阮 歐,劉綏華,*, 陳 芳,羅 杰,胡海濤
1 貴州師范大學地理與環境科學學院, 貴陽 550025 2 貴州省山地資源與環境遙感應用重點實驗室, 貴陽 550025
濕地生態系統可以為珍稀瀕危物種提供必要的棲息地和覓食地[1]。近年來由于人為活動和全球氣候變化的影響導致濕地生境的喪失與退化威脅到了水禽的生存和繁殖,尤其是黑頸鶴(Grusnigricollis)等野生瀕危鳥類[2]。因此,了解黑頸鶴的生境要求并評估其生境質量可以更有效地開展濕地水鳥及其棲息地的保護和管理。
黑頸鶴是世界上15種鶴類中最晚被發現的鶴類,也是唯一終生生活在高原的鶴類[3]。由于其數量較少,被列入《世界自然保護聯盟》(IUCN)易危種(VU),是我國I級重點保護野生動物[4]。貴州草海國家級自然保護區是黑頸鶴重要的越冬地和遷徙中轉站,也是當前黑頸鶴越冬數量最多的自然保護區之一,2015年草海自然保護區越冬黑頸鶴數量就已經達到了2000余只[5]。因此,受到了眾多學者的關注。當前,國內外學者對物種生境適宜性的空間分布進行了大量的研究,其中通過建立物種出現點與其周圍生境特征之間相關性的經驗物種分布模型已經成為了當前預測物種生境分布的研究熱點。此類研究運用的預測和評估模型主要包括回歸模型分析[6—7]、最大熵模型(MaxEnt)[8—9]、生態位因子分析(ENFA)[10]、機理模型等[11],其中最大熵模型(MaxEnt)以其具有操作簡單、對物種出現點樣本數量要求低、預測結果較準確等特點被眾多學者認為是預測和評價物種生境適宜性的最佳模型[12—13]。
在過去,草海地區為了發展農業和旅游業,開展了包括圍湖造田、建造觀景臺及開發旅游項目等活動,不可避免地破壞了當地的景觀,給保護區帶來了更多的人為干擾。近年來,這些現象在政府的努力下得到了明顯改善,濕地環境得到不斷恢復,越冬黑頸鶴的數量也在不斷增加,由于草海自然保護區靠近威寧縣城,同時也是著名的景區,人為干擾依舊強烈,研究當前越冬黑頸鶴生境適宜性對自然保護區今后保護和管理方案的提出同樣具有重要意義;MaxEnt模型在預測物種生境適宜性分析時輸入的環境變量通常包括自然、人文等因子等,現有多數研究輸入的環境因子都是各大科研機構提供的免費數據,普遍存在分辨率低的問題,雖然對大尺度范圍的物種生境適宜性研究影響并不大,但是在小尺度研究區的預測和評估上往往會導致較大的誤差。因此,在小尺度研究區物種生境適宜性的預測上需要精度更高的環境因子數據才能滿足需求,才能更加準確地預測物種的實際分布狀況。本文通過多源遙感數據以及地形輔助數據建立影響黑頸鶴生境適宜性的9個分辨率為8m的環境變量,運用MaxEnt模型預測和評估草海自然保護區黑頸鶴精細的棲息地與覓食地,以為草海自然保護區越冬黑頸鶴的保護和管理提供科學參考。
草海國家級自然保護區,位于貴州省西部威寧縣縣城西南面,介于東經104°10′—104°20′,北緯26°47′—26°53′之間(圖1)。研究區湖面海拔2171.7m,水域面積為25km2,是黑頸鶴等228種鳥類的重要越冬地和遷徙中轉站。草海自然保護區因其生物多樣性、生態環境典型、物種豐富而吸引著大量黑頸鶴來此越冬。據文獻記載(圖2),1985—1986年在草海越冬的黑頸鶴僅為223只,之后逐年上升,到1997年,草海黑頸鶴數量已達到512只,2011—2012年為1300只,2013年達到1450只以上,2014年超過1700只,2015年在開展冬季水鳥調查時,在草海發現的黑頸鶴已達到2000余只,成為目前黑頸鶴越冬數量最多自然保護區之一[5,14]。

