茶樹害蟲性信息素防控原理與技術應用

羅宗秀 付楠霞 李兆群 蔡曉明 邊磊 修春麗 陳宗懋

摘要：性信息素是昆蟲求偶和交配行為中發揮重要作用的信息化合物，自性信息素被發現之初，科學家們就考慮利用其高效的行為調控能力開發害蟲防治技術。隨著性信息素相關研究的不斷深入，基于性信息素的防治技術已經開始應用于農作物保護。茶樹是一種高經濟價值作物，茶葉是一種人們喜愛飲用的飲料，利用性信息素防治茶樹害蟲具有高效、環保、專一性強等優點，能減少化學農藥使用保證茶葉質量安全，具有顯著的經濟價值和社會效益。文章介紹性信息素概念與應用原理、茶樹害蟲性信息素研究進展和茶樹害蟲性信息素防控技術應用，以期為茶樹害蟲性信息素相關研究和防控技術應用提供參考。

關鍵詞：茶樹;性信息素;防控;應用

The Control Principles and Technical

Applications of Sex Pheromone of Tea Pests

LUO Zongxiu， FU Nanxia， LI Zhaoqun， CAI Xiaoming， BIAN Lei， XIU Chunli， CHEN Zongmao*

Tea Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hangzhou 310008， China

Abstract： Sex pheromone sare semiochemical compounds which play an important role in the courtship and mating behavior of insects. Since the discovery of sex pheromone， scientists have considered the sex pheromones as efficient behavior regulators to develop pest control technologies. With the deepening of related research， sex pheromone-based control technologies have been applied to crop protection. Tea is a crop of high economic value， and a kind of drink that people like to drink. The use of sex pheromones to control tea pests has the characteristic of high efficiency， environmental protection， and strong specificity， thereby reducing the use of chemical pesticides and ensuring the quality and safety of tea， which has significant economic value and social benefits. In order to provide reference for the arelated research and control technology of sex pheromones in tea gardens， this paper introduced the concept and application principle of sex pheromones， the research progress of sex pheromone of tea pests， and their application forcontrol technology of tea pests.

Keywords： tea （Camellia sinensis）， sex pheromone， prevention and control， application

茶是一種健康飲品，茶葉的質量安全受到廣大飲茶者的高度關注，其中茶葉農藥殘留問題占茶葉質量安全問題的80%。為了降低茶葉農藥殘留，茶葉科技工作者開發了許多非化學農藥病蟲害防治方法，其中一項較為成熟的技術就是性信息素防治技術。性信息素是昆蟲化學生態學的一個重大發現，自從蠶蛾（Bombyx mori）的性信息素被第一次鑒定以來，性信息素在害蟲防治領域被寄予厚望。隨后的幾十年，許多種類害蟲的性信息素防治方法被開發出來，表現出專一性、高效性、環保性等特點，成為害蟲綠色防控的重要措施。近年來，關于性信息素的鑒定、嗅覺感受機制、生物合成及調控機制、性信息素應用新技術等研究不斷深入，本文綜述近年來茶樹害蟲性信息素的研究進展，希望為進一步研究茶樹害蟲性信息素和防控技術提供參考。

1? 性信息素的概念與應用原理

1.1? 性信息素的定義與研究發展

昆蟲信息素，是指由昆蟲釋放，可使同種或異種生物作出特定行為反應的化學信息物質。根據功能，信息素可分為性信息素（Sex Pheromones）、聚集信息素（Aggregation pheromones）、示蹤信息素（Trail pheromones）、報警信息素（Alarm pheromones）、疏散信息素（Epideictic pheromones）、利己素（Allomones）、利它素（Kairomones）、協同素（Synomones）。此外，還有螞蟻類社會性昆蟲的女王信息素[1]、那氏信息素（Nosanov pheromones）[2]等。

