南亞實蠅成蟲空間分布型及抽樣技術
2022-04-04 12:55:33李志文彭戀陳越華李有志
植物保護 2022年2期
李志文 彭戀 陳越華 李有志
摘要 南亞實蠅Zeugodacus tau （Walker）是瓜果蔬菜上重要的檢疫性害蟲，常導致嚴重的經濟損失。本文旨在明確其在主要寄主作物（絲瓜、“苦瓜桂花”系統）上的空間格局，并根據最適理論抽樣數制定了采樣方案，以便為該蟲管理決策提供科學依據。于2020年7月和9月分別在立架栽培的絲瓜地和“苦瓜桂花”系統采用黃板誘捕實蠅類害蟲，用非參數兩獨立樣本t測驗分析不同生境南亞實蠅雌、雄成蟲種群密度的差異顯著性，用2個常用的聚集度指標（C和k）和2個回歸模型（Taylor冪回歸模型和Iwao的m*-m回歸模型）分別分析雌蟲、雄蟲和“雌蟲+雄蟲”的空間格局。共誘集實蠅成蟲3 542頭，“苦瓜桂花”系統只誘集到南亞實蠅，絲瓜地誘集到4種果實蠅，其中南亞實蠅占97.2%，為優勢種。桂花樹上的南亞實蠅雌蟲種群密度顯著高于苦瓜地 （Z=-2.932， P=0.003），為后者的1.87倍;絲瓜地樣地Ⅱ中的雌蟲種群密度顯著大于樣地Ⅰ（Z=-7.160， P<0.001），為后者的3.13倍。回歸分析表明，對雌蟲，Taylor的b和Iwao的β與1無顯著差異（tc
關鍵詞 南亞實蠅; 絲瓜; 黃板; 空間分布型; 最適抽樣數; 綠色防控
中圖分類號： S433
文獻標識碼： A
DOI： 10.16688/j.zwbh.2020691
Abstract Zeugodacus tau （Walker） （Diptera： Tephritidae）， a key quarantine pest on fruits and vegetables， often causes serious economic losses. To provide a theoretical basis on pest management decisions of Z. tau， its spatial distribution patterns on its main host crops （Luffa aegyptiaca and Momordica charantia-Osmanthus fragrans system） was investigated， and a fixed-precision sampling plan was also presented. Yellow sticky tapes were used to trap fruit flies， which were placed in the farms of L. cylindrical and M. charantia-O. fragrans system in July and September 2020， respectively. Nonparametric two-independent-samples test （Mann-Whitney test） was used to analyze the difference of female and male densities of Z. tau from different habitats， and then two common aggregation indices （C and k） and two regression models （Taylor’s power law and Iwao’s patchiness regression） were used to analyze the spatial distribution patterns of the female， male and female+male groups， respectively. A total of 3 542 adult fruit flies were trapped. Only Z. tau was collected from the M. charantia-O. fragrans system， while four species of fruit flies were collected from the two plots of L. cylindrical， among which Z. tau was the dominant species， accounting for 97.2%. The female population density of Z.tau in O. fragrans trees was 1.87 times of that in the farm of M. charantia， and the former was significantly higher than the latter （z=-2.932， P=0.003）. There was also significant difference between the two plots of L. cylindrical： the female density of Z.tau in plot Ⅱ was 3.13 times of that in plot Ⅰ （z=-7.160， P<0.001）. Regression analysis showed that there was no significant difference between Taylor’s b or Iwao’s β and 1 （tc<tt） for female， indicating that the distribution of female adults was random， and α was 0.996 （>0）， indicating a tendency to crowding among individuals. Iwao’s α was 0.018 （≈ 0）， and β and b were both greater than 1 （tc>tt） for male， indicating that the male adults had an aggregated spatial distribution and the basic distribution component was male individuals. For female+male group， α was greater than 0， and β and b were both greater than 1 （tc>tt），indicating a tendency to crowding among individuals and an aggregated dispersion pattern of Z.tau adults. These results were further supported by the calculated kc values， which were 4.878 and 7.133 for male and female+male groups， respectively. Since the clump size value （λ） was more than 2， the adults’ aggregated distribution might be resulted from the combined effect of behavior and environmental factors. This study showed that there were different distribution patterns among female， male and female+male populations of Z.tau. The improved knowledge of the behavior coupled with the development of scientific sampling plans provides a foundation for pest management decisions and green prevention and control of Z.tau.
