沙棘木蠹蛾性引誘劑對非靶標昆蟲的誘集作用

梁佳偉，曾雅釵，裴雨晴，汪姍姍，熊緒海，薛琪琪，2，3，祁靖宇，2，4，張 倩，2，門麗娜，2，張志偉，2

（1.山西農業大學 林學院，山西 太谷 030801；2.山西省林業危險性有害生物檢驗鑒定中心，山西 太谷 030801；3.中國農業大學 植物保護學院，北京 100193；4.西北農林科技大學 林學院，陜西 楊凌 712100）

沙棘木蠹蛾（Eogystia hippophaecolus）屬鱗翅目木蠹蛾科線角木蠹蛾屬[1-2]，其成蟲體長17~19 mm，是近幾年在內蒙古、山西、寧夏、遼寧和陜西等地大面積暴發的沙棘毀滅性鉆蛀害蟲[3]。其主要危害沙棘、山杏以及沙柳等樹種，4年完成一代，生活周期較長，發育極不整齊[4]，絕大部分時間在沙棘根部隱蔽生活，主要以幼蟲鉆蛀為害沙棘的干基部和根部，影響水分和營養物質的輸導[5-7]，寄主植株受危害后，根部會充滿木屑以及蟲糞，致使樹勢衰弱或死亡[8]。

沙棘（Hippophae rhamnoidesL.）是一種胡頹子科沙棘屬的植物，為落葉性灌木，分布于我國河北、內蒙古、山西、陜西、甘肅、青海等地，常見于黃土高原。因其耐旱、抗風沙、可在鹽堿地上生存等特性，在防止水土流失以及維持生態平衡等方面具有極其重要的價值[9]。同時沙棘果實中含有大量維生素C，被稱為“維生素C之王”，也是世界上含有天然維生素種類最多的經濟林樹種[10]。作為全球沙棘資源面積最大的沙棘大國，我國人工林面積約占世界沙棘總資源的90%[11-12]。但是近年來，沙棘木蠹蛾的大面積暴發造成沙棘大面積衰退甚至死亡，不但大大降低了沙棘的生態經濟價值，同時也對生態環境以及林業生產造成嚴重影響[6]。因此，開展沙棘木蠹蛾生物學以及防治技術相關研究，已成為當下林業研究熱點。宗世祥[13]利用GS-MS 分析和林間活性測定等技術對我國東北地區沙棘木蠹蛾生物生態學進行了較為系統的研究，并進行了性引誘監測的初步研究，發現沙棘木蠹蛾性引誘劑具有專一性強、監測效果良好等優點。

已有學者研究過性引誘劑對非靶標昆蟲的影響，利用誘捕器誘捕法發現當使用性引誘劑誘捕器監測和控制靶標昆蟲時，可能會對其他非靶標昆蟲產生負面影響[14-16]。同時采用性信息素監測法得知這些非靶標昆蟲是生態系統的重要組成部分，有其特定的生態功能，其種群減少可能會導致生態失衡，因此可能會產生生態副作用[17]。而利用性信息素誘捕器監測總結出對靶標昆蟲相近物種的誘集，還會導致性引誘劑監測和控制效果的失真[18]。但是，有關沙棘木蠹蛾性引誘劑對非靶標昆蟲的研究還未見報道。

