不同放牧強度對拉薩河谷溫性草原主要植物生態位及種間聯結的影響

吳姣姣， 向明學， 拉 多*， 武俊喜*

(1.西藏大學理學院， 西藏 拉薩 850000； 2.中國科學院地理科學與資源研究所生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101； 3.中國科學院地理科學與資源研究所， 北京 100101)

生態位是種群在時間空間上占據的資源及其與相關種群之間的功能關系與作用，是研究植物種群生態學和群落生態學的理論基礎[1]。常見的生態位描述方法有兩種，即生態位寬度和生態位重疊值。生態位寬度是物種在環境中的適應幅度。生態位重疊值是物種之間在時間或者空間上具有相似性的生態位，反映了兩個或者多個物種生活在同一時空中共同分享或者競爭資源的現象[2]。一般情況下，除非空間充足和資源豐富，否則在有限的資源中兩個生態位重疊的物種會因為競爭排斥而難以長期共存[3-4]。種間關系是指在群落中物種之間直接或間接作用所形成的復雜網絡關系[5]。種間聯結(interspecific association)是種間關系的一種，是指由于生境差異引起物種在空間上分布不均，但彼此又有一定的關聯[6]。作為種間競爭或互利的結果，種間聯結可以很好的詮釋這種生態過程[7]。具體表現為，由于物種間在生境選擇以及相互間的吸引或排斥作用。可將種間關系分為：1)正聯結，即種間關系為互利或者是對一方有利；2)負聯結，即種間關系為競爭或者是對一方不利[8]；3)不相關，即各物種間相互獨立[9]。近年來，種間聯結分析廣泛被應用在以種間關系為主的生態學研究中[10]，用χ2檢驗判定種間的聯結顯著性程度、用種間聯結系數(Association coefficient,AC)判斷種間的聯結性(正聯結、負聯結或者無聯結性)和用Ochiai(OI)指數分析種對間的聯結性強弱[11]，后來此方法也被廣泛應用于草地植物種間關系的研究中[1]。因此，研究生態位寬度和生態位重疊對于把握物種在群落中的時空位置和物種之間的競爭排斥具有重要意義，而研究種間聯結不僅可以發現植物群落穩定性與群落的發展規律，也能為植被的恢復與重建提供理論依據。

放牧作為人類活動主要利用天然草地的方式，不僅可以改變植物群落的數量特征和結構特征[12]，而且也能改變種群之間的相互關系[13-14]。比如，放牧能改變短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原的植物群落數量特征[15]。放牧通過改變群落生境、種群生態適應性和生態位重疊值，而改變植物群落的種間關系[16]。重度放牧通過影響群落物種多樣性、組成結構而使群落非優勢種及多物種功能性的組織力下降[17]。除此之外，放牧制度和不同放牧管理同樣也會影響草地植物群落的種間關系[18]。比如，放牧制度通過改變種間的不對等性、相對親和性來改變群落的種間關系。不同放牧強度通過改變群落建群種、優勢種的生態位寬度來改變群落的種間關系[19]。

青藏高原是中國生態安全屏障和世界第三極。草地生態系統是青藏高原主要的生態系統。草地生態系統不僅受氣候變化的強烈作用，還受到頻繁的人類干擾和掠奪式經營。因此，草地生態系統超過一半的面積發生退化[20]。拉薩河谷溫性草原是西藏主要的人類聚集區，其人類活動使草地生態系統發生了劇烈的變化。目前，關于拉薩河谷溫性草原的研究主要集中在放牧對草地地上生物量、群落特征、物種多樣性和土壤養分特征的影響[12-13,21-22]，而關于不同放牧強度如何改變植物生態位和種間關系的研究鮮有報道。本研究以拉薩河谷溫性草原15個主要植物物種為研究對象，以物種重要值為基礎，分析不同放牧強度下的物種生態位特征、群落的總體聯結性和種間關系，試圖從生態位和種間關系的角度解釋草地主要植物物種對不同放牧強度的響應，了解放牧活動對草地生態系統及其植物群落結構和功能的影響，以期為草地的合理利用和科學管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本試驗地位于白朗村，該地隸屬于西藏拉薩市林周縣(29°45′～30°08′ N，90°51′～91°28′ E，海拔4 200 m)，位于西藏中南部、拉薩河中游澎波河流域，屬于高原季風氣候。該地太陽輻射強，年均氣溫5℃，年均降水490 mm，雨水集中在5—9月，無霜期120 d。草原類型為溫性草原，建群種為白草(Pennisetumcentrasiaticum)，優勢種為草沙蠶(Tripogonbromoides)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、黑褐穗薹草(Carexatrofusca)、絲穎針茅(Stipacapillacea)，草地退化指示種為勁直黃耆(Astragalusstrictus)、狼毒(Euphorbiafischeriana)和橐吾(Ligulariarumicifolia)等[12]。研究區土層厚度為20～30 cm，土壤類型為草原礫石土。

