高山植物天山花楸的適宜分布及其環境驅動因子

張 丹, 劉凱軍,馬松梅,魏 博,王春成,閆 涵

1 石河子大學生命科學學院, 石河子 832000 2 內蒙古烏拉特后旗林業和草原局, 巴彥淖爾 015000 3 石河子大學理學院, 石河子 832000

受氣候變化及人類活動的影響,生物多樣性的喪失已成為全球面臨的最嚴重的問題之一,尤其是對擴散能力及對氣候變化的適應均有限的植物類群[1],未來氣候變化將進一步加劇這些類群的滅絕風險[2]。目前氣候的持續變暖,導致環境因子發生不同程度的改變,引起植物種群作出不同變化或響應[3—4]。相比低海拔地區,分布于高海拔區域的植物響應更為強烈,如珙桐、附子、油松等,由于溫度升高、融雪提前、導致這些植物(珙桐、附子、油松)生長、授粉和繁殖的時間發生變化,生態位發生顯著變化,自然分布面積急速縮減,并且表現出向高緯度區域遷移的趨勢[5—7]。高山植物類群對氣候變化的不同響應模式,將引起高山生態系統的物種組成和群落結構發生改變,導致區域高山本土植物或特有植物種群消失或消亡。因此,本研究探究西北地區高山植物的生態適宜性及對未來氣候變化情景的可能響應,將指導區域高山植物多樣性的科學管理與保護。

近些年,隨著氣候變化情景的深入研究以及地理信息系統(GIS)技術的飛速發展,利用物種分布模型預測不同生物類群在氣候變化情景下的適宜生境變化成為解決景觀生態學和保護生態學相關熱點問題的主要途徑之一。物種分布模型(SDMs),基于物種已知分布點和環境因子數據模擬和預測物種在地理空間的分布狀況[8—9],已經成功地應用于生態學、生物地理學、生物多樣性保護等領域[10—11]。目前,被廣泛應用的物種分布模型主要有：最大熵模型(MAXENT)、廣義線性模型(GLM)、廣義加性模型(GAM)、多元自適應回歸樣條(MARS)、隨機森林(RF)等。其中,最大熵采用機器學習算法,是目前最流行的建模方法之一,相比其它物種分布模型,該方法已經被許多研究證實具有較優秀的預測能力和精度[12—13]。近些年,MAXENT模型與GIS技術結合對很多高山植物開展了未來氣候情景下適宜分布區變化的預測,表現出較強的預測準確性與空間表現力,預測結果對高山地區生物多樣性的保護具有重要的指導意義[14—15]。

天山花楸(Sorbustianschanica),薔薇科(Rosacea),花楸屬(Sorbus),落葉灌木或小喬木,常生于海拔2000—3200米的高山溪谷或云杉林邊緣[16]。在我國,天山花楸的自然分布主要集中在新疆阿爾泰山、天山以及青海與甘肅高海拔區域的針闊葉林下、林緣[17]。天山花楸是極具發展前景的高山植物,具有良好的觀賞、藥用、經濟、生態及科研價值。但是,近些年,由于過量采伐以及種子萌發受限等原因,該植物在森林的比重中大幅降低[18],原生地生境破碎化嚴重,資源量顯著下降,亟待保護。但是,目前對天山花楸已開展的研究主要體現在化學成分提取、種子育苗栽培等方面[19—20]。該植物在我國西北地區的的生態適宜性、適宜分布特征及其環境驅動機制都并不清楚,成為限制天山花楸資源利用和科學保護的瓶頸。

因此,本研究利用天山花楸的地理分布信息和相關環境數據,基于MAXENT模型、GIS工具、R程序包,利用統計學和空間統計學方法分析不同氣候情境下天山花楸在我國西北地區的適宜分布。主要解決以下科學問題：(1)不同氣候情景下,天山花楸在我國西北地區的適宜分布范圍與空間分布特征；(2)限制天山花楸分布的關鍵驅動因子；(3)天山花楸的生態適宜性及其對未來氣候變化情景的可能響應。

1 數據與方法

1.1 分布數據來源與處理

本研究通過檢索中國數字植物標本館、全球生物多樣性信息網絡結合已發表文獻[21—22],共獲得212個天山花楸的自然分布點。通過BIGMAP地圖下載器和中國地名錄確定詳細地理坐標,基于R中的raster和biomod2程序包進一步剔除重復和模糊的分布點,矯正分布點偏差。最終,獲得51條分布記錄用于模型的模擬,覆蓋了該植物在新疆、甘肅和青海的自然分布范圍(圖1)。

圖1 MAXENT模型預測的天山花楸的適宜分布區Fig.1 Suitable distributions areas of Sorbus tianschanica predicted by MAXENT model

