不同年齡長柄雙花木枝葉氮磷鉀生態化學計量特征

周世水，沈漢，鄭成忠，余雪琴，姜年春，吳家森

（1.開化縣林場，浙江 開化 324300；2.浙江農林大學 環境與資源學院，浙江 杭州 311300）

氮（N）、磷（P）、鉀（K）是植物生長發育的三大必需元素，這些元素的含量及其比例關系體現了植物不同器官的內穩性，是判斷植物生長限制性元素的重要指標[1]。植物營養元素含量及其化學計量比在不同年齡階段的杉木Cunninghamia lanceolata、楊梅Myrica rubra、油茶Camellia oleifera等植物器官中具有一定的差異[2-4]。化學計量比也用于梵凈山冷杉Abies fanjingshanensis、珙桐Davidia involucrata、天目鐵木Ostrya rehderiana、多脈鐵木O.multinervis等珍稀瀕危植物[5-6]的研究，對于這些物種的保護具有一定的意義。

長柄雙花木Disanthus cercidifoliusvar.longipes為國家二級保護植物，僅零星分布于湖南、江西、浙江的少部分地區，其中以浙江開化的種群數量最多[7]。長柄雙花木葉片近圓形，基部心形，秋葉紅色，是優良的鄉土觀賞植物，在園林應用中具有較大的推廣潛力。相關研究人員已對長柄雙花木的種子特性、繁育技術、種群結構、植物區系組成等[8-16]進行了較多的研究，但有關該植物的礦質營養及N、P、K 化學計量比的研究則還未見報道。本研究以1、3、5、7 年生長柄雙花木為對象，采樣分析了葉片、枝干的N、P、K 含量及其生態化學計量比，揭示了不同年齡長柄雙花木葉片、枝干元素間的變化規律，可為長柄雙花木的遷地保護提供養分管理基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

長柄雙花木研究區位于浙江省開化縣齊溪鎮錢江源國家森林公園，分布中心地理位置為29°24′ 05″N，118°13′15″E。屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為16.3℃，極端最高氣溫為41.3℃，極端最低氣溫為－11.2℃，穩定通過10℃的天數為237.4 d，≥10℃積溫為5 125.4℃。無霜期為250 d，年平均降水量為1 909 mm，年平均相對濕度為81%，年日照時數為1 785.1 h。土壤為發育于花崗巖的紅壤，土壤pH 為5.6，土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量分別為124.5 mg·kg-1、3.7 mg·kg-1、147.6 mg·kg-1。

該區以常綠闊葉林為主，郁閉度為0.8～ 0.9。喬木層樹種有甜櫧Castanopsis eyr ei、青岡Cyclobalanopsis glauca、木荷Schima superba、紅楠Machilus thunbergii、馬尾松Pinus massoniana等；灌木層植物有長柄雙花木、鹿角杜鵑Rhododendron latoucheae、闊葉箬竹Indocalamus latifolius、毛花連蕊茶Camellia fraterna、窄基紅褐柃Eurya r ubiginosavar.attenuata等；草本層植物有里白Diplopterygium gl aucum、蕨Pteridium aq uilinumvar.latiusculum、三脈紫菀Aster ageratoides、淡竹葉Lophatherum gracile等。長柄雙花木主要分布于海拔450～ 700 m 的山脊線兩側，坡度在30°～ 45°。

1.2 實驗設計與采樣

2021 年8 月，根據胸徑與年齡間的關系確定長柄雙花木不同植株的年齡[13]，選取1、3、5、7 年生的標準株各4 株，采集每株東、西、南、北4 個方向中等大小枝條，截取枝條頂端30～ 40 cm 長各3～ 5 枝，全部收獲葉片和枝干，按年齡混合枝干和葉片，并均勻選取葉片和枝干樣品各500～ 1 000 g，準確稱量后帶回實驗室[16]。

1.3 樣品處理與測定

1.3.1 樣品處理 采回的葉片和枝干樣品在實驗室中分別用去離子水清洗后于105℃殺青30 min，而后于80℃烘干至恒質量，用高速粉碎機將樣品粉碎過0.149 mm 孔徑篩后備用。

