例談“分解組合法”在遺傳解題中的“萬能”和“不能”

王林華 陳松

摘要 從一道遺傳題出發，分析由此展開的多種變式，整理和分析“分解組合法”的適用情境。

關鍵詞 遺傳題 分解組合法 配子法 適用情境

中圖分類號 G633.91

文獻標志碼 B

遺傳的基本規律是高中生物學的核心知識之一，是高考等重要考試的熱點內容，也是高中生物學難點之一。分析近幾年全國的遺傳高考題，大多以孟德爾的兩大遺傳定律為基礎，題型綜合多變，邏輯推理性強，可以較全面地考查考生的遺傳學基礎知識及靈活運用的能力。

針對遺傳題，目前有很多的解題方法，如隱性突破法、相對性狀提取法、配子法、分解組合法等。針對兩對或多對性狀等復雜題目時，其中“分解組合法”是一種較為廣泛使用的方法。“分解組合法”是指將題干中出現兩對或多對性狀一一分離開來，用基因分離定律一對一對單獨進行分析，然后把分析結果根據數學概率中的加法原理和乘法原理彼此組合起來。這種方法能大大提高學生解遺傳題的速度和正確率。那么，“分解組合法”真得“萬能”嗎？在哪些遺傳題中，它是“不能”的呢？下面，筆者結合一道遺傳題及其變式，分析討論“分解組合法”的適用情境。

1適用的遺傳情境——“萬能”

【例1】基因A（a）控制果蠅的棒眼與圓眼，基因B（b）則控制長翅與殘翅。現有一對圓眼長翅果蠅交配得到的子代比例見表1（沒有基因突變發生）。請回答：

（1）果蠅的眼形性狀中，顯性性狀是，決定這對性狀的基因位于染色體上。

（2）親本果蠅的基因型為，取F1中的長翅圓眼雌雄果蠅隨機交配后產生的F2中殘翅棒眼雄果蠅占。

分析：（1）親本均為長翅圓眼果蠅，子代出現棒眼和殘翅，說明出現性狀分離，可確定長翅和圓眼為顯性性狀。在眼形性狀中，子代雌性全為圓眼，雄性出現圓眼和棒眼，說明控制該性狀的基因位于X染色體上。

（2）先分析其中一對相對性狀——翅形，親本均為長翅，子代雌雄中長翅和殘翅的分離比均為3∶1，說明此性狀的遺傳與性別無關，B、b位于常染色體上，親本基因型為Bb和Bb。再分析另一對相對性狀——眼形，子代雌性全為圓眼，雄性為圓眼和棒眼（1∶1），說明控制該性狀的基因位于X染色體上，親本基因型為XAXa和XAY。綜上所述，可確定親本基因型為BbXAXa和BbXAY。親本基因型確定后，先“分解”∶分析翅形，F1中長翅有兩種基因型BB和Bb（1∶2），可得到后代中殘翅bb的概率為1/9（2/3×2/3×1/4）;分析眼形，圓眼雌果蠅有兩種基因型XAXA和XAX（a1∶1），圓眼雄果蠅基因型為XAY，可得到后代中棒眼雄XaY的概率為1/8（1/2×1/4）。再“組合”，得出F2中殘翅棒眼雄果蠅bbXaY的概率為1/72（1/9×1/8）。

參考答案：

（1）圓眼X

（2）BbXAXa和BbXAY1/72

適用情境：當親代雌雄性個體的基因型符合乘法原理，即兩對基因（如A/a、B/b）之間是可以按原比例組合的，A有關的基因型頻率與B有關的基因型頻率的乘積等于總基因型的頻率的情況下，是可以使用“分解組合法”的。例如，例題中的F1雌果蠅基因型，常染色體上（1/3BB∶2/3Bb）與性染色體上（1/2XAXA∶1/2XAXa）的基因型是可以用乘法組合的，即1/3BB可以與1/2XAXA組合，也可以與1/2XAXa組合，2/3Bb可以與1/2XAXA組合，也可以與1/2XAXa組合。所以，F1雌果蠅的基因型的組合有4種可能性：BBXAXA、BBXAXa、BbXAXA、BbXAX（a1∶1∶2∶2）。在這種親本的雜交后代中計算相關概率，可以利用“分解組合法”。

2不適用的遺傳情境——“不能”

【變式1】基因A（a）控制果蠅的棒眼與圓眼，基因B（b）則控制長翅與殘翅。現有一對圓眼長翅果蠅交配得到的子代比例見表2（沒有基因突變發生）。請回答：

（1）果蠅的眼形性狀中，顯性性狀是________，決定這對性狀的基因位于_______染色體上。

（2）親代果蠅的基因型為_______________，F1代雌果繩的性狀表現與雄果蠅不同，可能是特定的實驗環境導致基因型為________________的個體不能正常發育成活。

（3）若F1中致死個體的基因型為BBXAXA，則F1中的長翅圓眼雌雄果蠅隨機交配后產生的F2中殘翅棒眼雄果蠅占_____。

分析：（1）解法同上題。（2）先分析其中一對相對性狀——翅形，親本均為長翅果蠅，子代雄性中長翅和殘翅的分離比為3∶1，雌性中的比值是5∶2，5∶2是由6∶2（3∶1）轉變而來，說明此性狀與性別無關，B、b位于常染色體上，親本基因型為Bb和Bb，且子代中長翅雌性有致死現象。再分析另一對相對性狀——眼形，子代雄性圓眼與棒眼的比例為4∶4，子代雌性圓眼與棒眼的比例為7∶0（由8∶0轉變），說明控制該性狀的基因位于X染色體上，親本基因型XAXa和XAY，且子代中圓眼雌性有致死現象。綜上所述，子代中圓眼長翅雌性有致死現象，且致死個體占子代的1/16，因此，致死基因型可能為BBXAXA或BBXAXa。