1.2 研究方法

1.2.1試驗設計 2011年在白朗村建立圍封圍欄，2015年在圍封5年的圍欄內建立15個10 m×10 m的小圍欄，于2016—2020年的每年7—9月開展放牧試驗。參考向明學等[12-13,23]在此放牧試驗平臺上設計的放牧強度，設計相同的放牧強度。3個處理具體為：禁牧(0羊單位·hm-2，Grazing prohibition，CK);中度放牧(1.65 羊單位·hm-2，Moderate grazing，MG);重度放牧(2.47 羊單位·hm-2，Heavy grazing，HG)，每個處理5次重復，各處理圍欄完全隨機排列。

1.2.2野外調查 2020年7月放牧開始之前采用系統取樣法對每一個圍欄設置的9個固定樣方(0.5 m×0.5 m)進行一次植物群落特征調查。為了避免邊緣效應給試驗帶來的系統誤差，每個樣方距離圍欄大于50 cm。記錄樣方內所有物種，目測群落蓋度及物種分蓋度，用尺子齊地測量5個成熟個體的生長高度，計數法測定群落物種的頻度和多度。

1.2.3物種選取 2020年7月植被調查結果顯示，禁牧、中度放牧和重度放牧處理下分別統計到31，31和30種物種。選取各處理均出現，且重要值>5%的物種，最終確定了15個主要物種(表1)。

表1 主要物種及其序號Table 1 The species’ latin names and numbers

1.2.4計算方法 (1)生態位寬度和生態位重疊

物種重要值(Important value，Iv)是相對多度(Relative abundance，Dr)、相對蓋度(Relative cover，Cr)和相對頻度(Relative frequency，Fr)三者平均值，以表示該物種在群落中的優勢程度[13]。即：

IV(%)=(Dr+Cr+Fr)/3×100

采用“Levins”方法計算物種的生態位寬度[24],采用“Pianka”方法計算物種的生態位重疊值[11]。公式如下：

其中Bi為物種i的生態位寬度，Oik為物種i和物種k的生態位重疊值，其中的Pij和Pkj分別為物種i和物種k在處理j上的重要值。

(2)總體聯結性

使用方差比率法(VR)來測定群落的總體聯結性，并計算統計量W來檢驗總體關聯的顯著性水平[1]。公式如下：

W=VR×N

(3)種間聯結性

1)統計量

基于2×2列聯表的統計量可以檢驗種間聯結性及其顯著性。因為非連續性取樣，往往會使統計結果被低估。因此使用Yates的連續校正系數來校正。校正后的統計量公式如下：

式中，a是兩個物種都出現的樣方，b,c分別是僅出現物種1、物種2的樣方數，d是兩個物種都不出現的樣方數。當χ2<3.841時，種間聯結不顯著(P>0.05)，此時認為種間基本獨立；當χ2>3.841時，此時認為種間聯結顯著(P<0.05)。當ad>bc時種間正聯結，反之,當ad

2)聯結強度

χ2統計量雖然能判定種間聯結性和顯著性，但是無法判斷種間聯結的強弱[1]，所以常用聯結系數(Association coefficient,AC)、Ochiai系數(簡稱為OI系數)來表示聯結強度(即聯結強弱)。AC的取值范圍在[-1,1]，當AC值越接近1時，種間聯結的正聯結性越強；當AC值越接近-1時，種間聯結的負聯結性越強；當AC=0時各物種完全獨立。沒有d的影響后，OI的取值范圍在[0,1]，表示種對間的正聯結程度，其值越大種對間相伴出現的幾率越大，而當時，OI的值均為0，表明種對間不同時出現(即種對間無聯結)。因此在分析種間聯結時，通常將這兩者聯合起來分析，可以更能準確的反應種間聯結性的強弱[1,25]。計算公式如下：