1.3.2 元素測定 N含量采用碳氮元素分析儀測定；P含量用H2SO4-H2O2消煮，采用鉬藍比色-分光光度法測定；K 含量采用火焰分光光度法測定[17]。本研究測定各年齡植株葉片和枝干中的N、P、K 含量，并根據測定結果計算長柄雙花木葉片和枝干的N、P、K 平均含量。

1.4 數據處理

數據均采用Excel 2016 及SPSS 22.0 軟件整理，采用單因素方差分析的最小顯著差異（LSD）法進行差異顯著性檢驗及相關性分析。圖表繪制采用Excel 2016 軟件處理。

2 結果與分析

2.1 不同年齡長柄雙花木葉片和枝干N、P、K 含量分析

2.1.1 長柄雙花木葉片和枝干N、P、K 平均含量比較 如表1 所示，長柄雙花木葉片的N、P、K 含量均顯著高于枝干的（P＜0.05）；葉片的K∶P 顯著高于枝干的（P＜0.05），而N∶P 和N∶K 在葉片和枝干間的差異并不顯著（P＞0.05）。

表1 長柄雙花木葉片和枝干的N、P、K 化學計量平均值Table 1 Average content and stoichiometric ratio of N,P,K in leaves and branches

2.1.2 長柄雙花木葉片和枝干N 含量比較 如圖1 所示，長柄雙花木葉片和枝干的N 含量分別介于31.81～ 39.88 g·kg-1和14.37～ 16.19 g·kg-1；隨著年齡的增加，葉片和枝干中的N 含量表現為逐漸降低的趨勢，其中，1 年生植株葉片中的N 含量顯著高于其它年齡植株葉片的（P＜0.05），枝干中的N 含量在不同年齡植株間沒有顯著性差異（P＞0.05）。

圖1 不同年齡長柄雙花木植株葉片和枝干的N 含量比較Figure 1 Content of N in leaves and branches of different age

2.1.3 長柄雙花木葉片和枝干P 含量比較 如圖2 所示，長柄雙花木葉片和枝干中的P 含量分別介于1.15～ 1.69 g·kg-1和0.56～ 0.78 g·kg-1；葉片和枝干中的P 含量均隨著年齡的增加而下降，其中1 年生植株葉片的P 含量顯著高于其他年齡植株葉片的（P＜0.05），1 年生和3 年生植株枝干的P 含量顯著高于7 年生植株枝干的（P＜0.05）。

圖2 不同年齡長柄雙花木植株葉片和枝干的P 含量比較Figure 2 Content of P in leaves and branches of different age

2.1.4 長柄雙花木葉片和枝干K 含量比較 長柄雙花木葉片和枝干中的K 含量分別介于1.15～ 1.69 g·kg-1和0.56～ 0.78 g·kg-1（圖3）；隨著年齡的增長，K 含量在葉片和枝干中均連續降低，其中1 年生植株葉片中的K含量顯著高于其它年齡植株葉片的（P＜0.05），枝干中的K 含量在不同年齡間沒有顯著性差異（P＞0.05）。

圖3 不同年齡長柄雙花木植株葉片和枝干的K 含量比較Figure 3 Content of K in leaves and branches of different age

2.2 不同年齡長柄雙花木葉片和枝干的N、P、K 比值分析

2.2.1 長柄雙花木葉片和枝干的N∶P 比較 長柄雙花木葉片和枝干的N∶P 分別介于23.60～ 27.61 和20.62～ 25.70（圖4），總體上，隨著年齡的增長均呈現增大的趨勢。其中，葉片的N∶P 在不同年齡間沒有顯著性差異（P＞0.05），枝干的N∶P 則表現為7 年生植株的顯著高于1 年生和3 年生植株的（P＜0.05）。

圖4 不同年齡長柄雙花木植株葉片和枝干的N∶P 比較Figure 4 Stoichiometric ratio of N∶P in leaves and branches of different age

