YB-04生物菌肥防治番茄根結線蟲的效果評價

張潔 朱文倩 夏明聰 孫潤紅 武超 徐文 陳穎 楊麗榮

摘要 南方根結線蟲Meloidogyne incognita引起的根結線蟲病已經成為我國農業生產上的重要威脅，利用生物防治的方法控制根結線蟲病是一種安全有效的植保措施。本研究在日光大棚探究不同劑量的生物菌肥YB-04對番茄根結線蟲病的防治效果，并利用Biolog-Eco板研究YB-04對番茄根圍土壤微生物群落功能的影響。結果顯示，不同劑量的YB-04菌肥均能顯著降低土壤中根結線蟲的數量和番茄植株的根結指數，其中YB-04 300 kg/hm2溝施處理的線蟲減退率和防治效果分別達66.0%和63.5%，且增產效果達20.2%。同時，番茄根圍土壤微生物對碳源利用率增多，Shannon指數、McIntosh指數和豐富度指數顯著增高，PCA分析結果顯示土壤微生物群落功能與對照有明顯差異。結果表明，YB-04生物菌肥既具有防病促生功能，又能改善土壤微生物群落功能，具有較大開發利用前景。

關鍵詞 根結線蟲; 生物防治; 生物菌肥; 防治效果

中圖分類號： S436.412.19

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021009

Abstract The root-knot nematode Meloidogyne incognita has become a great threat to agricultural production. Biological control is a safe and effective measure. In this study， the effects of different doses of YB-04 bioorganic fertilizer against root-knot nematode were measured in a sunlight greenhouse， and the influence of YB-04 bioorganic fertilizer on the function of microbial community in tomato rhizosphere soil was studied using Biolog-Eco plates. The results showed that the number of nematode in soil and the root-knot index of tomato were significantly reduced after applying different doses of YB-04 bioorganic fertilizer. The nematode reduction rate and control efficacy of YB-04 300 kg/hm2 applying along the rows reached 66.0% and 63.5%， respectively， with a yield increase of 20.2%. The utilization ratios of carbon sources， the Shannon-Wiener index， McIntosh index and richness index of microorganisms in the rhizosphere soil in the treatment group with YB-04 300 kg/hm2 were significantly higher than that of the control. PCA analysis also showed that the function of soil microbial communities was significantly different from that of the control. The results indicated that YB-04 bioorganic fertilizer not only controlled root-knot nematode effectively and promoted plant growth， but also improved soil microbial community function， which have great potential for the management of root-knot nematodes.

Key words root-knot nematode; biological control; bioorganic fertilizer; control efficacy

根結線蟲Meloidogyne spp.是一種在全世界發生和分布的植物內寄生線蟲，寄主種類達到3 000多種，嚴重威脅著世界農業的安全生產[1]。據統計，全球每年因根結線蟲病害造成的農業經濟損失達1 000億美元[2]。近年來我國農業產業結構逐漸轉變，蔬菜種植面積不斷擴大，日光溫室栽培面積和復種指數不斷增加，根結線蟲病發生日益加重，成為我國農業可持續發展的主要障礙[34]。番茄是對根結線蟲最為敏感的作物之一。為害我國番茄的主要是南方根結線蟲Meloidogyne incognita，其次為爪哇根結線蟲M.javanica和花生根結線蟲M. arenaria [5]。番茄受害后側根形成多個根結，水分和養料的運輸受阻，導致番茄植株矮小瘦弱，類似肥水不足癥，一般能造成減產25%，嚴重時可達60%，甚至絕產[67]。