（3）F1長翅圓眼雌果蠅的常染色體上兩種基因型為BB和Bb（1∶2），性染色體上兩種基因型為XAXA、XAX（a1∶1），題干中假設致死個體的基因型為BBX?AXA，因此F1長翅圓眼雌果蠅基因型為BBXAXa、BbX?AXA、BbXAX（a1∶2∶2），F1長翅圓眼雄果蠅兩種基因型為BBXAY、BbXAY，（1∶2）。此情境不可以使用“分解組合法”，因為F1雌性個體的基因型本身不符合乘法原理，即常染色體上的BB、Bb基因與性染色體上的XAXA、XAXa之間不能隨機結合，所以不能使用“分解組合法”，此情境下可選擇“配子法”來解題（圖1）。

交配后產生的F2中殘翅棒眼雄果蠅bbXaY的概率為：1/60÷（1-2/15）=1/52（除去致死個體）。

參考答案：

（1）圓眼X

（2）BbXAXa和BbXAYBBXAXA或BBXAXa

（3）1/52

適用情境：當親代雌性個體或雄性個體的基因型本身不符合乘法原理，即兩對基因（如A/a、B/b）之間是不按原比例組合的，A有關的基因型頻率與B有關的基因型頻率的乘積不等于總基因型的頻率的情況下，是不可以使用“分解組合法”的。例如，例題中的F1雌果蠅基因型，如果按照原比例（1/3BB∶2/3Bb）×（1/2XAXA∶1/2XAXa），展開后應有4種基因型：BBXAXA、BBXAXa、BbXAXA、BbXAX（a1∶1∶2∶2），但由于BBXAXA致死，導致F1雌果蠅是只有3種基因型，且相應基因型頻率也發生改變，F1雌果蠅基因型：BBXAXa、BbXAXA、BbXAX（a1∶2∶2），即常染色體上的BB、Bb基因與性染色體上的XAXA、XAXa之間是不按原比例組合的，此情境下不能用“分解組合法”。這種情境下建議用“配子法”來解題。

【變式2】基因A（a）控制果蠅的棒眼與圓眼，基因B（b）則控制長翅與殘翅。現有一對圓眼長翅果蠅交配得到的子代比例見表3（沒有基因突變發生）。請回答：

（1）果蠅的眼形性狀中，顯性性狀是______，決定這對性狀的基因位于______染色體上。

（2）親代雌果蠅的基因型為________，F1代雌果繩的性狀表現與雄果蠅不同，可能是特定的實驗環境導致基因型為__________的個體不能正常發育成活。

（3）F1中的長翅圓眼雌雄果蠅隨機交配后產生的F2中殘翅棒眼雄果蠅占_____。

【解法分析】（1）解法同上題。

（2）先分析其中一對相對性狀——翅形，親本均為長翅果蠅，后代雌雄中長翅和殘翅的分離比為2∶1，不難推測，親本基因型為Bb和Bb，子代BB純合致死。再分析另一對相對性狀——眼形，子代雌性全為圓眼，雄性圓眼和棒眼（1∶1），說明控制該性狀的基因位于X染色體上，親本基因型XAXa和XAY。綜上所述，可確定親本基因型為BbXAXa和BbXAY，不能存活的個體是BBXAXA、BBXAXa、BBXAY、BBXaY。

（3）F1中長翅圓眼雌果蠅的基因型為BbXAXA和BbXAX（a1∶1），F1中長翅圓眼雄果蠅基因型BbXAY，符合“分解組合法”的適用情境，即F1雌雄性個體的基因型本身需要符合乘法法則，所以，可以用“分解組合法”。確定F1基因型后，先“分解”：分析翅形，F1中長翅基因型為Bb，可得到后代中殘翅bb的概率為1/4;分析眼形，圓眼雌果蠅有兩種基因型XAXA、XAX（a1∶1），圓眼雄果蠅基因型為XAY，可得到后代中棒眼XaY的比例為1/8（1/2×1/4）。再“組合”，F2中殘翅棒眼bbXaY的概率為1/32（1/4×1/8）。

參考答案：

（1）圓眼X

（2）BbXAXa和BbXAYBBXAXA、BBXAXa、BBXAY、BBXaY

（3）1/32

3分析和整理

通過此題型的變式，不難看出，當某一種特定基因型（涉及兩對或兩對基因以上）存在致死或其他特殊情況，導致親代雌雄性個體的基因型本身不符合乘法原理的情境下，“分解組合法”是“不能”的。此外，不適用“分解組合法”的情境還包括基因連鎖類、細胞質基因遺傳（母系遺傳）、原核生物的基因遺傳等。

由上觀之，“分解組合法”雖然簡單實用，是大部分遺傳題中解題的“萬能”金鑰匙。但是，教師也要提醒學生因題而變，使學生學會在不同的遺傳題情境中判斷和選擇合適的方法來解題。

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