Key words Zeugodacus tau; Luffa aegyptiaca; yellow sticky tape; spatial distribution pattern; optimum sample size; green prevention and control
南亞實蠅Zeugodacus tau （Walker）屬雙翅目Diptera實蠅科Tephritidae，亦稱南瓜實蠅[13]。主要分布于亞洲熱帶、亞熱帶和暖溫帶地區，以及澳大利亞及南太平洋地區[46]。可為害葫蘆科Cucurbitaceae和茄科Solanaceae 等80多種寄主植物[5，7]。不同地區種群發生動態不同[8]。在湖南從2月底至11月均可觀察到成蟲活動，高峰期在7月至9月（未發表數據）。雌蟲將卵產在新鮮瓜、果表皮下，造成機械損傷，為其他病菌入侵提供了有利條件。卵在果實內孵化，幼蟲取食果肉、果瓤或種子，致使大多受害瓜果腐爛、脫落，從而造成巨大的經濟損失[9]。由于其為害隱蔽，成蟲產卵期長且世代重疊，防治極為困難。因此，南亞實蠅被很多國家列為高風險的檢疫性害蟲[1013]。
目前國內外有關南亞實蠅的研究主要集中在生物學特性和種群動態上，分子生物學和防治方面只有零星報道[8]，未見空間分布型方面的報道。種群的空間分布受物種的擴散能力、個體間的相互作用和棲息地選擇的影響[14]。了解昆蟲的空間分布，不僅為種群生物學提供了有用的信息，而且對野外監測也至關重要[15]。如果不了解其潛在的空間分布，任何實地取樣都是無效的[16]。通過害蟲的空間分布還可以估算種群密度，確定蟲害水平，檢測防治措施的合理性，同時最大限度地減少數據收集的成本，從而為害蟲管理決策提供基礎數據[1720]。目前有關實蠅類昆蟲空間格局方面的報道不多。抽樣方法主要是基于雄誘劑（male lure）誘集[2123]、食物誘集[24]以及黃板誘集[25]等方法。Southwood等[26]總結了昆蟲種群空間格局的常用分析方法。其中用于果實蠅研究的主要有負二項分布的離散系數k值和基于方差與均值間關系的一些聚集度指標[2223]。
鑒于南亞實蠅在瓜菜上為害日益嚴重，但又缺乏簡單、持續有效的防控措施，本研究在湖南主要寄主作物絲瓜和苦瓜上，于其發生高峰期7月-9月，采用黃板誘集調查取樣，旨在明確其空間分布格局，探討回歸參數揭示的生物學意義，并在此基礎上制定合理的采樣計劃，期望提高南亞實蠅管理決策水平，增強綠色防控技術措施的合理性與有效性。
1 材料與方法
1.1 試驗方法
調查的苦瓜（‘中華玉秀’）地塊位于長沙市望城區新康鄉湘江村（隸屬于湖南寶豐農業發展公司），面積約600 m2，立架栽培。瓜地東、北面為水泥路，路旁栽有成行桂花樹，樹高3～4 m;南面為雜草，前茬種植番茄;西面為南瓜地，未搭建瓜架，調查時南瓜已將近成熟。于苦瓜地和桂花樹各設置1個樣地，調查于2020年7月進行，用“萬蠅迷”牌第5代瓜果實蠅黃色誘粘板（廣州多宇多生物科技有限公司）調查取樣。苦瓜地粘板下端距地面高約0.6 m，方向與瓜架走向平行，掛板12塊，均勻分布，相鄰粘板相距8～10 m。桂花樹樣地粘板懸于桂花樹冠下靠近瓜地一側，離地高度約1.5 m，掛板5塊，相鄰粘板相距8～10 m。上午掛板，第3 天上午回收（即誘粘2 d），帶回試驗室檢查實蠅種類、性別并計數。共調查3次。
調查的絲瓜（‘長沙肉絲瓜’）地位于長沙市岳麓區學士村（城郊蔬菜地，與湘江村相距約40 km），周圍多種植葉菜類及豇豆、辣椒等蔬菜，苦瓜零星種植。相鄰絲瓜地2塊，面積各約500 m2，均立架栽培，分別記為絲瓜Ⅰ和絲瓜Ⅱ，后者地勢略高1 m。盡管兩樣地栽培期間均進行了打枝疏果處理，但絲瓜Ⅱ較絲瓜Ⅰ明顯枝葉茂密，絲瓜Ⅰ通光透氣性好。調查于9月8日至9月23日進行，絲瓜Ⅰ、絲瓜Ⅱ分別掛板17塊和14塊，懸掛方式同苦瓜地，但誘粘3 d后才置換粘板，共調查4次。絲瓜Ⅰ后兩次調查中僅收回粘板14塊。
各樣地實蠅收集日期見表1。調查期間按當地正常生產模式進行管理，未施用化學農藥。
1.2 數據統計分析