2.2.2 長柄雙花木葉片和枝干的N∶K 比較 隨著年齡的增長，長柄雙花木葉片和枝干的N∶K 均逐漸增高，其變化范圍分別為4.07～ 5.17 和4.65～ 5.03（圖5）。1 年生長柄雙花木葉片的N∶K 顯著低于5 年生、7 年生植株葉片的（P＜0.05），枝干的N∶K 在不同年齡間沒有顯著性差異（P＞0.05）。

圖5 不同年齡長柄雙花木植株葉片和枝干的N∶K 比較Figure 5 Stoichiometric ratio of N∶K in leaves and branches of different age

2.2.3 長柄雙花木葉片和枝干的K∶P 比較 隨著長柄雙花木年齡的增長，葉片、枝干的K∶P 均先下降而后升高，其變化范圍分別為4.78～ 5.79 和4.30～ 5.11（圖6），但葉片和枝干的K∶P 在不同年齡間均沒有顯著性差異（P＞0.05）。

圖6 不同年齡長柄雙花木植株葉片和枝干的K∶P 比較Figure 6 Stoichiometric ratio K∶P in leaves and branches of different age

3 討論與結論

3.1 長柄雙花木N、P、K 含量的總體特征

葉片和枝干中的N、P、K 含量可以表征不同植物對特定養分的需求規律，是不同植物對環境適應性的體現，同一植物在不同年齡階段對營養元素的需求也存在一定的差異。本研究表明不同年齡長柄雙花木葉片N、P、K含量平均值分別為36.64、1.38、7.40 g·kg-1，其中N 含量高于全國陸生植物葉片N 含量（19.09 g·kg-1）和常綠木本植物葉片N 含量（14.71 g·kg-1）[17]，這主要是因為落葉樹種葉片N 含量高于壽命長的常綠樹種葉片的[18]；葉片P 平均含量為1.38 g·kg-1，低于全國陸生植物葉片P（1.56 g·kg-1）和全球陸地植物葉片P（1.80 g·kg-1）的水平，而高于全國常綠木本植物葉片P 含量（0.96 g·kg-1）；葉片K 平均含量為7.40 g·kg-1，低于全國葉片K（15.09 g·kg-1）的平均水平，也低于全國闊葉樹葉片K（8.95 g·kg-1）和灌叢葉片K（8.38 g·kg-1）的平均水平[19]。

隨著年齡的增長，長柄雙花木的N、P、K 含量在葉片、枝干中均表現為下降的趨勢，這主要是由于隨著年齡的增長，長柄雙花木生長速度降低，在蛋白質合成過程中需要的N、P、K 等營養元素的需求量也隨之下降[20]。這與楊梅葉片P、K 含量和枝干P 含量也隨著年齡的增大而下降的結果一致[3]；而與幼齡期油茶葉片和枝干N、P、K 含量隨著林齡的增大而增加的結果相反[4]。

3.2 長柄雙花木N、P、K 化學計量比隨樹齡的變化

N∶P、N∶K、K∶P 是判斷植物N、P、K 元素限制的指標。當N∶P ＜14 時，N 元素是植物生長的限制性元素；當N∶P＞16 時，P 元素是植物生長的限制性營養[20-21]。本研究發現，不同年齡長柄雙花木葉片和枝干的N∶P 介于20.62～ 27.61，說明了長柄雙花生長主要受到P 元素的限制；葉片和枝干的N∶P 隨著年齡的增長而表現出增大的趨勢，說明該植物生長受P 元素的限制也隨之加劇。當N∶K＞2.1，K∶P＜3.4 時，K 元素是植物生長的限制性因子[21-22]。長柄雙花木葉片、枝條的N∶K 介于4.07～ 5.17，K∶P 介于4.30～ 5.79，說明K 元素并沒有影響到長柄雙花木的生長。長柄雙花木生長區域內土壤有效P 含量低于5.0 mg·kg-1，土壤中有效P 含量過低是影響長柄雙花木生長的主要因素。現有研究結果表明，影響長柄雙花木生長的限制性元素是P，在長柄雙花木生長的區域，適當施用P 肥，可促進該植物的生長，進而或可提高長柄雙花木的結實率。今后在該植物遷地保護的種植過程中應增加土壤P 的供應。