1.2 環境數據來源與處理

本研究中,19個氣候因子來源于IPCC生物氣候數據集(http://www.worldclim.org)。選取2050時段CCSM4模型的氣候數據。該模式包括RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5四種排放情景,本研究選擇中等排放情景(RCP4.5)。坡度、坡向利用ArcGIS軟件空間分析工具從中國科學院地理空間數據云平臺提供的數字高程模型(DEM)中提取。歸一化植被指數(NDVI)數據采用平均后的中國科學院地理空間數據云平臺提供的所有中國地區500m分辨率月值。模型模擬使用的中國省級行政區劃底圖來源于國家基礎地理信息系統網站。

考慮空間環境變量對物種的限制作用,降低變量的空間緯度避免過擬合現象,運用R中的Hmisc程序包對23個環境因子進行Pearson相關性分析[23]。剔除相關性高(>80%)的變量,最終得到10個環境因子,包括7個氣候因子：平均氣溫日較差(Bio2)、溫度季節性變化標準差(Bio4)、最冷月最低氣溫(Bio6)、最干季平均氣溫(Bio9)、最濕月降水量(Bio13)、最干月降水量(Bio14)、降水量季節性變化(Bio15)；2個地勢因子：坡度、坡向以及1個植被因子：NDVI。根據研究區域,利用ArcGIS裁剪環境圖層數據,用于后續模型的模擬分析。

1.3 模型構建及環境因子分析

MAXENT模型構建過程中,隨機選取75%的分布點作為訓練模型,剩余25%的分布點用于驗證模型,進行10次重復[24]。為了方便模型模擬結果的可視化表達,參照已發表的文獻[25],利用ArcGIS空間分析工具計算所有分布點在潛在分布圖上的適宜性,并計算這些值的標準差σ和平均值μ,選擇p=σ-μ作為閾值,區分“適生區”和“不適生區”；選擇p=σ+μ作為閾值,區分“適生區”和“高度適生區”。進一步明確未來氣候變化下天山花楸適宜分布區的遷移趨勢,利用ArcGIS計算不同氣候下該植物適宜分布區的質心。

利用MAXENT模型生成的環境變量貢獻率和置換重要值分析各環境因子對模型模擬的貢獻以及模型對各環境因子的依賴；利用刀切法(Jackknife)分析各環境因子在建立模型時的重要性[26]。利用ArcGIS提取裁剪后環境圖層數據,得到上述7個氣候因子的生態位參數,并通過R的ggplot2程序包繪制核密度圖,量化分析。

1.4 多元環境相似度面和最不相似變量分析

利用多元環境相似度面(MESS)和最不相似變量(MoD)分析未來時段相比基準時段研究區的氣候變化及其主要變化因子。利用MAXENT.jar文件中的density.tools.Novel工具計算基準與2050時段研究區內7個氣候因子的相似度(S),得到多元環境相似度面(MESS)。當S值為正值時,S值越小表示該區域的氣候因子的差異越大,S值為100.00時,表示沒有差異；當S值為負值時,表示該區域至少有1個氣候因子的不相似度超出了參考范圍,該區域的環境差異極大[27]。同時,提取相似度最低的氣候因子,得到最不相似變量(MoD),用ArcGIS進行可視化處理。

2 研究結果與分析

2.1 天山花楸的適宜分布及其對未來氣候變化的響應

基準及2050氣候情境下,天山花楸預測模型的AUC值分別為0.9336和0.938,表明模型模擬效果較準確?；鶞蕷夂蛳?天山花楸的適宜分布較破碎,占研究區總面積的13%,適宜分布集中于高山及高海拔區域。基于本研究的閾值劃分原則,將研究區劃分為不適生區(0—0.279)、適生區(0.279—0.734)和高度適生區(0.734—1)。具體看,在新疆,天山花楸的適生區主要分布于阿爾泰山中西段、準噶爾西部山地、天山中西段、博格達山以及帕米爾高原和喀喇昆侖山北段的片段化區域；在甘肅和青海,該植物集中分布于河西走廊中東部、祁連山以及南山。其中,高度適生區均為較小的破碎斑塊,占研究區總面積的2.39%,分布于新疆阿爾泰山西段、準噶爾西部山地、天山西段及祁連山中段(圖1)。

2050時段,天山花楸的適宜分布范圍相比基準氣候將略微增加(3.65%),將在阿爾泰山中段、準噶爾西部山地、天山中西段及祁連山中段擴增,且整體適宜分布呈向北遷移趨勢。具體表現為：該植物在其適宜區北部的阿爾泰山及準噶爾西部山地的面積明顯增加,而在適宜區南部河西走廊東部的面積顯著減少。此外,天山花楸在新疆的適生區將向西北方向遷移；在甘肅和青海的適生區將向東北方向遷移。(圖1)。