性信息素隸屬于信息素范疇，是由昆蟲的某一性別個體的特殊分泌器官分泌于體外，能被同種異性個體的感受器所接受，并引起異性個體產生覓偶、定向求偶、交配等行為反應的微量化學物質[3]。早在19世紀，人們就發現將野生蠶蛾雌蟲藏在房間內也可將室外的雄蟲吸引過來，但是將雌蠶蛾放在玻璃罐內密封住以后，就不再能吸引雄蟲。這個現象讓當時的昆蟲學家很困惑，但是他們察覺到玻璃罐能密封住的某種氣味才是雌雄蟲求偶的通訊信號[4]。科學家第一次嘗試分析鑒定昆蟲性信息素的化學結構始于歐亞舞毒蛾（Lymantria dispar），但由于當時科研條件及分析方法的局限而以失敗告終[2]。此后Butenandt經過多年的艱苦摸索，終于在1959年從約50萬頭雌蠶腹部腺體內分離提取出12 g性信息素純物質，命名為蠶蛾醇（Bombykol，反-10， 順-12-十六碳二烯醇），這是世界上首次成功鑒定昆蟲性信息素[5]。

此后，與昆蟲研究相關的生物學、行為學、生理學、生物化學各學科的研究不斷深入，最終形成了一門綜合性很強的新興學科——昆蟲化學生態學。昆蟲化學生態學的發展為性信息素研究的迅速發展注入強大活力，如觸角電位技術（EAG）、單感器記錄（SSR）等電生理技術為性信息素化合物活性測定提供了便利[6];氣質聯用儀（GC/MS）、氣相色譜觸角電位聯用儀（GC-EAD）、氣相色譜傅里葉變換紅外光譜（GC/FT-IR）、液相色譜飛行時間質譜（LC/TOFMS）和全二維氣相色譜飛行時間質譜（GC×GC/TOFMS）等色譜技術的發展大大提高了化合物的分析鑒定效率[7-8]。固相微萃?。⊿PME）和攪拌吸附萃取（SBSE）等性信息素高效提取方法降低了性信息素研究對昆蟲數量的需求。此后性信息素研究進入快速發展期，越來越多的昆蟲性信息素被相繼鑒定。

自從蠶蛾性信息素被鑒定后，關于蛾類性信息素知識的增加，引起了人們對非鱗翅目昆蟲，如雙翅目、蜚蠊目、鞘翅目、半翅目性信息素的興趣。性信息素研究多集中在鱗翅目和鞘翅目，其中鱗翅目共有超過700種蛾類性信息素被鑒定報道，另外有1 300余種蛾類的引誘劑被發現[9]。

1.2? 性信息素嗅覺感受的基本原理

性信息素在求偶通訊中的功能主要是中長距離通訊與識別，所以性信息素對昆蟲的交配與繁殖具有重要的意義。通常由雌蟲的性信息素腺體分泌并向周圍環境釋放性信息素化合物，雄蟲接收求偶信號，這個過程包括嗅覺感受器接收性信息素化合物、性信息素化合物在感器內的運輸與消解、氣味化學信號傳導入腦形成求偶交配行為指令。

觸角是昆蟲接收性信息素的主要嗅覺器官。觸角表面著生大量各種類型的感器，主要有毛形感器、錐形感器、刺形感器、栓錐感器、耳形感器和腔錐感器等類型[10]。通過茶尺蠖（Ectropis obliqua）掃描電鏡共觀察到8種不同類型的觸角感器，即毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器、耳形感器、栓錐形感器、鱗形感器和B?hm氏鬃毛，其中毛形感器是感受性信息素的主要感器類型[11]。當性信息素進入嗅覺感器內后，即與對應的性信息素結合蛋白（Pheromone binding proteins，PBP）結合，穿過淋巴液到達感器內嗅覺受體神經元（Olfactoryreceptor neurons，ORNs）的樹突膜，與相應的氣味受體（Odorant receptors，ORs）相互作用，從而激活嗅覺受體神經元產生膜電位，使氣味化學信號轉換為神經元電信號沿神經元軸突傳入腦[12]。昆蟲大腦通過觸角葉接收到信號后，經過局域種間神經元的信息處理，再通過投射神經元傳送到腦高級中樞[13]。