式中，a是兩個物種都出現的樣方，b,c分別是僅出現物種1、物種2的樣方數，d是兩個物種都不出現的樣方數。

以上所有分析均是在統計分析軟件R(Version 4.03 for Windows)的“spaa”程序包中進行計算和作圖分析[26]。

2 結果與分析

2.1 不同放牧強度對主要植物生態位的影響

2.1.1生態位寬度 不同放牧強度下，拉薩河谷草地植物群落常見的15個主要種群的生態位寬度存在較大差異(表2)。其中，禁牧處理、中度放牧處理、重度放牧處理的Levins生態位寬度最大的物種均為草沙蠶(Niche width=44)，表明其分布范圍最廣，而禁牧處理的纖梗蒿，中度放牧處理的擬蒺藜黃芪、橐吾、小藍雪花(Ceratostigmaminus)與重度放牧處理的橐吾的生態位寬度最窄。除此之外，中度放牧處理下的黑褐穗薹草、厚邊龍膽(Gentianasimulatrix)、直立點地梅(Androsaceerecta)、勁直黃耆的生態位寬度均高于禁牧、重度放牧處理。在重度放牧處理下的高山嵩草生態位寬度高于中度放牧和禁牧處理。隨著放牧強度的增加，白草(Pennisetumcentrasiaticum)、腺毛葉老牛筋(Arenariacapillaris)的生態位逐漸降低。以上結果表明，隨著放牧利用的強度增加，群落中不同物種的生態位會發生變異。

表2 不同處理下的主要植物物種Levins生態位寬度Table 2 Levins niche width of dominant plant species under different treatments

2.1.2生態位重疊 不同放牧強度下，15種主要物種的生態位重疊情況不一致(圖1)。總的來說，禁牧處理、中度放牧處理、重度放牧處理完全沒有生態位重疊的種對數分別為13，19和12對。禁牧處理、中度放牧處理和重度放牧處理的生態位重疊值在0.83以上的種對數分別為30，14和22；而生態位重疊值在0.17以下的種對數分別為12，9和13。白草、草沙蠶、高山嵩草、黑褐穗薹草和厚邊龍膽與剩余的10個物種所組成種對的生態位均有重疊，這表明這些種對間的資源利用狀態相似性較高。在中度放牧處理下的白草-擬蒺藜黃芪、橐吾-小藍雪花和高山嵩草-橐吾之間生態位均無重疊，表明它們利用資源狀態相似性較低。

圖1 拉薩河谷溫性草原主要物種在不同放牧強度下的生態位重疊值Fig.1 Niche overlap values between dominant plant species of alpine grassland under the different treatments in the Lhasa River Valley注：CK為禁牧；MG為中度放牧；HG為重度放牧。圖中編號分別對應物種為1白草；2草沙蠶；3高山嵩草；4黑褐穗薹草；5厚邊龍膽；6勁直黃耆；7狼毒；8毛果草；9擬蒺藜黃芪；10絲穎針茅；11橐吾；12纖梗蒿；13腺毛葉老牛筋；14小藍雪花；15直立點地梅。下同Note:“CK” is grazing prohibition treatment，“MG” is moderate grazing treatment，“HG” is heavy grazing treatment. The numbers in the figures 1 indicate Pennisetum centrasiaticum,2 indicate Tripogon bromoides,3 indicate Kobresia pygmaea,4 indicate Carex atrofusca,5 indicate Gentiana simulatrix,6 indicate Astragalus strictus,7 indicate Euphorbia fischeriana,8 indicate Lasiocaryum densiflorum,9 indicate Astragalus tribuloides,10 indicate Stipa capillacea,11 indicate Ligularia rumicifolia,12 indicate Artemisia pewzowii,13 indicate Arenaria capillaris,14 indicate Ceratostigma minus,15 indicate Androsace erecta,respectively. The same as below