隨著人類經濟文化水平的提高，人們對生態環境和食品安全提出了更高的要求，開發安全高效的生防制劑刻不容緩。生防微生物對生態環境安全友好，是實現農藥“減施增效”的有效途徑[89]。近年來，越來越多的線蟲生防微生物被發現，但是生防菌施入到環境中后往往受土壤、氣候和人為條件等多種因素的影響，防效不穩定，很難達到理想效果。有研究表明，將生防菌添加到有機肥中是一種促進生防菌定殖并穩定發揮防效的重要方法[1011]。生物菌肥無污染、無公害，既能達到一定的防治效果，又能改善連作土壤環境，促進作物生長發育[12]。目前，很多學者試圖利用含有線蟲拮抗菌和其他有益菌的生物菌肥控制線蟲病害的發生并調節土壤微生物區系。解淀粉芽胞桿菌Bacillus amyloliquefaciens XZ-173、吉氏芽胞桿菌B.gibsonii SL-25和多黏類芽胞桿菌Paenibacillus polymyxa KS-62與有機肥混合制成的生物菌肥能夠顯著降低番茄植株上的根結數和蟲卵數，且對番茄植株具有較好的促生作用[13];王立偉等[14]發現施用生物菌肥不僅能改善番茄連作土壤的有機質含量、土壤酸堿度，增加土壤中堿解氮、速效磷和速效鉀含量，另一方面還能增加設施番茄連作土壤中微生物數量，提高植株抗根結線蟲病的能力。楊婷等[15]報道以淡紫紫孢菌Purpureocillium lilacinum、橄欖色鏈霉菌Streptomyces olivaceus和假格里尼翁蒼白桿菌Ochrobactrum pseudogrignonense為主要成分的復合微生物菌肥對生菜上南方根結線蟲的防治效果為34.9%，還能促進生菜的株高和鮮重，具有一定的增產作用。

施用生物菌肥防治根結線蟲安全、高效，經濟效益高，對農業生產具有重要意義，但目前能夠應用于實際生產的生物菌肥還比較少。基于此，本研究利用前期篩選出來的線蟲生防菌甲基營養型芽胞桿菌Bacillus methylotrophicus YB-04菌株，從生物菌肥的角度來防治根結線蟲，利用室內盆栽和日光大棚試驗研究其生防效果，并利用Biolog-Eco微平板法分析YB-04生物菌肥對土壤微生物群落功能的影響，為YB-04菌肥的進一步推廣應用提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及供試大棚

YB-04生物菌肥由甲基營養型芽胞桿菌Bacillus methylotrophicus菌體濃縮物（5億cfu/g）、氨基寡糖素、腐殖酸和草炭粉按照質量比0.99∶0.01∶5∶94混合而成（專利申請號：CN 201810096832.6）;0.5%阿維菌素顆粒劑（GR）由諾普信農化股份有限公司（中國，深圳）提供。供試番茄品種為‘金棚秋盛’，由河南省農業科學院園藝研究所提供。含31種碳源的生態板（Biolog-Eco）由美國Biolog公司提供。

日光大棚試驗地點位于河南現代農業研究開發基地，該科技示范園常年使用大棚種植黃瓜、番茄、茄子等果蔬且根結線蟲病發生嚴重。試驗期間未使用其他任何化學農藥，番茄移栽前采用Z字形取樣法采集0～30 cm的土壤樣品，利用貝曼漏斗法分離根結線蟲，測定得到土壤中線蟲初始種群密度為（850±76）條/100 g，病原線蟲經鑒定確定為南方根結線蟲。

1.2 試驗方法

1.2.1 室內盆栽試驗

在根結線蟲病發生嚴重的大棚中采集發病番茄根結，用清水沖洗干凈，剪成0.5 cm的小段，用1% NaClO消毒2 min，用玻璃棒拍打后收集根結線蟲卵粒，經沖洗與離心得卵粒懸浮液，將卵粒懸浮液置于（28±0.5）℃的恒溫箱中孵化5～7 d后收集2齡幼蟲，經沖洗與離心得2齡幼蟲懸浮液（1 000條/mL）備用。室內盆栽試驗設置4個處理：5億cfu/g YB-04生物菌肥6.7、13.4 g/株穴施，0.5%阿維菌素GR 2 g/株穴施和空白對照。番茄移栽前穴施菌肥和阿維菌素，用無菌土將其覆蓋1 cm深度后，將1株番茄幼苗移栽至穴中，重復9次，在（25±2）℃氣候室內培養，番茄移栽一周后，在距離番茄根5 cm處對稱打2個1 cm深的小孔，注入線蟲懸浮液，每株接種1 000條。移栽35 d后，根據線蟲分級標準進行病情調查[16]，記載病情級別，計算根結指數和防治效果。同時調查各處理中番茄植株的株高、地上部鮮重和地下部鮮重。

1.2.2 日光大棚試驗

YB-04生物菌肥對番茄根結線蟲病的大棚防效試驗共設置以下4個處理：5億cfu/g YB-04菌肥150、300 kg/hm2溝施，0.5%阿維菌素GR 45 kg/hm2溝施和空白對照。每處理3個重復，隨機區組排列。YB-04生物菌肥及阿維菌素均在番茄移栽前施用，番茄采取高壟雙行種植，株距45 cm，行距60 cm，每小區24 m2。移栽后90 d，用打孔器取0～30 cm的土壤樣品，每小區取15點，利用貝曼漏斗分離土壤中的根結線蟲，調查土壤中的根結線蟲密度并計算線蟲減退率。線蟲減退率=（對照線蟲數-處理線蟲數）/對照線蟲數×100%。