1.3? 性信息素應用方式和策略

1.3.1 蟲情監測

性信息素應用方式中，以蟲情監測最為成功。性信息素誘捕器的捕獲情況可以準確反映相應區域范圍內是否存在目標昆蟲以及種群密度情況。因此可以利用性信息素進行蟲情監測從而為化學施藥提供指導，如確定防治閾值、防治時機等[14-15]。此外，由于性信息素的特異性和高效性，可以在很低的蟲口密度下監測昆蟲，因此還在外來入侵昆蟲或珍貴瀕危昆蟲種群的監測中發揮重要作用[16-17]。

通常利用性信息素誘捕器只能誘捕雄成蟲，如何利用雄成蟲的誘捕情況準確預測下一代幼蟲的危害，還有很多重要因素需研究清楚，如性誘劑對目標害蟲需具有高效的引誘力，才能準確反映出發生區內的蟲口密度。性誘劑的引誘效果主要受性誘劑配方、緩釋材料、誘捕器類型、誘捕器位置等因素影響，其中性誘劑的配方以及誘捕器類型是影響引誘力最重要的因素。此外，也需了解目標監測害蟲的生物學習性，才能根據誘捕到的雄成蟲的數量準確預測下一代幼蟲的發生時間和數量。

1.3.2? 交配迷向法

大部分昆蟲的求偶通訊主要依靠感受性信息素來完成。交配迷向是通過人為釋放性信息素制造性信息素味源，使得昆蟲在求偶通訊中獲得錯誤信號，進而延遲、減少或者阻止昆蟲順利找到異性完成交配，從而減少下一代蟲口數量。交配迷向法是性信息素應用最多的一種策略[18-20]，尤其是一些種類昆蟲性信息素引誘力較弱，不適宜采用大量誘殺法的時候，交配迷向是更為有效的防治方法[21-23]。交配迷向防治的目的是干擾害蟲的求偶通訊，而非直接消滅，因此迷向劑通常不需要配套裝置，降低了應用的成本。然而，交配迷向對性信息素化合物的用量要求卻較大，因為空氣中的性信息素濃度是決定交配迷向是否成功的重要因素。研究表明空氣中性信息素濃度至少需要1 ng/m3才能有效干擾昆蟲的求偶通訊，因此通常一個作物生長季節，每公頃需要10～100 g性信息素[21，24]才能發揮作用。

交配迷向的效果還與迷向劑配方密切相關，如果目標昆蟲性信息素為單組分則直接使用該組分迷向，如果是2種或2種以上組分，則迷向劑需以其性信息素主成分為主。日本對艾尺蠖的迷向應用顯示，當使用其性信息素主成分氧環3，順6，順9-十九碳二烯（epo3， Z6， Z9-19： H）為迷向劑，以3 000個/hm2的密度使用時，迷向率可達100%，而使用其性信息素次要成分順3，順6，順9-十九碳三烯（Z3， Z6， Z9-19： H）為迷向劑，等密度使用迷向率僅為20%[25]。

1.3.3? 大量誘殺法

大量誘殺法是通過性誘劑大量吸引1種性別或雌雄2種性別昆蟲，再結合大容量的誘捕器或化學農藥將被引誘的昆蟲消滅，從而阻止害蟲有效地繁殖后代[26]。相比于交配迷向法，大量誘殺法對性信息素的使用量相對較低，適于性信息素原料成本較高的害蟲種類，但是與化學農藥結合使用并不適用于有機作物上。如在南亞地區，茄黃斑螟（Leucinodes orbonalis）是為害茄子十分嚴重的一種鱗翅目害蟲，由于其幼蟲鉆蛀的特性以及抗藥性產生較快，常規化學農藥防治效果并不理想。Cork等[27]對茄黃斑螟的性信息素比例、劑量、誘捕器以及田間設置等因素進行了研究，開發出一種大量誘殺技術。通過該技術，使當地茄子產量增加50%以上。由于使用性誘劑，減少了化學農藥施用，天敵數量增加，螨類和粉虱等次要害蟲數量也有所下降。