2.2 不同放牧強度對主要植物種間聯結性的影響

2.2.1總體聯結性 物種間總體聯結性VR(表3)表明，禁牧處理(VR=0.887)的VR小于1，15個物種總體聯結性表現出負聯結，而中度放牧處理(VR=1.062)和重度放牧處理(VR=1.284)的VR均大于1，15個物種總體聯結性表現出正聯結。通過計算統計檢驗量(W)發現，三種處理下主要物種總體均不顯著。表明禁牧處理下15個主要物種間對環境資源的利用上存在競爭，而中度放牧和重度放牧下15個主要物種對環境資源的競爭較弱或互利共生。

表3 不同放牧強度下15種植物的總體關聯性Table 3 General interspecific association of fifteen plant species under the different grazing intensities

2.2.2χ2統計量檢驗 不同放牧強度處理下的15個主要物種分別組成了105個種對，其中禁牧處理正聯結種對有49個，占46.7%；負聯結種對有56個，占53.3%。中度放牧處理正聯結種對有50個，占47.6%；負聯結種對有55個，占52.4%。重度放牧處理正聯結種對有52個，占49.5%；負聯結種對有53個，占50.5%。從顯著性來看(圖2)，禁牧處理顯著負聯結的種對3個(占2.9%)，沒有顯著正聯結的種對；中度放牧處理顯著負聯結的種對有11個(占10.5%)，顯著正聯結的種對有7個(占6.7%)；重度放牧處理顯著負聯結的種對有18個(占17.1%)，顯著正聯結的種對有9個(占8.6%)。

圖2 拉薩河谷溫性草原不同放牧強度下主要物種χ2檢驗P值矩陣Fig.2 P values of χ2 statistical matrix between dominant species of alpine grassland under the different treatments in the Lhasa River Valley

2.2.3聯結系數(AC) 禁牧處理下AC≥0.67的種對有20個，0.33≤AC<0.67的種對有5個，0≤AC<0.33的種對有22個，—0.33≤AC<0的種對有19個，—0.67≤AC<—0.33的種對有7個，AC<—0.67的種對有32個(圖3)。其中呈負聯結的種對占總數的55.2%，這與總體聯結性為負基本一致。分析優勢種(白草、草沙蠶)與次優勢種之間的聯結系數可以發現，白草-草沙蠶、草沙蠶-絲穎針茅之間呈負聯結，表明禁牧處理使白草-草沙蠶和草沙蠶-絲穎針茅之間存在較強的資源競爭。

圖3 拉薩河谷溫性草原不同放牧強度下主要植物物種間的AC聯結系數Fig.3 Association coefficient (AC) between dominant species of alpine grassland under the different treatments in the Lhasa River Valley

中度放牧處理AC≥0.67的種對有32個，0.33≤AC<0.67的種對有3個，0≤AC<0.33的種對有24個，—0.33≤AC<0的種對有6個，—0.67≤AC<—0.33的種對有6個，AC<—0.67的種對有34個。其中呈正聯結的種對占總數的56.2%，這與總體聯結性為正基本一致。分析優勢種(白草、草沙蠶)與次優勢種之間的聯結系數發現，白草-黑褐穗薹草和白草-草沙蠶之間呈負聯結，但草沙蠶-絲穎針茅、草沙蠶-腺毛葉老牛筋之間呈正聯結，中度放牧改變了白草-草沙蠶、草沙蠶-絲穎針茅之間的聯結性(即由禁牧的負聯結轉變為中度放牧的正聯結)，表明中度放牧減弱了這些物種之間的競爭。

重度放牧處理AC≥0.67的種對有25個，0.33≤AC<0.67的種對有4個，0≤AC<0.33的種對有29個，—0.33≤AC<0的種對有22個，—0.67≤AC<—0.33的種對有5個，AC<—0.67的種對有20個。其中呈正聯結的種對占總數的55.2%，這也與總體聯結性為正基本一致。分析優勢種(白草、草沙蠶)與次優勢種之間的聯結系數發現，白草-高山嵩草、白草-黑褐穗薹草之間呈負聯結，但白草-草沙蠶之間呈正聯結。草沙蠶-高山嵩草、草沙蠶-黑褐穗薹草之間呈負聯結，而草沙蠶-絲穎針茅之間呈正聯結。重度放牧強度改變了白草-草沙蠶、草沙蠶-絲穎針茅之間聯結性(由禁牧的負聯結轉變為重度放牧的正聯結)，進一步表明重度放牧減弱了這些物種之間的競爭。