圖1 草海國家級自然保護區位置及黑頸鶴出現點示意圖

圖2 1984—2015年黑頸鶴數量分布情況[5,14]
1.2.1棲息地與覓食地出現點數據
2018年11—12月期間對草海地區黑頸鶴進行實地調查。在確定覓食地的位置時,采用的方法是在不打擾黑頸鶴覓食的情況下站在位置較高的地方利用雙目望遠鏡(放大10—60倍)觀察黑頸鶴的覓食行為,如果該點有覓食行為且在不受干擾的情況下覓食時間超過15min以上時,將該點確定為覓食地,并在黑頸鶴離開后用GPS對該點進行地理位置記錄。對于棲息地的確定,首先向草海自然保護區工作人員及周邊居民了解黑頸鶴的棲息地大致分布情況,然后在早上黑頸鶴外出覓食飛出棲息地后,進入棲息地進行GPS定位,對于無法進入但能在高地用望遠鏡觀察到的地方采用高清遙感影像目測的方法在影像中確定地理位置。一共觀察到覓食點和棲息點共112個,為避免數據的過于擬合,以100m為閾值對數據進行篩選,剔除距離小于100m的點位。通過篩選最終選取草海地區黑頸鶴覓食地點位28個,棲息地點位44個進行分析。
1.2.2環境變量數據
黑頸鶴并非隨機選擇棲息地生境,影響其棲息地選擇的環境因子主要包括水源、食物、干擾源和遮蔽物[3,15]。根據生境適宜性的評價原則,結合前人的研究和草海地區實際情況,選取了距水域距離、距耕地距離、距建筑物距離、距道路距離、植被覆蓋度、優勢植被分布、水深、坡度、坡向等9個生境因子。實驗流程如下:①選取2019年11—12期間的高分1號(GF-1)、高分3號(GF-3)號遙感衛星數據協同對研究區土地利用分類,并基于分類數據提取人為干擾源與水域;②利用GF-1多光譜數據計算植被蓋度;③選取2019年10月14日的高分5號(GF-5)號采用混合像元分解的方法反演優勢植被的覆蓋度狀況;④基于Landsat8 OLI與實地測量的水深數據采用回歸模型反演草海水深;⑤ALOS 12.5m DEM用于計算草海地區的坡度、坡向。環境變量獲取后,通過ArcGIS10.2平臺對所有環境因子統一范圍裁剪,并統一將投影設置為WGS_1984坐標,分辨率重采樣為8m,以MaxEnt模型的輸入格式ASC輸出,然后將黑頸鶴出現點數據與環境變量輸入MaxEnt模型進行分析,最后再將預測結果加載到ArcGIS10.2,對生境適宜性進行等級劃分、面積計算和可視化表達。各數據源詳細的數據參數見表1。

表1 數據源參數
(1)土地利用類型
土地利用分類采用經過預處理后的GF-1多光譜數據與C波段全局化GF-3合成孔徑雷達數據協同利用支持向量機(SVM)的方法進行,該方法已得到李鵬等人證實,兩者協同的分類總精度可達90%,高于單獨使用一種數據源的分類精度[16]。本文結合草海地區5種地物的光譜特征、紋理特征、各類指數特征以及極化散射特征等信息,利用SVM方法將研究區分為林地、建筑物、草地、耕地以及水域5種地類,通過對分類后的地類進行精度評價,結果如圖3,可以看出除了耕地和建筑外其他土地類型的生產者精度和用戶精度都在90%以上,分類精度整體較好。

圖3 土地利用分類精度
(2)植被蓋度
本文采用植被指數轉換模型計算研究區的植被覆蓋度[17]。具體實現流程如下:
首先,計算歸一化植被指數。其表達式為:
NDVI=(NIR-Red)/(NIR+Red)
(1)
式中,NIR為GF-1第4波段,Red為第3波段。
根據上述公式計算研究區的NDVI值,NDVI值服從正態隨機分布,其小于5%和大于95%的值不是植被覆蓋程度的反映。選擇NDVI=5%的值為NDVImin,NDVI=95%的值為NDVImax,按照如下公式計算植被覆蓋度[18]:
VFC=(NDVI-NDVImin)/(NDVImax-NDVImin)
(2)
植被覆蓋度(VFC)值小于0或者大于1的區域通常是河流、道路、居民點等地類,直接歸為VFC=0,既植被覆蓋度為0。植被覆蓋度VFC在(0,1]區間的表示真實的植被覆蓋度。
(3)優勢植被分布
通過2018年11月2日對草海的優勢植被進行實地調查,發現草海自然保護區的主要優勢植被主要是水蔥(ScirpusvalidusVahl)、荊三稜(Scirpusyagara)等沙草科植被,這些植被的塊莖是黑頸鶴的主要食物來源[19]。通過對這些優勢植被進行光譜采集和GPS定位,利用GF-5號高光譜數據通過像元解混獲取其分布狀況及豐度。實現步驟是首先對GF-5號高光譜數據進行壞波段剔除、條紋去除、輻射定標、大氣校正和正射校正等預處理,最后利用基于線性光譜解混模型的全約束最小二乘法對優勢植被進行豐度反演。
(4)水深
草海自然保護區水深圖是由2018年10月8日獲取的Landsat 8多光譜數據與2018年11月2—3日實地測得的水深數據,通過回歸得到水深與影像之間關系而得,通過對反演的水深與實測水深進行擬合分析,其R2為0.61,能一定程度上反應草海地區的水深。
(5)地形因子
地形因子包括坡向、坡度因子。利用ArcGIS 10.2的表面分析工具對ALOS 12.5m的DEM進行處理生成坡向與坡度并以研究區的邊界進行裁剪然后對其進行重采樣,分辨率與土地利用保持一致即8m。
(6)距人為干擾和水域的距離
從草海保護區的土地覆蓋圖中提取建筑、耕地、道路和水域等因子,通過ArcGIS 10.2空間分析工具中的歐氏距離計算研究區域內每個像素距建筑物、道路、耕地以及水域的最近距離,各環境變量結果見圖4。