2.2 研究區的氣候波動及影響天山花楸的關鍵因子分析

多元環境相似度面顯示,2050時段比基準氣候研究區絕大部分地區的氣候波動較明顯,氣候因子相似度低于20的區域占研究區總面積的72%。2050時段相比基準氣候,準噶爾西部山地、天山西段、塔里木盆地東南部均表現出強烈的氣候波動,氣候因子相似度均低于0(圖2)。天山花楸的已知分布區域也表現出明顯的氣候波動,氣候因子的平均相似度為17。最不相似變量顯示,最冷月最低氣溫、溫度季節性變化標準差和降水量季節性變化將發生顯著變化,是造成研究區內67%的區域發生氣候波動的主要因子(圖2)。最干月降水量、最濕月降水量、平均氣溫日較差和溫度季節性變化標準差是影響天山花楸82%的分布點氣候波動的主要因子。

圖2 2050時段與基準氣候下影響天山花楸分布的7個氣候因子的多元環境相似度面和最不相似變量Fig.2 Analysis on multivariate environmental similarity surface and most dissimilar variable of the study area of seven climatic factors in 2050 and baseline climate

2.3 影響天山花楸分布的驅動因子及其變化范圍

MAXENT模擬結果顯示,最干月降水量、最濕月降水量和平均氣溫日較差是影響天山花楸適宜分布的關鍵驅動因子。用于模型模擬的10個環境因子中,歸一化植被指數、最干月降水量和最濕月降水量對模型的貢獻較大,累積貢獻率達71.7%。置換重要性值的結果表明,模型對歸一化植被指數、最干月降水量和坡向的依賴性更強(表1)。刀切法檢驗結果也表明(圖3)：歸一化植被指數對天山花楸模型模擬結果的影響較大；降水因子(bio13、bio14、bio15)在正則化訓練增益、測試增益及受試者工作特征曲線下面積的貢獻都高于氣溫因子(bio2、bio4、bio6、bio9)。其中,降水因子的最濕月降水量貢獻最高,氣溫因子的平均氣溫日較差貢獻最高；地勢因子中,坡度對模型的重要性較高,表明這些因子對天山花楸適宜分布的模擬結果影響較大。

表1 最大熵模型模擬的各環境因子的貢獻率及其置換重要值

圖3 用于MAXENT模型預測的10個環境變量的刀切法檢驗結果 Fig.3 Jackknife test results of 10 environmental variables used for MAXENT model黑色、淺灰色和深灰色條形圖分別表示使用某一生物氣候變量、排除某一生物氣候變量和使用所有生物氣候變量的MAXENT模型預測結果

天山花楸適宜分布區7個關鍵氣候因子的數值范圍(圖4)分析結果表明：基準氣候下,天山花楸適宜分布區氣候因子的數值范圍為：最濕月降水量6—127mm；最干月降水量0—18mm；氣溫日較差8.2—16.3℃。2050時段,相對基準氣候,天山花楸適宜分布區的降水量明顯增加,極端氣溫因子將略有升高,最干季平均氣溫和最冷月最低氣溫將分別上升0.7℃和0.15℃。

圖4 影響天山花楸分布的7個氣候變量的數值范圍變化Fig.4 Numerical range variation of 7 climate variables of Sorbus tianschanica

3 討論

3.1 天山花楸的適宜分布及其驅動因子

本研究表明,基準氣候下,天山花楸的適宜分布面積較小且破碎,主要集中在阿爾泰山西段、準噶爾西部山地、天山西段及祁連山中段的高海拔山地區域(圖1),這與天山花楸主要分布于高山高海拔區域的記載相符[28]。其中,模型模擬的天山花楸在甘肅祁連山東中段區域具有高度適生生境,文獻記載也表明該植物在祁連山東中段具有大片的天然分布[29]。相關研究表明天山花楸在天山一帶未發現純林,均與天山野蘋果、天山云杉等植物混生,天山野蘋果與天山云杉常分布于天山北麓的西坡、北坡、西北坡以及昆侖山北坡[30],而本研究的模型識別出該植物在上述區域均具有適宜和高度適宜分布,說明本研究模型的預測具有較高的準確性。