本試驗通過研究沙棘木蠹蛾性引誘劑對非靶標昆蟲的引誘作用，以期分析沙棘木蠹蛾性誘劑誘捕非靶標昆蟲對其引誘監測效果的影響，根據誘捕的非靶標昆蟲，分析非靶標昆蟲的物種組成和多樣性，旨在為減少非靶標昆蟲對性引誘劑的影響奠定基礎，為生產新型高效的沙棘木蠹蛾性誘劑及害蟲的治理提供多方面的理論依據，為沙棘木蠹蛾的林間綜合防控提供技術支撐和指導，從而更好地對沙棘木蠹蛾進行監測和防治。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗樣地位于山西省西部、呂梁山脈中段龐泉溝國家級自然保護區（東經111°22′～111°33′，北緯37°45′～37°55′）。該區屬于暖溫帶大陸性季風氣候區，由于受地形、海拔等多種因素的影響，相比省內同緯度地區，該區氣溫偏低，變幅較大，空氣濕度偏高，為典型山地氣候。植被以溫帶寒溫性針葉次生林為主。調查區內年平均氣溫為4.3 ℃，1月平均氣溫為-10.2 ℃，7月平均氣溫為17.5 ℃。年平均降水量為822.6 mm，年平均蒸發量為1 268 mm，土壤為黃綿土。龐泉溝國家級自然保護區的沙棘平均株高為2.03 m，平均地徑為4.2 cm[19]。

1.2 試驗材料

沙棘木蠹蛾性信息素誘芯以及誘捕器購自北京中捷四方生物科技股份有限公司。誘芯的緩釋載體為橡膠塞。誘捕器由中空遮雨蓋、火鍋式連接件、集蟲桶、誘芯放置器組成，按照使用說明書組裝懸掛，懸掛高度為1.5 m，在沙棘木蠹蛾成蟲揚飛前懸掛，誘捕器重復使用。

1.3 試驗設計

采用隨機抽樣法，以龐泉溝沙棘林為試驗地，于2019年5月底分別隨機選取坡地和平地，各設置3塊樣地，每塊樣地的面積為120 m×120 m。

根據咨詢當地的居民以及查閱文獻資料判斷風向，以確定懸掛誘捕器的最佳方位。懸掛誘捕器時以樣地的對角線為準，距離林緣間隔30 m，每隔50 m懸掛一個誘捕器，每塊樣地懸掛3個誘捕器。誘捕器于5月30日第1次懸掛，因沙棘木蠹蛾誘芯有持效期，所以分3個時間點，分別為2019年8月21日、2019年9月8日、2019年11月23日收回，定期將所有誘捕器及誘捕的昆蟲全部帶回實驗室整理，參考《北京林業昆蟲圖譜（I）》[20]等資料進行鑒定。統計每個誘捕器中沙棘木蠹蛾以及其他非靶標昆蟲的數量，將統計的昆蟲分別按目和物種進行整理。

1.4 數據分析

統計每塊樣地中的沙棘木蠹蛾以及其他非靶標昆蟲的數量，將林間試驗獲得的原始數據進行整理并匯總到Microsoft Excel 2016 軟件，使用Past 4.04 軟件對數據進行多樣性處理，利用SPSS 16.0軟件進行ONE-WAY ANOVA，再用LSD 法多重比較（0.05 顯著性差異水平）不同樣地非靶標昆蟲數量的差異，采用Microsoft Excel 2016軟件進行繪圖，探討非靶標昆蟲多樣性對沙棘木蠹蛾的性誘劑監測技術的影響。

多樣性指數可以表示物種多樣性的程度，是進行物種多樣性分析的重要指標。根據本研究的實際情況，選取了4 項指標對物種多樣性進行分析，分別為物種豐富度（Margalef）指數、物種均勻度（Pielou）指數、香農威納（Shannon Wiener）多樣性指數，辛普森（Simpson）優勢度指數。其中，香農威納多樣性指數（H）是用來描述某一生境內物種多樣性的指數，表示該生境內群落的復雜程度，值越大代表該生境所含的多樣性信息量越大。物種均勻度（E）是指某一群落內全部物種在數量上的分布情況，用來表示群落內生物種分布的均勻程度，一個地區的全部物種分配狀況一致，則表明物種均勻度高；反之則表明物種均勻度低。物種豐富度（S）是指群落中物種數量的大小，物種數目越多，則表示豐富度越高。辛普森（D）優勢度指數是指群落內物種的優勢程度，指數值越大，群落穩定性越高[21]。計算公式如下[22-23]。