圖4 研究區各環境因子示意圖
草海地區黑頸鶴的生境適宜性分析,選用的是Philips和Dudík開發的MaxEnt軟件(Version 3.4.1)進行的[9,20],將經過篩選后的28個覓食地點位、44個棲息地點位以及9個環境因子導入軟件,兩種點位分別隨機選取75%的點位作為模型的訓練集,其余25%作為測試點,選擇刀切法(Jackknife)來檢測各變量的重要性,模型中其余參數都保持默認設置,已有研究表明保持默認設置也能較好的滿足對結果的需求[21—22]。為了保證模型穩定性,采用10次重復交叉驗證的平均棲息地和覓食地的適宜性指數作為最終的結果。
模型運行結果的精度檢驗采用受使用者工作特征曲線(ROC曲線)下的面積值(AUC)進行,理論上AUC的值是在0—1之間,值越大代表模型的預測的結果精度越高[23]。一般認為,AUC值的評判標準為:低于0.6的表明模型不能區分偏好生境和環境背景,模型預測失敗;0.6—0.7之間是代表效果較差;0.7—0.8表示效果一般;0.8—0.9代表效果較好;大于0.9表示效果優秀[13,24]。
從模型的ROC曲線可以看出(圖5),模型10次重復計算后的測試集棲息地的AUC平均值為0.986,覓食地的AUC平均值為0.948,兩者的AUC值均大于0.94,表明模型的效果達到了極好水平,預測結果較為合理可靠,可以用于對草海自然保護區黑頸鶴棲息地與覓食地適宜性分布的預測分析。

圖5 棲息地與覓食地ROC曲線驗證結果
各環境變量對模型的相對貢獻率如圖6所示, 在棲息地模型預測中,距耕地距離、距水域距離、水深及距建筑距離是影響黑頸鶴棲息的主要環境因子,其中貢獻率最大的是距耕地距離,占比為43.80%,緊隨其后的距水域距離為25.50%、水深為13.00%、距建筑距離為6.20%,這4個環境變量對模型的貢獻率為88.50%。說明這4個環境因子對黑頸鶴的棲息地適宜性影響程度最大。而與優勢植被、距道路距離、植被蓋度、坡度和坡向等對模型的貢獻率均在4%以下,表明對黑頸鶴的棲息地適宜性影響較小。圖7棲息地環境因子響應曲線表明,黑頸鶴偏好距離耕地200—300m、離水域較近、水深在0—20cm且遠離人類居住500m左右的區域棲息。在覓食地的模型預測結果中,距耕地距離、優勢植被、距建筑物距離和水深對模型的相對貢獻率較大,占總貢獻率的89.50%,其中距耕地距離為38.00%、優勢植被分布為23.50%、距建筑物距離為14.70%、水深為13.30%。貢獻率最小的5個環境因子為植被蓋度(1.40%)、道路(1.80%)、坡度(4.30%)、水域(1.90%)以及坡向(0.80%)。從圖7覓食地環境因子響應曲線可以看出,黑頸鶴覓食地更喜歡選擇在與建筑物有一定距離的耕地或者優勢植被覆蓋度較高、水深在0—20cm區域,其中耕地遺留的農作物籽粒以及優勢植被的種子與塊莖可提供豐富的食物。