值得注意的是，不論是中度放牧處理還是重度放牧處理，草沙蠶與伴生種(狼毒、擬蒺藜黃芪、橐吾、纖梗蒿)之間均呈正聯結，這表明優勢種與伴生種之間不存在或存在較弱的資源競爭。

2.2.4OI指數 對于三種處理下的105個種對而言，種間關聯程度有差異(表4)。OI≥0.81的種對數在三種處理下分別有11，15，14個，OI值在0.49以上的種對分別有32個(占30.5%)，31個(占29.5%)，23個(占22.9%)，均低于OI值在0.49以下的種對數(分別有73，74，82個)。這表明三種處理下絕大部分物種關聯程度較低，而且隨放牧強度的增加，種對間關聯程度逐漸降低。

表4 不同放牧強度下主要植物物種間的Ochiai指數(OI)統計表Table 4 Ochiai indices (OI) of interspecific associations between dominant plant species under the different treatments in the Lhasa River Village

此外，三種處理下優勢種(白草、草沙蠶、高山嵩草、黑褐穗薹草)之間的OI值較大，表明群落優勢種之間的關聯程度較高，優勢種之間同時出現的幾率較大，而伴生種(橐吾、纖梗蒿、腺毛葉老牛筋)與其他物種OI值較低，表明伴生種與其他物種之間的關聯性較弱，說明這些物種間存在相互排斥，在群落中共同出現的概率較小。

圖5 中度放牧處理下群落主要植物物種間OI指數半矩陣Fig.5 The semi-matrix of Ochiai indices (OI) of dominant plant species under the moderate grazing (MG) treatment

圖6 重度放牧處理下群落主要植物物種間OI指數半矩陣Fig.6 The semi-matrix of Ochiai indices (OI) of dominant plant species under the heavy grazing (HG) treatment

3 討論

放牧會改變草地植物物種的生態位寬度和生態位重疊[27-28]。本研究發現，不同放牧強度會改變群落中物種的生態位寬度。比如，與中度放牧和禁牧處理相比，重度放牧處理使高山嵩草的生態位寬度增加。根據之前的研究結果[12]，重度放牧處理的優勢種黑褐穗薹草的優勢地位被高山嵩草代替，這種優勢種之間的轉換可能與生態位寬度發生變化有關。放牧家畜對草地不同植物的采食，一方面降低了優勢種的優勢地位和物種之間的生態位重疊，使弱競爭力的物種有機會借此“機會”發展，比如，白草和高山嵩草與其他物種均有不同程度的重疊，重度放牧減弱了白草-毛果草、白草-纖梗蒿之間的生態位重疊，但是卻增加了高山嵩草-毛果草之間的生態位重疊(圖1)；另一方面，放牧可能改變了種群之間的競爭排斥關系，同時也可能提高了有限資源的利用效率[29]。