式中，Ni表示第N個樣方中物種數目，N表示個體總數。

2 結果與分析

2.1 龐泉溝沙棘林被誘捕昆蟲組成

2.1.1 誘集到的昆蟲種類 本研究共誘集到昆蟲4 619 頭，隸屬5 目15 種。主要類群有鞘翅目Coleoptera，雙翅目Diptera，膜翅目Hymenoptera，鱗翅目Lepidoptera，半翅目Hemiptera，其中，鞘翅目昆蟲占所有誘捕昆蟲種類的40.00%和個體數量的22.23%（表1）。從物種數上看，鞘翅目所占比例最大，為40.00%，其次是雙翅目和膜翅目，均占20.00%，半翅目所占比例最少，僅為6.67%；從個體數上看，雙翅目占比最多，為75.13%，其次為鞘翅目，占比為22.23%。主要類群中占比較高的物種分別是：鞘翅目昆蟲的梨光葉甲（Smaragdina semiaurantiaca）、鱗翅目昆蟲的沙棘木蠹蛾（Eogystia hippophaecolus）和衣蛾（Tineola bisselliella）以及雙翅目昆蟲的絲光綠蠅（Lucilia sericata）。其中，梨光葉甲成、幼蟲為害沙棘以及梨樹的葉片[24]，是重要的食葉害蟲；沙棘木蠹蛾幼蟲蛀食沙棘的主干和根部[4]，是重要的蛀干害蟲；衣蛾幼蟲主要取食林下的枯枝落葉以及毛皮羽毛等的角蛋白[25]，對枯枝落葉的分解具有一定意義；絲光綠蠅幼、成蟲主要取食動物尸體，對植物傳粉有一定的意義[26]。因龐泉溝國家級自然保護區沙棘林受沙棘木蠹蛾危害較輕，生態環境相對穩定，所以在整體誘捕到的昆蟲中沙棘木蠹蛾數量較少，僅有24只。誘捕的昆蟲中，膜翅目的西方蜜蜂（Apis mellifera）以及雙翅目的黑帶食蚜蠅（Episyr?phus balteatus）、絲光綠蠅（Lucilia sericata）和大頭金蠅（Chrysomya megacephala）是重要的訪花昆蟲[26]，對于維護區域植物多樣性具有重要作用。

2.1.2 不同類型樣地被誘捕昆蟲組成 平地和坡地所捕獲的物種數和個體數均有不同。平地所獲物種數為13 種，占所獲物種數的86.67%。坡地所獲的物種數為10 種，占所獲物種數的66.67%。其中，平地捕獲的昆蟲中鞘翅目在數量上占絕對優勢，占比為38.46%，其次依次分別是雙翅目、膜翅目、鱗翅目、半翅目。坡地捕獲的昆蟲中占比最大的也是鞘翅目，占比為50%（表2）。平地捕獲的個體數為3 116 頭，占總個體數的67.07%，其中，雙翅目在數量上占較大優勢，占比為81.32%，其次依次分別是鞘翅目、膜翅目、鱗翅目、半翅目，所占比例分別為16.82%、1.25%、0.58%、0.03%；坡地捕獲的個體數為1 530 頭，占總個體數的32.93%，在數量上雙翅目占比同樣最大，為62.94%，其次依次分別是鞘翅目32.88%、膜翅目3.73%、鱗翅目0.46（表3）。

表2 平地和坡地的被捕昆蟲物種數Tab.2 Number of captured insect species on flat land and sloping land

表3 平地和坡地的被誘捕昆蟲個體數Tab.3 Individual number of captured insects on flat land and sloping land

2.2 被誘捕的非靶標昆蟲多樣性分析

2.2.1 空間動態的多樣性分析 性引誘劑誘捕到的非靶標昆蟲目級水平多樣性指數差異分析顯示（圖1），坡地的豐富度指數、均勻度指數、香農威納指數和辛普森指數與平地的各項指數無顯著性差異（0.05差異顯著性水平），在沙棘林坡地使用沙棘木蠹蛾性引誘劑誘捕到不同目的非靶標昆蟲分布較為均勻。