此外，每小區隨機取15株番茄植株調查發病情況。番茄移栽60 d后每小區隨機調查15株番茄植株的地上部株高、鮮重、莖粗、最大葉長和最大葉寬，分析不同處理對番茄植株生長的影響。在番茄生長期間按批次收獲番茄并記錄產量，分析不同處理對番茄產量的影響。

1.2.3 生物菌肥對番茄根圍土壤微生物群落功能多樣性的影響

在上述日光大棚防治試驗中，在番茄移栽60 d后，以五點取樣法采集5億cfu/g YB-04菌肥300 kg/hm2 溝施處理和空白對照中的番茄根圍土壤，利用Biolog-Eco板分析不同處理根圍土壤微生物群落功能多樣性。Biolog-Eco板含有31種碳源，分為氨基酸類、糖類、羧酸類、胺/氨類、雙親化合物及聚合物6類物質[17]。樣品具體處理步驟：1）取1 g土樣加入99 mL無菌蒸餾水;2）在搖床中160 r/min振蕩培養20 min;3）4℃冰箱靜置30 min，取上清液;4）用8通道電動移液器向Biolog-Eco板每孔加入150 μL上清液;5）置于（25±0.5）℃培養箱培養120 h，每隔24 h讀取各孔在590 nm（顏色+濁度）和750 nm（濁度）波長下的吸光度，微生物代謝活性用590 nm下的吸光度減去750 nm下的吸光度表示，其中數值小于0.06時按0處理。分別計算孔的平均顏色變化率（average well color development，AWCD）[18]、Shannon指數[19]、McIntosh指數[20]和豐富度指數[21]，并利用各樣品72 h的AWCD值進行主成分分析（principal component analysis，PCA）[22]。計算公式如下：

其中Ci代表所測定的第i個非對照孔的吸光度，R代表對照孔的吸光度;n代表碳源種類（本試驗中為31）。

其中pi代表所測定的第i個非對照孔和對照孔的吸光度差值和整體總差的比值。

其中ni代表第i孔的相對吸光度（Ci-R）。

豐富度指數為被利用的碳源的總數目，即（Ci-R）的值大于0.25的孔數。

1.3 數據處理

采用Excel 2007和SPSS 21.0軟件對數據進行統計分析;采用單因素（One way ANOVA）和Duncan氏新復極差法進行方差分析和差異顯著性檢驗（P<0.05）;利用Excel 2007軟件作圖，圖表中數據為平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 室內盆栽條件下YB-04生物菌肥對番茄根結線蟲病的防治效果

從室內盆栽結果可以看出（表1），5億cfu/g YB-04生物菌肥6.7、13.4 g/株處理番茄的根結指數為8.7和6.5，均顯著低于對照（21.6），防治效果達59.7%和69.8%，與0.5%阿維菌素GR 2 g/株處理（73.6%）無顯著差異。5億cfu/g YB-04生物菌肥13.4 g/株處理的株高、地上部鮮重和地下部鮮重分別為52.8 cm、20.2 g和2.6 g，分別比對照顯著增加53.0%、69.7%和85.7%，而YB-04生物菌肥6.7 g/株處理的株高、地上部鮮重和地下部鮮重與對照相比差異不顯著。由此可見，5億cfu/g YB-04生物菌肥13.4 g/株處理室內盆栽番茄防病和促生效果最明顯。

2.2 日光大棚條件下YB-04生物菌肥對根結線蟲病的防治效果及對番茄生長和產量的影響

2.2.1 YB-04生物菌肥對番茄根結線蟲病的防治效果

大棚試驗結果顯示（表2和圖1），施用5億cfu/g YB-04 生物菌肥后，土壤中的線蟲密度和根結指數均顯著低于對照，其中，300 kg/hm2處理的土壤中線蟲密度和番茄根結指數分別為118.0條/100g和19.1，線蟲減退率和防治效果分別達66.0%和63.5%，與0.5%阿維菌素GR 45 kg/hm2處理無顯著差異。YB-04菌肥150 kg/hm2處理的線蟲密度和根結指數分別為154.3條/100g和23.0，線蟲減退率和防治效果分別達55.5%和56.1%，低于對照0.5%阿維菌素GR處理。