2? 茶樹害蟲性信息素研究進展

2.1? 已鑒定性信息素的茶樹害蟲種類

茶樹害蟲性信息素研究以中日兩國為主，日本于20世紀70年代開始進行了茶小卷夜蛾、茶長卷葉蛾、茶細蛾等害蟲的性信息素研究，中國則于20世紀90年代開始進行以茶尺蠖為代表的主要害蟲性信息素研究。當前茶樹害蟲性信息素研究以鱗翅目害蟲為主，另有少量半翅目種類。到目前為止，茶樹害蟲中共有18種昆蟲的性信息素被成功分離鑒定，其中鱗翅目昆蟲15種，半翅目昆蟲3種（表1）。

2.2? 灰茶尺蠖和茶尺蠖種群的地理分布

灰茶尺蠖和茶尺蠖是我國茶區2種形態相似的蛾類近緣種，以啃食嫩葉為生，嚴重影響茶葉的產量和質量，給茶葉生產造成巨大的經濟損失。由于性信息素存在高度的種特異性，只有掌握這2種尺蠖種群的地理分布，才能精準指導在相應尺蠖的發生區使用合適的性誘劑。中國農業科學院茶葉研究所從我國產茶省份收集了尺蠖標本，采用基于線粒體COⅠ基因的分子鑒定技術，基本掌握了灰茶尺蠖和茶尺蠖種群在我國茶區的地理分布，為性信息素的精準應用奠定了基礎。研究結果顯示，江蘇省無錫和蘇州地區為茶尺蠖種群分布區域;蘇浙皖交界的鎮江、宣城和杭州地區是茶尺蠖和灰茶尺蠖的混發區;除了以上的2種尺蠖混發區外，全國茶區均為灰茶尺蠖種群分布區域[49]。

2.3? 灰茶尺蠖和茶尺蠖求偶通訊種間隔離

通常蛾類近緣種的性信息素成分相似或者部分相同，甚至完全一致。到底灰茶尺蠖和茶尺蠖是如何實現求偶通訊的種間隔離，對性信息素的應用十分重要。由于灰茶尺蠖和茶尺蠖的高度相似性，給二者的性信息素鑒定與研究帶來了一定的困擾，為此筆者對灰茶尺蠖和茶尺蠖性信息素進行了重新鑒定分析?；也璩唧兜男孕畔⑺爻煞钟?種，分別是順3，順6，順9-十八碳三烯、順3，順6，順9-十九碳三烯和順3，順9-6，7-環氧十八碳二烯，其中順3，順6，順9-十八碳三烯和順3，順9-6，7-環氧十八碳二烯兩種成分，對灰茶尺蠖具有強烈的引誘作用，而對茶尺蠖沒有引誘作用，成功對茶尺蠖雄蟲實現了求偶通訊種間隔離，其他微量成分不參與到種間隔離;而茶尺蠖的性腺內有4種性信息素成分，分別是順3，順6，順9-十八碳三烯、順3，順9-6，7-環氧十八碳二烯、順3，順6，順9-十九碳三烯和順3，順9-6，7-環氧十九碳二烯，其中順3，順9-6，7-環氧十九碳二烯是灰茶尺蠖雌蛾缺少、茶尺蠖雌蛾特有的成分，該物質在這2種近緣種求偶化學通訊的種間隔離中發揮重要作用，此外順3，順6，順9-十八碳三烯在性信息素中的比例也是2種尺蠖種間隔離的因素之一[40]。該2種尺蠖求偶通訊的種間隔離機制的闡明，更好地指導性信息素的應用技術研究，實現利用性信息素有效防控灰茶尺蠖和茶尺蠖的目的。