性引誘劑誘捕到的非靶標昆蟲種級水平多樣性指數差異分析顯示（圖2），坡地的豐富度指數、均勻度指數、香農威納指數和辛普森指數均與平地無顯著性差異（P＞0.05），與目級水平多樣性指數結果相似。

2.2.2 時間動態的多樣性分析 就平地而言，8、9、11月所誘捕的昆蟲目級數分別為5、2、1個，物種數分別為11、4、1 種，個體數分別為2 946、132、8 頭，隨著調查時間的推移，不同數量均呈下降趨勢，8月最高，11月最低（表4）。均勻度指數總體呈上升趨勢，而豐富度指數、香農威納指數、辛普森指數總體呈下降趨勢，甚至在11月份為0，由此可見，氣溫變化對沙棘木蠹蛾性引誘劑誘捕到非靶標昆蟲的數量影響很大。就坡地而言，8—9月所誘捕的昆蟲目數、種數、個體數均呈下降趨勢，9—11 月趨于穩定甚至略有上升。豐富度指數、香農威納指數、辛普森指數、均勻度指數總體呈先上升后下降趨勢（表4），并且通過差異性顯著分析顯示，性引誘劑誘捕到的非靶標昆蟲從地形來看平地和坡地8、9 月的均勻度指數、香農威納指數和辛普森指數以及豐富度指數均無顯著性差異，但與11 月相比有顯著性差異（P＜0.05）。

表4 不同時期不同樣地誘捕的非靶標昆蟲多樣性指數Tab.4 Diversity indexes of non target insects trapped in different periods and investigation sites

根據調查時間可知，8月所捕獲昆蟲的目數、種數、個體數均為最高（表5）。9—11月變化不大，這主要是與氣溫的變化有關。8—11月，豐富度指數、香農威納指數、辛普森指數均呈下降趨勢，只有均勻度指數呈上升趨勢。8 月的豐富度指數、香農威納指數、辛普森指數均最高，11月均最低；而均勻度指數，8月最低，11月最高，進行差異性顯著分析后得知，性引誘劑誘捕到的非靶標昆蟲8 月與9 月、8月與11月的均勻度指數、香農威納指數和辛普森指數以及豐富度指數有顯著性差異（P＜0.05），而9月與11月相比無顯著性差異。

表5 不同時期誘捕的非靶標昆蟲多樣性指數Tab.5 Diversity Indexes of non-target insects trapped in different periods

3 結論與討論

生物多樣性對人類社會的生存和發展有重大影響，是人類得以生存的前提。而昆蟲是地球上最繁盛的類群，其作為生物圈中的分解者，在生態系統中扮演著不可或缺的角色，是生態系統正常運轉的基礎[27-28]。本研究選取龐泉溝自然保護區沙棘林為研究樣地，利用沙棘木蠹蛾性引誘劑，調查研究誘捕到的非靶標昆蟲多樣性，旨在為沙棘木蠹蛾的科學防控提供科學依據及理論基礎。

通過對龐泉溝自然保護區利用沙棘木蠹蛾性引誘劑誘捕到的非靶標昆蟲進行調查，初步統計出本次共誘集到昆蟲5目15種4 619只。以昆蟲目來看，沙棘木蠹蛾的性引誘劑誘捕到的非靶標昆蟲中雙翅目和鞘翅目最多，半翅目最少；以昆蟲種來看，誘捕到的非靶標昆蟲中梨光葉甲最多，同時是鞘翅目的優勢種；淡翅切葉蜂（Xanthosaurus remota）、多毛實蝽（Antherainia varicomis）、衣蛾的數量較少。