2.2.2 YB-04生物菌肥對日光大棚番茄植株生長的影響

通過測定不同處理中番茄的株高、鮮重、莖粗、最大葉長和最大葉寬評價YB-04生物菌肥對番茄植株生長的影響。從表3可以看出，YB-04生物菌肥處理后番茄的株高和莖粗均比對照顯著增加，5億cfu/g YB-04菌肥150 kg/hm2和300 kg/hm2處理的株高分別為123.6 cm和130.7 cm，分別比對照增加12.2%和18.6%;莖粗分別為5.1 cm和5.3 cm，分別比對照增加21.4%和26.2%。5億cfu/g YB-04菌肥300 kg/hm2處理的鮮重為713.3 g，比對照顯著增加20.3%，而150 kg/hm2處理的鮮重與對照相比差異不顯著。此外，所有處理中的最大葉長和最大葉寬均與對照沒有顯著差異。

2.2.3 YB-04生物菌肥對日光大棚番茄產量的影響

在番茄生長期間分批記錄番茄產量，計算各小區的番茄產量。從調查結果可以看出（圖2），對照產量為9.4 t/hm2，5億cfu/g YB-04菌肥300 kg/hm2處理的產量為11.3 t/hm2，比對照顯著增加20.2%，150 kg/hm2處理的產量為10.3 t/hm2，與對照相比沒有顯著差異，0.5%阿維菌素GR處理的產量為11.1 t/hm2，比對照顯著增加18.1%。

2.3 生物菌肥對番茄根系土壤微生物群落結構的影響

2.3.1 土壤微生物代謝功能的AWCD變化特征

AWCD是土壤微生物利用單一碳源的能力的重要指標，反映了土壤微生物利用碳源的整體能力及微生物活性，可作為土壤微生物活性的有效指標[23]。本研究中土壤樣品微生物利用31種碳源的AWCD變化曲線如圖3所示，培養24 h內土壤微生物的活性較低，隨著培養時間的延長，微生物活性逐漸增加，96 h后微生物活性趨于平穩。與對照相比，菌肥處理土樣AWCD值在整個培養過程均強于對照，其中24、48 h和72 h時菌肥處理土壤樣品中的微生物活性分別為對照的1.47、1.22倍和1.11倍，說明生物菌肥處理后土壤微生物代謝活性增強。

2.3.2 微生物對各類碳源的利用特征

隨著培養時間的延長，不同處理土壤微生物的AWCD值均呈現逐漸增高的趨勢（圖4），表明其對6類碳源的利用率逐漸增加。在各個測定時期中，生物菌肥處理后土壤微生物對羧酸類物質、氨基酸、聚合物、雙親化合物和胺/氨類的利用率均高于對照，而對糖類物質的利用變化不大。其中，培養72 h時，5億cfu/g YB-04菌肥處理后土壤微生物對聚合物、羧酸類和胺/氨類物質的利用率與對照相比有顯著差異（P<0.05），分別比對照顯著增高19.0%、27.9%和10.8%。

2.3.3 土壤微生物群落功能多樣性分析

施入5億cfu/g YB-04菌肥后（表4），土壤中的Shannon指數、McIntosh指數和豐富度指數均比對照顯著增高（P<0.05），說明施入YB-04菌肥后土壤微生物群落功能的多樣性顯著增加。

2.3.4 土壤微生物群落功能多樣性的主成分分析

對培養72 h的Biolog-Eco板中處理和對照的AWCD值進行主成分分析，結果顯示（圖5），兩個主成分累計貢獻率達60.49%，處理和對照的樣本分布在不同區域，且樣點離散程度較大，其中對照主要分布在第二和第三象限;生物菌肥處理樣點主要分布在第一象限和第四象限，結果表明施入生物菌肥的土壤微生物群落與對照有明顯的分異，說明其在碳源代謝上與對照存在明顯的差異，生物菌肥對土壤微生物群落功能有顯著影響。