放牧會改變物種間的總體聯結性。本研究發現，禁牧處理15個主要物種間總體聯結性為負聯結，這與劉菊紅等[1]在荒漠草原無放牧對群落主要物種間的總體關聯為負的結果一致，卻與趙麗婭等[30]和李曉蘭等[31]在科爾沁沙地圍封群落總體聯結為正的結果不一致，這說明不同草地類型群落總體聯結性對禁牧的響應不一致。可能是草原群落中主要物種對環境的適應能力不同，圍欄封育或不放牧的條件下，具有相似的或者重疊的生態位物種之間對水分、光熱條件和土壤養分之間存在生態位競爭[14]，個別優勢物種在群落中占據優勢地位，對其他物種的生長具有抑制作用。然而相比禁牧，放牧處理卻抑制了優勢物種的生長，故改變了物種間總體聯結性。本研究發現，15個主要物種在中度放牧、重度放牧處理下的總體聯結性表現為正聯結，這與重度放牧處理使荒漠草原群落物種總體聯結為正的結果一致[1]。可能是放牧家畜減弱了物種之間的排斥競爭。另外，放牧家畜的選擇性采食、游走踐踏等行為減弱了這些物種之間對環境資源的種間競爭。在長期的進化過程中植物群落各物種間為抵抗“不良環境”而形成了相互協同的種間關系，故這些物種之間表現出了互惠共存的關系。進一步分析主要物種中的優勢種與次優勢種的聯結系數可以發現，與禁牧相比，中度放牧和重度放牧處理改變了白草-草沙蠶、草沙蠶-絲穎針茅之間的聯結性(由禁牧的負聯結轉變為中度和重度放牧的正聯結)，表明中度放牧、重度放牧減弱了這些物種之間的競爭。值得注意的是，不論是中度放牧處理還是重度放牧處理草沙蠶與伴生種(狼毒、擬蒺藜黃芪、橐吾、纖梗蒿)之間均呈正聯結，這表明優勢種與伴生種之間不存在或存在較弱的資源競爭。由此也證明，禁牧處理的植物種群間競爭排斥力比放牧處理下強，放牧降低了物種之間的競爭排除，改變了植物群落的種間關系格局，由互相強競爭轉變為相互弱競爭甚至可能轉變為互惠互利[32]。

放牧會改變種間的關聯程度。物種間聯結性、關聯程度的變化可能是因為物種的生態屬性變化[1]。物種的生態屬性變化一方面與物種所處的生境密切相關；另一方面與物種所受不同程度的干擾(如放牧)有關[28]。本研究發現，禁牧處理下優勢種(白草、草沙蠶、高山嵩草、黑褐穗薹草)與其他物種均有生態位重疊(圖1)，此外優勢種之間的OI指數較大(圖4，5，6)，這表明優勢種對資源利用率較高，并且優勢種關聯程度較高，它們共同出現的幾率也較大。然而，放牧處理下的優勢種與伴生種之間生態位無重疊，比如白草-擬蒺藜黃芪、橐吾-小藍雪花和高山嵩草-橐吾之間生態位均無重疊(圖1)，但伴生種與其他物種之間的OI值均較低，這表明優勢種與伴生種之間不存在資源競爭的情況，但伴生種與其他物種之間的關聯性較弱，這些物種之間存在相互排斥的行為(或者資源競爭的情況)，因此在伴生種與其他物種在群落中共同出現的概率較小。在重度放牧處理下，OI值在0.5以上的種對數最低(為16個，占總數的15.2%)，這也表明重度放牧的種對間關聯程度最低，種間關系更為松散，這與劉菊紅等[1]在荒漠草原上的研究結果基本一致。出現這樣的結果，可能是因為放牧導致草地生態系統的植物種群生態位發生分化，直接體現在種群間的生態補償效應上[33]。比如，在以短花針茅荒漠草原植物種群為對象的研究中，衛智軍等[25]發現，短花針茅、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)的生態位受自由放牧的影響而變寬，堿韭(Alliumpolyrhizum)的生態位變窄。禁牧對種群的自然資源的限制性增強，而放牧對種群的自然資源的限制降低。吳艷玲等[19]認為當存在放牧干擾時，限制植物種群生長的因素是家畜的選擇采食、踐踏、游走等行為，而不是有限的自然資源。同樣，在本試驗地前期的試驗結果[12-13]也表明，由于放牧使得草地植物群落高度、蓋度、生物量和多樣性均大幅下降。因此，在草地生態系統中植物群落因受到強烈的放牧干擾而改變物種生態位和種間關系。

圖4 禁牧處理下群落主要植物物種間OI指數半矩陣Fig.4 The semi-matrix of Ochiai indices (OI) of dominant plant species under the grazing prohibition (CK) treatment

4 結論

綜上所述，禁牧和中度放牧使拉薩河谷溫性草原的主要物種生態位寬度增加，但重度放牧降低了主要物種的生態位寬度和生態位重疊；鑒于禁牧使草地植物群落主要物種的生態位寬度增加，植物群落對資源限制響應增強，故禁牧使植物群落表現為總體負聯結，但放牧降低了優勢種對其他物種的競爭排除，改變了群落的種間關系，使植物群落表現為總體正聯結；另外，放牧也改變了物種間的關聯程度，重度放牧使種間關系更加松散。