城市建成環境對鳥類多樣性的影響機制研究評述及展望

郭詩怡

(日)齋藤馨

(日)夏原由博

曹 洋*

生物多樣性是動物、植物、微生物在遺傳、物種和生態系統水平上的變異度量，是重要的自然本底屬性[1]。然而，快速城市化導致生態環境急劇變化，隨之而來的棲息地喪失和破碎化、環境污染、氣候變化和外來物種的入侵已被確定為生物多樣性的主要威脅[2-3]。物種的持續減少和滅絕，會削弱人類適應全球變化的能力[4]，加劇生態系統退化[5]，從而威脅人類的健康和福祉[6]。幸運的是，城市中也蘊藏著生物多樣性保護的巨大潛力。一方面，豐富多樣的棲息地和較高的初級生產力為生物多樣性的保護創造了有利條件[7]；另一方面，高度發展的城市地區可能更助于生物多樣性保護政策的推行[8]。因此，城市生物多樣性對環境變化的影響機制和應對策略是關乎人類福祉和永續發展的重要課題之一。

生物多樣性內涵豐富，很多研究以個別物種為指示物對生物多樣性進行定量描述，如兩棲動物[9]、哺乳動物[10]、節肢動物[11]、魚類[12]、鳥類[13]、植物[14]、微生物[15]等，探索城市化對生物多樣性的影響機制[2]。其中，針對鳥類多樣性的研究占據絕對的數量優勢。與其他生物類群相比，鳥類相對容易被發現和識別，針對鳥類的調查方法較為成熟，有吸引志愿者參與調查的潛在優勢[16]；其次，鳥類分布廣泛，種類多樣，相對接近食物鏈頂端，可移動性強，對多尺度環境變化有敏感的響應[17]。因此，鳥類被廣泛作為監測生物多樣性變化的指示生物。

20世紀70年代后，以城市鳥類群落為主要研究對象的城市鳥類生態學隨之成為一個獨立的研究領域。早期階段，研究側重于將城鄉梯度的環境差異概括地作為城市建成環境特征[2，13]，隨后，復雜城市建成環境對鳥類生物多樣性的影響也逐步清晰。正由于城市環境的復雜性，且生態學研究的尺度效應(scale-effect)，研究樣本差異性，結果也存在普遍的共識與個別的爭議。

為了梳理全球范圍的既往文獻中城市建成環境對鳥類生物多樣性的影響，本文基于現有相關文獻的研究方法、內容和結果，以研究尺度為切入點，對復雜城市建成環境中顯著影響鳥類多樣性的環境要素進行歸納總結，對其中的矛盾沖突進一步解讀，提出生物多樣性保護的具體策略，并對城市生物多樣性保護規劃進行展望，以期為城市生物多樣性保護導向的城市決策、風景園林和城市規劃建設提供參考依據。

1 研究方法

1.1 文獻篩選及信息提取

中文及英文文獻分別來源于web of Science數據庫和中國知網(CNKI)， 按照關鍵詞“鳥類”(bird)、“綠地”(green space)和“城市”(urban)檢索2010—2020年相關文獻。文獻篩選標準為：1)僅選擇英文及中文文章；2)排除綜述類文章；3)排除沒有提取具體環境要素作為變量的文章；4)排除沒有使用數理統計模型估計鳥類多樣性和環境要素關系的文章；5)排除研究側重點不在城市地區的文獻。最終，得到96篇英文文獻和15篇中文文獻納入后續分析。

1.2 數據采集及可視化

本文從篩選得到的111篇文獻中分別提取因變量——生物多樣性指標和自變量——建成環境要素；其他相關信息包括作者信息、期刊名稱、發表時間、數據來源、鳥類調查時間和空間范圍、樣本量、鳥類分類方式、多樣性指標和棲息地類型等詳見附錄1。采用R軟件“ggplot2”和“ggmap”包進行全球地圖繪制和研究偏好可視化呈現。