本研究的環境因子分析均表明NDVI對天山花楸模型的模擬結果影響較大,響應曲線表明植被指數與模擬的適生程度存在顯著正相關關系(圖5)。本研究模型構建時加入NDVI,顯著提升了模型的模擬精度和空間表現,模型識別的適宜分布區的關鍵氣候變量的數值范圍相比未考慮該因子的模擬結果更接近該植物實際的分布條件[31]。相關研究表明植被遙感數據在區域尺度上能顯示出較高的空間異質性,和氣候變量結合能大大提高生態位模型的應用效果[32]。此外,本研究模擬中加入坡度因子也進一步提高了天山花楸模型模擬的識別度(表1),這可能是因為地形起伏造成的小生境異質性進一步區分了研究區環境的異質性,使獲得的模型模擬結果更加精細、破碎。土壤因子、地形因子等非生物因子的加入也被表明能提高環境異質性,從而提升模型對植物類群模擬的準確度[33]。

圖5 10個環境變量的響應曲線Fig.5 Response curves of 10 environmental variables

本研究表明主要限制天山花楸適宜分布的氣候因子為降水條件(表1、圖3)。這與天山花楸自身的生物學特性有關,天山花楸屬淺根系樹種,根系多分布在0.3—0.6m的土層內,不能深入土層汲取水分,且葉片具皮孔,水分蒸騰快,不能很好地儲存水分[34—35]。相關文獻記載,天山花楸分布的生境多集中于永久性或季節性流水的小溪旁,對含水量低的環境適應能力較差[36]。此外,天山花楸面積擴增區域的最不相似變量也為降水因子,且核密度圖顯示最干月降水量和最濕月降水量明顯增加(圖4),表明降水量的增加利于天山花楸適宜分布區的局部擴展,如準噶爾西部山地,祁連山中段由于2050時段降水量的增加高度適生區顯著擴張。這可能由于西北地區作為全球同緯度最干旱的地區之一[37],降水因子也是影響該地區植物生長的主要環境因素。此外,溫度因子對天山花楸的局部適宜生境也有一定的影響,累積貢獻率達11.4%,如天山花楸在天山、河西走廊、帕米爾高原的片段化適宜分布區的溫度2050時段將明顯升高(圖2、圖4),將導致該植物在天山北坡中段、河西走廊東部及帕米爾高原中段區域的適宜分布進一步破碎、減少。

3.2 天山花楸對未來氣候變化的可能響應

2050時段,天山花楸的適宜分布將向高緯度高海拔地區遷移,適生范圍僅在局部高海拔山地：阿爾泰山及準噶爾西部山地、天山及祁連山區略有擴展,這可能與未來氣候下降水將在中亞北部地區略有增加有關[38]。在氣候變化背景下,北半球大多數高山植物的分布區將發生遷移,如：對美國東北部134種喬木樹種的適宜分布的研究結果表明,受未來氣候變化的影響,超過3/4的物種的適生區將向北遷移[39]；運用響應面曲線分析的未來氣候變化情景下美國西北部喬木和灌木類群不僅向高緯度和高海拔地區擴散,還將向多個方向遷移[40]。

預測天山花楸對未來氣候變化的可能響應,能夠有針對性的對其進行保護。本研究的結果表明未來氣候情景下天山花楸適生分布區的面積有少量增加,但物種的實際分布受到多種因子的制約,實際增加面積未必能達到模型的預測值。此外,將獲得的該植物的適宜分布區與其適宜分布的海拔范圍(2000—3200m)疊合、殘余分析后的適生區更加破碎,適宜面積和高度適宜面積僅占研究區總面積的4%和0.84%(圖5)。然而,目前,天山花楸植物資源十分稀少,需要通過人工繁育擴大種植數量,才能滿足藥用資源、城市綠化等的需要,且天山花楸原生地無純林,多年生老樹周圍也極少發現幼樹,屬于萌發困難、更新能力較差的樹種[41],加之被過度采挖,天山花楸自然資源量正迅速下降。盡管如此,天山花楸目前尚未存在自然保護區,僅在祁連山地區有研究者引種栽培,但天山花楸的自然分布大多集中在新疆天山。因此,為保護該植物資源,本研究建議將模型識別的天山花楸在阿爾泰山西段、準噶爾西部山地、天山西段及祁連山中段的適宜分布區,都應作為保護與管理的重點區域。并且,該物種在河西走廊東部、青海南山的高度適宜區在2050時段氣候情景下將顯著減少,這些敏感性區域更應作為對該植物進行保護的高風險區域,很有必要開展原地和異地保護。因此,本研究模擬預測的天山花楸的適宜分布區及其生態適宜性變化直接服務于該植物資源的科學管理和保護,也利于高山區域的生態修復。

圖6 天山花楸海拔范圍2000—3200m范圍內的適生區與高度適生區Fig.6 The suitable areas and height suitable area of Sorbus tianschanica within the altitude range of 2000—3200m