除上述茶樹害蟲性信息素研究進展外，茶樹害蟲微量成分鑒定與功能[29，33，45]、性信息素多態性[39，50]、性信息素的手性結構與生理活性[30，34，39]、性信息素的嗅覺感受機制[51-53]、性信息素生物合成調節機制[39，54]等方面亦有長足發展。

3? 茶樹害蟲性信息素防控技術應用

3.1? 性信息素蟲口監測在茶樹害蟲防治中的應用

茶蠶是我國一種重要的茶樹食葉害蟲，嚴重為害時其幼蟲可將整株茶樹的葉片取食殆盡，近年來在海南、湖南、安徽和廣東等省份局部區域為害較重。中國農業科學院茶葉研究所對我國海南和安徽地區茶蠶性信息素進行分析鑒定，并明確了適用于茶蠶蟲口監測的性誘劑配方。使用該性誘劑對海南五指山地區茶園的茶蠶進行了連續6個月的監測，結果證明利用性信息素監測茶蠶是一種準確、高效的方法。監測數據顯示，海南五指山地區5—10月共有2代茶蠶發生。自5月7日調查第一代成蟲，低蟲口密度持續約1個月，至6月7日成蟲蟲口增加，6月17日達到蟲口高峰，10 d后蟲口密度降低。第二代成蟲蟲口自7月27日開始增加，8月7日達到高峰，蟲口高峰持續時間較長，到9月7日后蟲口開始下降。

長期以來，日本茶園主要依靠黑光燈監測蟲情，自茶園害蟲性信息素被陸續鑒定后，逐漸應用性信息素監測裝置監測茶園害蟲發生情況。目前廣泛利用性誘劑監測茶小卷葉蛾、茶長卷葉蛾、茶細蛾、桑盾蚧等害蟲。日本國立蔬菜茶葉研究所植保課題組已經連續30年利用性誘劑對靜岡地區的三大主要害蟲——茶小卷葉蛾、茶長卷葉蛾、茶細蛾進行監測，積累了大量的數據，為指導害蟲防治和研究種群生態提供了指導。

3.2? 性信息素交配迷向在茶樹害蟲防治中的應用

茶小卷葉蛾是一種重要的茶樹芽葉害蟲，是為害日本茶園最嚴重的一種害蟲，可造成20%以上的減產。因此，日本對茶小卷葉蛾進行了深入的研究。1979年，茶小卷葉蛾性信息素組分被鑒定為順-9-十四碳烯-1-醇乙酸酯、順-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯、反-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯和10-甲基十二烷-1-醇乙酸酯。1983年茶小卷葉蛾的性信息素迷向劑商品問世，在日本最大的產茶地——靜岡縣全面推廣，考慮到茶葉生產中另一種卷葉蛾——茶卷葉蛾的發生，于是將2種卷葉蛾均含有的性信息素組分順-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯作為2種卷葉蛾通用的性信息素迷向劑推廣應用。使用該性信息素的迷向絲采用20 cm長的塑料管制成，管內填充封入0.6～1.5 mg性信息素，迷向絲命名為Hamaki-con[55]。應用方法為每公頃茶園懸掛300～400個性信息素迷向劑絲，即每隔1.5～1.8 m放置1個，最初幾年的迷向防治效果達到96%。

推廣使用十幾年后，迷向防治效果下降到50%以下。長期使用性信息素迷向防治的地區，茶小卷葉蛾已經對順-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯產生了抗性，長期的選擇壓力下抗性種群雌蟲合成了更多的順-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯，從而導致雄蟲對低劑量順-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯不敏感[56]。為消除茶小卷葉蛾對單組分迷向劑的抗性，將茶小卷葉蛾其他3種性信息素組分按比例添加后，茶小卷葉蛾抗性種群的迷向防治效果又上升到99%[57]，新的茶小卷葉蛾迷向劑重新在日本登記銷售并使用。最近，日本科學家在原有迷向絲的基礎上又開發出迷向繩，新產品的優勢在于不再需要將大量的迷向絲均勻懸掛于茶園，只需將迷向繩繞茶園一周固定好即可，進一步節省了人力成本。