生物多樣性指標選擇三大常見指標，即多度①(Abundance，某一物種的數量)、物種豐富度②(Richness，給定群落中物種數目的量)、物種多樣性③(Diversity，給定群落中物種種類與個體數目的比值)。在棲息地尺度和景觀尺度下分別將所有環境要素歸納為若干一級要素，對3篇及以上文章中均涉及的要素進行同類合并作為二級要素。根據文獻內容直接或間接讀取環境要素的正/負顯著性，具體方法為：1)讀取對應R2值是否小于0.5或遵循AIC(赤池信息準則)模型選擇程序；2)針對解釋性多變量軸表示(如主成分分析、冗余分析、典型對應分析)的結果，要素顯著與否取決于其與最大解釋軸是否顯著相關。

2 結果分析

2.1 文獻基本信息

文獻發表時間分布圖(圖1)表明，英文文獻在2010—2014年發展較為緩慢，15年之后出現持續快速增長；與之相比，國內相關研究還處于萌芽階段，文獻總體數量較少，整體增長趨勢較為平緩。

圖1 文獻發表時間分布圖

根據Web of Science顯示的文獻國家及地區來源(圖2)，英文文獻分布的熱點地區集中在東亞、北美和歐洲。相關研究共涉及37個國家，其中中國(13篇/11.7%)、美國(10篇/9.0%)、波蘭(8篇/7.2%)和墨西哥(8篇/7.2%)是文獻的主要來源。中文文獻來源地區省際分布較為平均，涵蓋了國內的主要溫度帶和氣候特區。

圖2 英文文獻的地域分布

2.2 鳥類數據收集方法、時空跨度與鳥類分類

大多數研究均以樣點或樣線計數等結構化調查方式采集鳥類數據(96篇，86%)。隨著公眾科學項目逐漸興起，自2017年起，已有6篇文獻通過此類數據獲取鳥類觀測信息(圖3)。在時間和空間維度(圖3)，現存研究多為一個城市或一片區域內單個或多個季節的鳥類觀測，對于涉及更大區域范圍乃至全球范圍的長期鳥類觀測(大于3年)的研究還尤為缺乏。

圖3 文獻數據來源、空間和時間跨度情況

在鳥類數據采樣地選擇上(圖4)，城市公園占據絕大多數(43篇)。部分文獻沒有指定樣地類型，而是將城市區域劃分為均質網格進行隨機抽樣(31篇)。城市小型綠地斑塊(口袋公園、街旁綠地等)受到了不少關注(16篇)。近幾年，私家庭院、墓地、屋頂花園、高爾夫球場、教堂等較為特殊綠地作為城市鳥類棲息地也引起了討論。

圖4 研究涉及城市棲息地情況

從鳥類分類情況(圖5)可知，57篇文獻(51.4%)對鳥類依據食性、棲息地偏好、居留型、常見或稀有種、本土或外來種、是否處于繁殖期及特定科屬等進行了分類。在生物多樣性指標的選取上，更多研究選取了豐富度或者豐富度和多度的組合(圖6)。

圖5 鳥類分類情況

圖6 三大生物多樣性指標分布韋恩圖

2.3 環境要素及其影響

城市建成環境可按照基本劃分為景觀尺度和棲息地尺度[18]。景觀尺度強調宏觀的空間格局和生態過程，涉及城市自然、社會、人口要素，如景觀格局、土地覆蓋變化以及人口密度等；棲息地尺度則針對中微觀的棲息地特征。

如表1所示，棲息地尺度上對鳥類多樣性產生積極影響的要素按照篇目數從大到小主要有“棲息地面積”“喬木覆蓋率”“草本覆蓋率”“灌木覆蓋率”“食物數量”；類似地，對鳥類多樣性產生消極影響的要素主要有“噪聲水平”“鋪地覆蓋率”“喬木覆蓋率”“人或車的數量”。其中，“喬木覆蓋率”產生了復合結果(正負2種顯著結果)，可能原因是部分鳥類偏好于棲息在林緣地帶或疏林草地而非茂密的森林中心地帶。“喬木結構特征”盡管被高頻提及，但大多數文章證明其不顯著(16篇，76.2%)。