在不同的時期，昆蟲的豐富度指數、均勻度指數、香農威納指數、辛普森指數會隨著環境的不同而發生相應的改變，這與DOUGLAS 等[29]在2004 年報道的相關理論相同。通過分析誘集的非靶標昆蟲的空間動態發現，坡地誘捕到的非靶標昆蟲數量整體少于平地。坡地誘捕的非靶標昆蟲的香農威納指數、均勻度指數、豐富度指數、辛普森指數與平地相似。溫度、水分、光照等環境因子是植物生存的基礎[30]，而植物生產力的增加會使得昆蟲棲息空間以及食物資源增加，相應昆蟲多樣性也高[31-32]。一方面平地地形平坦，受太陽光照均勻，溫度適宜；另一方面平地周邊植被類型豐富，凋落物相應較多，而凋落物的覆蓋對保持水土有重要的意義[33]，而坡地的水分營養物質等會隨著坡度向下流失[30]，因此相較于坡地，平地的溫度和濕度都有利于昆蟲的生存，所以平地誘捕到的非靶標昆蟲數量較坡地多，而香農威納指數和均勻度指數坡地與平地相似，坡度會通過影響太陽到地面的輻射量，進而改變光照和熱量影響昆蟲的活動[34]。由于坡地有相應的坡度，太陽到地面的輻射量會增加，光照和熱量會相應增加，并且其受干擾程度低，所以坡地昆蟲物種間相遇率比較大[35]。

本研究分析得知，8 月和9 月平地誘捕到的昆蟲數量整體大于坡地，而11 月昆蟲的數量平地卻小于坡地。首先可能是由于11月氣溫整體偏低，但是坡地由于地形特殊，可以儲存一部分熱量，并且其溫度降低的速度較平地也慢[36]，因此，平地11 月的氣溫比坡地稍低，不適宜昆蟲生存。其次由于坡地地形復雜，受人為干擾影響小；而平地除了人為干擾以外，也受山區動物的干擾。最后這與昆蟲本身的生活習性可能有關，隨著溫度和濕度等氣候因子的改變，昆蟲的種類和數量也會隨之發生變化。

研究昆蟲多樣性不但可以了解生物群落結構，同時還可以預測害蟲暴發期進而防治害蟲[37]。性引誘劑誘捕到的沙棘木蠹蛾本身也會使得非靶標昆蟲數量增多，因為其自身釋放的特定物質會誘引寄蠅、寄生蜂以及螞蟻等昆蟲，溫雅靜[38]、景樂民等[39]、陳志銀等[40]報道的相關研究也發現了此種現象。這些非靶標昆蟲會對誘捕效果以及沙棘木蠹蛾的防治產生一定影響。沙棘木蠹蛾性引誘劑對非靶標昆蟲的影響比較復雜，因地域以及時間的不同而存在一定的差異，并且進行本試驗時，由于龐泉溝自然保護區沙棘林受沙棘木蠹蛾危害較輕，所以誘捕到的沙棘木蠹蛾數量較少。

調查時期和地形會影響沙棘木蠹蛾性引誘劑誘捕的非靶標昆蟲數量，平地及8月份誘捕到非靶標昆蟲的類群和數量均為最多。性引誘劑會引誘到一定的雙翅目、鞘翅目、膜翅目、鱗翅目和半翅目的非靶標昆蟲，但這些非靶標昆蟲與沙棘木蠹蛾在形態上差異非常明顯，非靶標昆蟲的存在不會影響性引誘劑對沙棘木蠹蛾的檢測效果，研究結果為沙棘木蠹蛾的林間綜合防控提供了技術支撐和指導，為減少非靶標昆蟲對性引誘劑的影響奠定了基礎。

建議利用沙棘木蠹蛾的性誘劑監測技術誘捕沙棘木蠹蛾時，可以將誘捕器設在坡地，或者設在平地林內深處。嚴格按照相關步驟使用誘捕器并按時收集誘捕器內的昆蟲，以此來更好地利用沙棘木蠹蛾性誘劑防治沙棘木蠹蛾。