3.3? 性信息素誘殺技術在茶樹害蟲防治中的應用

目前，灰茶尺蠖性信息素誘殺技術在茶樹害蟲防治中應用面積最大、最為成功。灰茶尺蠖性信息素被鑒定報道以后，中國農業科學院茶葉研究所對灰茶尺蠖的性信息素誘殺技術進行了全面系統的研究，完成了性信息素比例、劑量、緩釋載體、誘捕器類型、誘捕器高度和誘捕器間距等主要應用參數的研究，形成一整套誘殺技術，即灰茶尺蠖性信息素2種有效成分以4∶6的比例，1 mg的劑量下具有最佳的引誘活性;性信息素以異戊二烯橡膠塞為緩釋載體對灰茶尺蠖雄蟲具有最好的引誘效果，效果優于硅膠塞和PVC毛細管;篩選的各種誘捕器中，船型誘捕器最適合引誘灰茶尺蠖;當誘捕器置于茶樹上部25 cm時，引誘效果最好;誘捕器保持15 m的間距時，誘捕效率最高[58]。該研究結果可為灰茶尺蠖性信息素應用提供科學依據。

為評估性信息素誘殺技術對灰茶尺蠖的控制效果，進行了大面積誘殺試驗。長期蟲口調查發現，性誘劑誘殺技術對灰茶尺蠖成蟲種群密度具有良好的控制作用。在4—10月的24次調查中，共有15次處理區的灰茶尺蠖蟲口密度顯著低于對照區，尤其在每代成蟲的羽化高峰期，可顯著降低雄成蟲蟲口密度，降低雌蛾交配成功率。進一步的田間防效試驗結果顯示，使用灰茶尺蠖性誘劑防治1代成蟲，下一代幼蟲蟲口防效為49.27%，連續防治2代成蟲，下一代幼蟲蟲口防效為67.16%[59]。

由于灰茶尺蠖性信息素誘殺技術具有良好的效果和環保的特點，自2017年開始小面積示范推廣以來，應用面積逐年增加。目前，已在17個?。ㄊ校┑牟鑸@推廣應用，包括浙江、福建、江西、湖南、貴州、云南、廣東、廣西、海南、四川、重慶、湖北、河南、江蘇、山東、陜西、安徽，總應用面積超過1萬hm2。

4? 展望

茶葉是我國重要農產品之一，我國茶園面積和茶葉產量均位居世界首位。統計資料顯示，2021年我國茶園面積已達316萬hm2。茶產業是我國茶區的傳統農業主導產業，在農村經濟、農民收入和出口創匯中占有重要地位。由于茶葉良好的經濟效益，茶農為保證穩定的產量，生產中過分依賴于化學農藥，給茶葉質量安全帶來了風險和挑戰。盡管目前茶葉的質量合格率在農產品中處于優秀地位，但作為健康飲料，人們對茶葉質量安全的要求更為嚴苛。因此生產上亟待一些新的防控技術來替代或降低化學農藥的使用。采用性信息素對有害昆蟲進行防控，是在保護環境的前提下有效控制害蟲的可行途徑之一。應用昆蟲性信息素進行防治具有靈敏度高、防治效果好、使用方便、不污染環境、不殺傷天敵及價格低廉等特點。近年來，茶樹植?？萍既藛T在茶樹害蟲性信息素鑒定、高效配方篩選、高效配套裝置研發、應用技術研發和求偶通訊機理等方面開展了科研攻關。茶樹害蟲性信息素產品逐漸系列化、配套應用技術逐漸成熟化、應用面積逐漸規?；?，相信在綠色發展的大背景下，茶樹害蟲性信息素防控必將獲得更大的發展。

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