表1 棲息地尺度要素及其影響

如表2所示，景觀尺度上，較多研究涉及了用地類型，其中“綠地比例”和“建筑物比例”作為2項相對對立、此消彼長的城市要素得到了最充分的評估。景觀生態學指標中的“景觀多樣性”和“連接度”，以及到特定區域的距離中的“到城市的距離”和“到自然區域的距離”均得到較多關注，而關注社會因素的研究相對較少。與鳥類多樣性顯著正相關的要素按照篇目數從大到小主要有“綠地比例”“水體比例”“森林比例”“景觀多樣性”“連接度”；而與鳥類多樣性顯著負相關的要素主要有“建筑物比例”“道路密度”“不透水比例”“建成區比例”“到水體的距離”“到城市的距離”。其中，“不透水比例”和“到城市的距離”的相關結果側面反映了學界對“城市化對生物多樣性影響”的爭議。

表2 景觀尺度要素及其影響

3 關鍵城市建成環境要素

目前，城市鳥類多樣性研究已得了豐厚成果。首先，在研究方法上，多渠道的物種數據來源改善了原有實地調研的局限性，也為長期、全球尺度的鳥類研究創造了更多可能性。其次，豐富的城市棲息地研究更加關注到城市綠地特征的差異性和多樣性，推動研究結果更科學化、精細化。以下將從研究尺度出發，對關鍵環境要素進行歸納總結，對其中爭議之處進一步討論。

3.1 棲息地尺度

統計結果表明，棲息地尺度下，關鍵建成環境要素主要為棲息地面積、植被組成與結構和人為干擾。

1)棲息地面積。

棲息地面積對鳥類多樣性呈現總體的積極影響，印證了“物種-面積關系”假設，即較大的棲息地可以提供更多樣的生態系統和更多的生存資源，從而容納更多的鳥類多樣性，尤其對“城市回避型”④以及稀有鳥類的保護至關重要[19-20]。與之呼應的是Joscha Beninde等依據1987年以來的城市鳥類多樣性文獻的系統性回顧，強調了大型棲息地的重要性：為了防止城市敏感物種的減少，大于50hm2的適宜性生境是必要條件[21]。De Toledo等以受到大量城市開發項目的城市棲息地為研究對象，發現由于鳥類移動性降低，筑巢繁殖空間被壓縮，灰色棲息地面積越大，鳥類豐富度和多度越低[22]。

2)植被組成與結構。

大量研究表明鳥類群落受益于更大的種植比例和植被多樣性：不同類型或結構的植被群落會吸引不同的鳥類活動[23]。如鳥類按照筑巢地點可分為林冠枝干營巢鳥類、灌草叢營巢鳥類、地面營巢鳥類。從鳥類食性角度而言，植食鳥類主要在喬木層取食，食蟲、雜食鳥類則主要在灌木層和地被層取食[24]。多數情況下，多層復合植被的生境更加利于鳥類的棲息、覓食和繁殖[25]。

3)人為干擾。

棲息地尺度下的人為干擾，主要來自行人和機動車。Cristaldi等在阿根廷的研究揭示，行人和車流量均對鳥類豐富度產生顯著負面影響[26]。此外，Esteban等研究了城市綠地中行人和機動車對鳥類驚飛距離的影響，結果表明個體較小的鳥類相較于個體較大的鳥類更容易受人類干擾的影響[27]。

即使在發展水平不同的城市，噪聲水平都會在一定程度上限制鳥類在城市建成區的棲息。Danielle等研究了伊比利亞半島90種鳥類的噪聲忍耐度，結果表明城市綠地中的噪聲降低到50dB以下時，對很多受保護物種將會更加友好[28]。

3.2 景觀尺度

統計結果表明，景觀尺度下的關鍵建成環境要素包括城市綠色-灰色空間的平衡、棲息地的連通性與景觀多樣性。

1)城市綠色-灰色空間的平衡。

既存研究揭示，周邊的用地類型參數對鳥類多樣性具有顯著影響。干靚等在上海的研究揭示，樣方周邊區域的綠地總面積與鳥類多樣性顯著正相關[29]。這一研究也側面支持了“物種-面積關系”假設，即生境面積越大時，物種的數量也傾向較多，越能維持健全的動植物群落[21]。

