土壤管理提供參考。