圖6 各環境因子對模型的相對貢獻率

圖7 主要環境變量黑頸鶴出現概率響應曲線
通過ArcGIS 10.2的重分類功能采用自然斷點法將草海自然保護區黑頸鶴的棲息地與覓食地分為最適宜區、次適宜區與不適宜區三種類型,得到黑頸鶴棲息地與覓食地適宜性分布圖(圖8)。從表2可以看出最適宜黑頸鶴棲息的地區面積僅為2.163km2,次適宜棲息地面積也只有4.241 km2,不適宜棲息的地區面積為93.235km2,占比達到了研究區總面積的93.573%,而最適宜和較適宜的棲息地僅占6.427%。從圖8中可以看出,最適宜區主要圍繞草海水體岸邊,形狀為細窄的條帶狀,較適宜棲息的地區主要圍繞最適宜的地區分布,分布較為破碎;黑頸鶴覓食地最適宜和次適宜分布地與棲息地的分布狀況基本相同,都圍繞著草海水體分布,但面積范圍擴展到了部分耕地,次適宜區較為破碎。其中最適宜區面積為6.049 km2,次適宜區面積為6.595 km2,不適宜區面積為86.994 km2,最適宜區與次適宜區在草海水域的東部和西部分布最為集中。

表2 研究區黑頸鶴棲息地與覓食地面積及其相應百分比

圖8 黑頸鶴棲息地與覓食地適宜性分布
MaxEnt模型多被用于預測和評價物種的生境適宜性,在當前的眾多模型中被認為是效果最好的物種分布預測模型,已廣泛運用在瀕危珍稀鳥類的生境適宜性預測研究中,且都取得了較為理想的結果。例如,那曉東等[25]利用數據MaxEnt模型繪制了典型濕地保護區內瀕危水禽的精細尺度繁殖棲息地。成功地識別了研究區域內潛在的合適筑巢地點,且與實地調查的筑巢位置相匹配;曹銘昌等[26]利用MaxEnt模型對鹽城保護區丹頂鶴越冬生境變化進行了分析,模型預測結果與保護區丹頂鶴同步調查結果基本保持一致。本研究展示了高分辨率多源數據,包括高分系列遙感數據(GF-1高分辨率光學遙感、GF-3合成孔徑雷達和GF-5高光譜遙感影像)、Landsat8多光譜遙感以及12.5m DEM等在黑頸鶴棲息地和覓食地生境預測中的效用,雖然收集的草海自然保護區黑頸鶴的棲息點與覓食點樣本并不多,但由于多源遙感數據生成的環境因子的空間分辨率高,從MaxEnt模型的預測結果來看最終的效果較為理想。預測結果的空間分布與武大偉等[27]近年在草海濕地觀測的黑頸鶴覓食地和棲息地位置空間分布基本相符。
水、食物、人為干擾源和遮蔽物被認為是影響黑頸鶴分布的主要環境因子[3,15]。本研究表明,在草海濕地黑頸鶴在對棲息地的選擇中更偏好距離耕地200—300m、離水域較近、水深在0—20m且遠離人類居住點500 m左右的區域,對于覓食地的選擇則更喜歡選擇在與建筑物有一定距離的耕地或者優勢植被覆蓋度較高且水深在0—20cm的區域,這與前人調查研究的結果是相符的。從本研究結果中可以看出草海地區黑頸鶴的棲息地與覓食地都表現出對耕地的高度依賴性,相對貢獻率都在38%以上,這一結果并不意外,因為耕地在這個研究區的占比非常大,從前人對黑頸鶴生境的研究中也可以發現,在云南大山包[28]、永善縣[29]以及青藏高原的拉薩河谷[30]等地,黑頸鶴經常出現在耕地中覓食,耕地是黑頸鶴生境的重要組成部分,這與本文研究結果一致。這一現象可能是因為耕地會遺留如馬鈴薯、玉米等殘余作物,已有研究表明玉米在冬季為黑頸鶴提供了80%的食物供應[31],因此耕地提供的食物會比其他的環境因子更多。但也有一部分研究表明黑頸鶴對沼澤地表現出強烈的偏好[28],出現不同觀點的原因可能是由于在觀察黑頸鶴覓食與棲息地的時間不同導致的,11月至次年1月黑頸鶴的主要覓食地在耕地,而2月—3月這期間黑頸鶴會通過整理羽毛、鳴叫和跳舞的行為吸引異性[32],為即將到來的繁殖期做準備,沼澤地為這些行為提供了最佳的環境[28]。