2)棲息地的連通性。

綠地的相對隔離狀態可能導致景觀格局變得破碎[30]，阻礙種間信息和物質能量交換，從而威脅鳥類種群。大量研究結果顯示，隨著生境連接度的提升，會有更多遷徙過境的候鳥及留鳥在棲息地內停留，故鳥類物種越多[31]。城市建成區中的小型斑塊和帶狀綠地有利于增加景觀連接度，對物種遷移起到“墊腳石”作用，因此增加城市綠地的連通性，構建綠色向灰色空間的滲透對生物多樣性十分有利。

3)景觀多樣性。

生境數量及景觀多樣性與鳥類多樣性密切相關。在建成環境中，景觀的多樣性和異質性是常常由人類活動促成的。矛盾的是，雖然城市化進程威脅了生物的棲息環境，但是由人類活動所生成的多樣景觀斑塊(廣場、森林斑塊、花園、空地等)也容納并支持了更多種類生物的生存和繁衍[32]。

3.3 城市化對鳥類多樣性影響的主要爭議點

城市化是否一定會對生物多樣性產生負面影響？本研究認為，首先，城市適應性物種的增加是大多研究普遍達成的共識。Tzortzakaki等的研究顯示，城市可以為鳥類提供更多樣化的食物資源和棲息場所；特別是自然食物資源枯竭的冬天，靠近城市中心的區域反而支持更豐富的鳥類物種[33]。其次，城市化初期以城市擴張為主，直接導致了棲息地的碎化和喪失，因此對生物多樣性的影響是最顯著的；而城市化后期以存量發展為主，中心城區新建的小型斑塊，反而會增加局部地區的生物多樣性。總之，針對特定地區或城市，需通過物種調查獲取當地鳥類組成結構特點，結合對當地城市建成環境要素的全面梳理，構建二者的相關性模型，識別對鳥類多樣性有顯著影響的環境要素。

4 討論

4.1 研究趨勢與展望

1)多維度環境要素挖掘。

有必要進一步挖掘潛在影響鳥類多樣性的環境要素。棲息地尺度上，以噪聲為例，Francis的一項綜述研究表明，連續的工業噪聲、間歇的城市交通噪聲等可能會造成不同程度的影響，而鳥類自身的生物學特征也會影響其對噪聲的敏感度[34]。在景觀尺度上，城市中較少被人類活動打擾的綠地，如墓園、空閑地，均被證實可為城市中不常見的鳥類提供棲息地，類似這樣的城市綠地類型及其對生物多樣性的支持還有待挖掘；此外，依托遙感影像和城市大數據，如手機信令數據、移動軌跡數據、夜間燈光數據、興趣點數據等，從氣候、土地利用、房價、人口密度、噪聲、夜間燈光、空氣污染等多角度闡釋城市化進程成為可能，這些多維城市化特征對生物多樣性產生的影響將是未來關注的重點。

2)多時空物種動態監測。

研究時間跨度上，大部分研究仍基于傳統物種調查方法獲取3年以內的物種數據，而非長期觀測數據。

通過長期觀測數據集進行城市生物多樣性的多時空尺度研究，探討城市、城市群、區域乃至全球尺度下城市化影響下生物多樣性變化及其他生態后果；或通過橫向比較多地物種及群落信息，研究不同地理氣候區的變化模式并評估現有研究成果在世界范圍內的差異與共性是未來的研究熱點之一。盡管歐美和日本均有一些鳥類長期觀測項目，目前國內在鳥類長期監測方面還處于萌芽水平。公眾科學數據——即依托公眾科學項目，由公眾成員參與收集、分類、記錄或分析后得到的科學數據，很大程度上解決了對時空物種動態監測的困難。例如，Callaghan等利用eBird公眾科學數據研究了1 581個城市內和城市間鳥類多樣性的環境決定因素[35]。