3 結論與討論

根結線蟲寄主范圍廣、危害重，每年對我國農業生產造成巨大的經濟損失，利用生防微生物防治根結線蟲是實現農藥減量使用的一種有效措施。芽胞桿菌是植物病害中的一類重要生防因子，其中堅強芽胞桿菌Bacillus firmus[24]、蠟質芽胞桿菌B.cereus[25]等已經廣泛用于根結線蟲病的生物防治中。但是目前甲基營養型芽胞桿菌防治根結線蟲的報道較少，尤其是將甲基營養型芽胞桿菌添加到生物菌肥中防控根結線蟲病還未見報道。Zhou等[26]報道甲基營養型芽胞桿菌R2-2菌株培養液（3×108 cfu/mL） 50 mL/株灌根處理對番茄根結線蟲病的大棚防治效果為44%～55%。而本研究中含5億 cfu/g甲基營養型芽胞桿菌YB-04的生物菌肥300 kg/hm2溝施處理對番茄根結線蟲病的大棚防治效果達63.5%，且具有顯著的促生和增產效果。

生防微生物防效的發揮既取決于其在土壤中的存活能力以及與其他微生物競爭碳源和氮源的能力，也受到各種環境條件的影響[27]。生防菌株施入土壤中后，由于土壤抑菌因子的存在，其作為外源菌株難以打破土壤環境中原有的生態平衡定殖成為優勢種群，導致防效不穩定并很難達到理想效果。本研究將線蟲拮抗生防菌甲基營養型芽胞桿菌添加到有機肥中，有機肥可以作為生防微生物施用到土壤中的載體，避免生防菌在土壤中與抑菌因子的直接接觸，有機添加物降解后還可為生防微生物提供營養，降低土壤抑菌因子對生防菌的影響，促進生防菌在土壤中的定殖和擴繁并穩定發揮防效[2829]，從而改善生防菌株在環境中適應性不足的缺點。此外，有機肥還能快速為作物提供必需的營養物質，達到防病和增產的雙重目的。

YB-04生物菌肥由甲基營養型芽胞桿菌菌體濃縮物、氨基寡糖素、腐殖酸和草炭粉按照一定比例混合而成。其中，氨基寡糖素是一種外源植物誘抗劑，能夠激發植物的免疫反應使植物獲得系統抗性，具有抗病、抗蟲、抗逆等多重作用，目前已報道其對多種植物病害具有較好的防治效果[3031]，多種氨基寡糖素單劑及其與噻唑膦的復配制劑已在我國農業農村部登記為殺線蟲劑，用于根結線蟲病的防治中。腐殖酸因為其具有改良土壤、促生以及增強作物抗逆性的功能被廣泛添加到有機肥中。但是，目前尚未見利用線蟲拮抗菌甲基營養型芽胞桿菌與氨基寡糖素、腐殖酸有機肥等聯合防治根結線蟲病的報道。YB-04生物菌肥不同組分的作用機制不同，具有協同增效的作用，能夠提高其對根結線蟲病防效及增產的穩定性。

Qiu等[32]的研究發現，在感染禾谷孢囊線蟲病田中施用生物有機肥能夠調節小麥根際土壤的真菌群落結構，并抑制禾谷孢囊線蟲在土壤中的擴繁。蔣曉玲[33]發現，在玉米根際土壤中施加含有解淀粉芽胞桿菌Y19的微生物菌肥能改善根際土壤微環境，提高根際微生物群落對碳水化合物類、氨基酸和羧酸類化合物的利用，從而發揮促生和防病的雙重功能。土壤微生物是土壤中較活躍的部分，也是土壤物質循環的主要動力[34]。本研究利用Biolog-Eco方法解析施入YB-04菌肥對土壤微生物群落功能多樣性的影響，結果顯示，施用生物菌肥后土壤微生物對碳源利用率增多，代謝活性增強，對雙親化合物、聚合物、羧酸類、氨基酸和胺/氨類的利用率均高于對照，而對糖類物質的利用變化不大，說明施入YB-04菌肥后，有利于土壤中對羧酸類物質、氨基酸、雙親化合物、聚合物和胺/氨類物質利用率較高的微生物聚集。此外，施入生物菌肥后，土壤中的Shannon指數、McIntosh指數和豐富度指數均比對照顯著增高，說明施入生物菌肥后土壤微生物群落功能多樣性顯著增加。PCA分析結果也表明施用YB-04菌肥的土壤微生物群落與對照有明顯的差異，說明其在生理代謝上存在明顯的差異，生物菌肥對土壤微生物群落功能有顯著的影響。從上述結果可以看出，施入YB-04生物菌肥能夠改善土壤微生物的生存環境，提高微生物群落功能多樣性，從而增強番茄對根結線蟲及其他病蟲害的抵御能力。由此可見，YB-04生物菌肥具有較大的開發利用前景。

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（責任編輯：楊明麗）