另外2月—3月也為春耕期,強烈的人為活動干擾會迫使黑頸鶴離開耕地而選擇沼澤覓食。其次,研究也發現20cm以下的淺水區在黑頸鶴的生境選擇中起著重要的作用,可能是因為淺水區可為黑頸鶴的棲息、覓食、社會行為和飲水提供條件,這一現象與云南大山包黑頸鶴越冬行為的研究是一致的[33];另外,人為干擾因子源也是影響黑頸鶴覓食地與棲息地選擇的重要因素[34—35],在青藏高原和云南大山包的黑頸鶴生境研究中,遠離道路和住宅區更有利于黑頸鶴的覓食,但是從本文研究結果來看,只有建筑這一人為干擾因子對黑頸鶴的生境選擇貢獻率稍大,但也僅為6.20%和14.70%,而距道路距離對黑頸鶴生境的影響并不大,對棲息地與覓食地選擇的貢獻率都在2%以下,造成這一現象的原因可能是因為草海附近建筑較多且分布較廣,同時農耕區作物的耕種和運輸等人類活動主要依賴于道路,當地在耕作區域修建了許多的道路來促進農業的發展,使得耕地被路網分割為小塊,大多數的耕地與道路的直線距離都在100m以內,使得覓食地分布必須在道路和建筑物附近,沒有其他選擇。
了解物種的生境適宜性是對其進行保護和管理的基礎,水禽作為濕地生態系統中最具有代表性的動物類群,靈敏反映著濕地生境質量的變化,是濕地生態系統健康的指示物種[36]。研究發現,黑頸鶴的棲息地與覓食地主要圍繞湖泊周圍分布,耕地、優勢植被分布、水源、水深等都是黑頸鶴生境選擇的重要因素。由于草海地區主要以農業為主,同時也是旅游勝地,游客量大,黑頸鶴的棲息地與覓食地距離人類活動的區域較近。在過去,人們對濕地的價值認識比較淡泊,保護意識不強,圍湖造田、湖內捕魚和游客活動范圍沒有約束等現象普遍存在,導致黑頸鶴的生境適宜性區域變得非常小,選擇在草海越冬的黑頸鶴數量較少。近年來,在政府的重視下,草海自然保護區開始堅守發展和生態兩手抓,在黑頸鶴棲息地周圍實施濕地生態效益補償、退耕還湖、拆除觀景臺等措施恢復濕地,很大程度上改善了黑頸鶴的生境適宜性和生存空間,黑頸鶴數量也在不斷增長。雖然采取了一系列生態保護措施,但當前旅游業越來越發達,旅游人數不斷增加,提高旅游人員和當地居民的保護意識也很重要,尤其是在越冬黑頸鶴數量越來越多的今天,針對上述問題,建議景區采取以下措施:1)在宣傳旅游的同時宣傳保護黑頸鶴的重要性,提高游客的保護意識;2)在景區劃定指定的觀鳥和拍攝地,禁止游客私自進入黑頸鶴棲息地;3)加強對當地居民宣傳教育和管理,提高其對黑頸鶴的自覺保護意識;4)耕地收獲遺留的作物是黑頸鶴越冬期間重要的食物來源,保護區應鼓勵當地居民多種植玉米等黑頸鶴喜愛農作物,或者建立相應的食物源基地,以保證黑頸鶴越冬期間的食物需求。
黑頸鶴是一種野生瀕危鳥類,其對棲息地和覓食地的選擇都有特殊的要求,如植被種類、水域、水深、植被覆蓋和人為干擾等。本文采用高分辨率多源遙感影像與地形輔助數據結合通過MaxEnt模型預測草海自然保護區越冬黑頸鶴精細尺度的生境適宜性分布特征。結果表明:運用高分辨率遙感生成的環境因子結合MaxEnt模型能較優秀的預測黑頸鶴精細的覓食地與棲息地,AUC值均大于0.948;距耕地距離、距水域距離、水深、距建筑距離是影響黑頸鶴棲息地主要環境因子,而影響覓食地分布的主要變量則是距耕地距離、距建筑距離、優勢植被和水深;研究區黑頸鶴棲息地與覓食地的最適宜區都較小,面積分別為2.163km2和6.049 km2,且都分布在草海湖體周圍,呈條帶狀分布。次適宜地面積也僅為4.241 km2與6.595 km2,其分布多圍繞最適宜區,分布較為破碎。