3)多角度環境響應機制。

目前，物種-環境響應主要建立在對生物多樣性指數和環境變量相關性建模的基礎上。然而，事實上城市建成環境對鳥類的影響可體現在鳥類個體或種群行為的多個方面。例如，氣候變化可能會影響鳥類遷徙路徑的選擇，甚至影響鳥類在遷徙途中的棲息地落腳的時間；城市環境變化可能會對鳥類群落進化造成影響，其中城市鳥類群落的同質化是最突出的問題。因此，從鳥類遷徙、筑巢、繁殖、捕食、進化等多角度探討城市建成環境對鳥類多樣性的影響，是未來可進一步挖掘的研究方向。以繁殖為例，極少研究以鳥巢數量為繁殖力指征，探索長期環境變化對鳥類繁殖的影響。此外，目前的研究幾乎僅關注環境對目標物種的直接影響，而忽略了生態系統的內在相互影響帶來的間接效應。因此，如何將生態系統內部的共生與制約納入目標物種對環境的響應分析中，也是當前亟待解決的研究難題。

4.2 優化策略

1)綠地管理的協調與平衡。

城市綠地的建設目的與管理模式與天然保護地迥然相異，故而其相關規劃設計和管理措施會對鳥類產生怎樣的生態影響是一個值得探究的課題。首先，加強棲息地鳥類招引措施是一種行之有效的方法。在鳥類招引技術上，主要包括種植原生落葉喬木(營巢樹)和漿果類樹種(食源植物)、懸掛巢箱、規劃布置投喂點等[36]。其次，對外界干擾的管控也是應當關注的管理措施。如控制城市噪聲(如交通鳴笛)，設置道路及建筑對于生物棲息地的最小距離等。

以鳥類棲息偏好為切入點，Shwartz等對以色列最大的城市公園中的鳥類進行調查，分析不同管理水平(根據殺蟲劑的使用、修剪、施肥等條件劃分管理強度)的樣地中鳥類的情況，發現公園管理水平與當地鳥類豐富度明顯負相關。而枯枝落葉層以及枯樹的樹洞等自然棲息地的要素與鳥類的數量和豐富度顯著正相關[37]。因此，遵循自然法則，應用原生植物，減少農藥、化肥、強光、重修剪等人為干擾，在對鳥類較為友好。

2)緩沖區、綠色廊道、小型斑塊的構建。

在景觀尺度下，保護自然棲息地、增加棲息地之間的連通性廊道和踏腳石斑塊是2種最為行之有效的方案。在保護自然棲息地方面，可以通過建立緩沖區來實現。緩沖區的主要景觀類型有農田、經濟林等，它們可以有效降低自然棲息地的干擾，同時自身又具備一定的生產能力和經濟效益。增加棲息地連通性主要通過規劃城市綠道、林蔭道、濱水藍道等“藍綠結合”的方式串聯城市中的鳥類棲息地，整合城市的生境格局，使城市鳥類可以通過生境廊道到城市外更廣闊的范圍遷移和覓食，提高鳥類對城市建成環境的適應力。

3)人類與生物多樣性關系的深化。

在未來的城市發展進程中，如何最大限度提高生物多樣性是一個嚴峻的挑戰。首先，如果城市規劃可以保護大面積的棲息地(>50hm2)和構建梳理棲息地之間的連通網絡，城市將不再是生物多樣性的低谷，而是發展成為物種保護的避難所[21]。其次，構造生物多樣性與人的互動，才能為生物友好導向的城市規劃創造公眾認知基礎和實施可能性。最后，城市建成環境中的鳥類多樣性不僅需要有科學的依據，還需要公眾的支持。公眾意愿會在一定程度上影響政府的決策和綠地規劃項目的實施?；谌祟悘膶ι锒鄻有詫用娴姆N種受益，規劃建立城市自然保護區，不僅為城市多樣性的繁榮創造空間，更幫助市民享受自然，找到放松心靈的福地。

注：文中圖片均由作者繪制。

注釋：

① 鳥類物種總多度、相對多度和物種密度被歸入多度一類。

② 依據物種調查和物種積累曲線得到的物種豐富度均視為豐富度。

③ 物種多樣性包括多種度量指標(Shannon-Wiener多樣性、Simpson多樣性、Pielou均勻度)計算得到的結果。

④ 對城市化容忍度較低的鳥類物種。