采用Excel 2010、SPSS 13.0和Origin 9.0進行數據分析與作圖。用非參數兩獨立樣本檢驗（Two-independent-samples test： Mann-Whitney test）分別分析苦瓜地與桂花樹、絲瓜Ⅰ與絲瓜Ⅱ間南亞實蠅成蟲誘捕量差異顯著性;用獨立樣本t測驗（Independent samples test）分別分析苦瓜地與桂花樹間、絲瓜Ⅰ與絲瓜Ⅱ間南亞實蠅雌蟲百分率差異顯著性。百分率數據分析前進行反正弦轉換。
雌蟲百分率=[雌蟲數/（雌蟲數+雄蟲數）]×100%。
1.3 分布型測定
用Beall擴散系數C、負二項分布的k值、Taylor冪回歸模型和Iwao的m*-m的回歸模型等4種常用的方法分析南亞實蠅的空間分布型[20，2223]。
1.3.1 Beall擴散系數
Beall擴散系數C=S2/m ，S2為方差，m為平均數;當C=1時為隨機分布;C>1時為聚集分布;C<1時為均勻分布。是否偏離隨機分布可通過計算離散度指數（ID）來判斷。ID=（n-1） S2/m，其中n表示樣本量。ID近似地遵循自由度為n-1 的卡方（χ2）分布，如計算的ID值偏離0.95置信區間外，表明分布不是隨機的。離散度指數（ID）可用Z值進行檢驗。Z=2ID-2v-1， v=n-1，當-1.96≤Z≤1.96時為隨機分布;Z>1.96時為聚集分布;Z<-1.96時為均勻分布[20]。
1.3.2 負二項分布的k值
k=m2/（S2-m），當0
1.3.3 Taylor冪回歸模型
Taylor[27]提出樣本平均數與方差的對數值之間存在回歸關系，即S2=amb或log S2=log a+blog m。a為取樣、統計因素，b為種群聚集的量度。當b>1時為聚集分布;b=1時為隨機分布;b<1時為均勻分布。
1.3.4 Iwao的m*-m的回歸模型
Iwao的m*-m的回歸模型[28]為：m*=α+β m，其中截距α顯示個體間相互聚集或排斥的趨勢，即分布的基本成分;β為基本成分的空間分布圖式。當α=0時，分布的基本成分為單個個體;當α>0時，分布的基本成分為個體群，個體間相互吸引;當α<0時，個體間相互排斥，分布的基本成分為單個個體。當β=1時為隨機分布;β>1時為聚集分布;β<1時為均勻分布。
t測驗（Student t-test）可用來判斷分布的基本成分是否是隨機的。檢驗b=1： t=（b-1）/SEb和檢驗β=1： t=（β-1）/SEβ，其中SEb和SEβ是回歸斜率的標準誤差。計算t值（tc）與t值表中n-2自由度t值（tt）進行比較。當tc
1.4 聚集原因檢驗
用Blackith種群聚集均數λ=mγ/（2k）檢驗聚集原因，式中，m為平均種群密度，k為負二項分布的k值，γ為自由度為 2k時0.5概率值對應的χ2值[29]。當λ<2 時，聚集可能是由某些環境因子引起的，當λ≥2 時，聚集是由昆蟲本身聚集行為和環境因子共同作用引起的。
1. 5 確定最適抽樣數
依據Taylor冪法則最適理論抽樣公式Nopt=tα/2D2amb-2和Iwao回歸方程最適理論抽樣公式Nopt=tα/2D2α+1m+（β-1）分別計算最適理論抽樣數[2728， 30]。式中，D為允許誤差，a和b為Taylor 冪法則回歸系數，α和β為Iwao回歸方程參數，m為平均種群密度，tα/2=1. 96 （置信概率95%條件下的正態離差值）。
2 結果與分析
2.1 瓜菜類實蠅誘集概況
整個調查期間4樣地共誘集到實蠅成蟲3 542頭。湘江村苦瓜地547頭，桂花樹610頭，皆為南亞實蠅。學士村2塊絲瓜地共誘集到南亞實蠅、瓜實蠅Zeugodacus cucurbitae、具條實蠅Zeugodacus scutellata和橘小實蠅Bactrocera dorsalis 2 385頭（圖1）。其中，南亞實蠅2 319頭，占97.2%，為絕對優勢種，其次為瓜實蠅，39頭，占1.6%，具條實蠅數量極少，雌雄各4頭，橘小實蠅則只誘捕到雄蟲。
對誘集的南亞實蠅蟲量進行比較分析。結果表明，桂花樹平均每板雌蟲量（12.5±1.5）頭，極顯著高于苦瓜地的（6.7±1.1）頭（Z=-2.932， P=0.003），為后者的1.87倍;桂花樹每板雄蟲量亦極顯著高于苦瓜地（Z=-4.172， P<0.001），為后者的3.31倍（圖2）。但所誘雌蟲百分率桂花樹上為31.3%，極顯著低于苦瓜地的45.4%（t=2.923， P=0.005， 圖3）。絲瓜Ⅱ平均每板粘蟲量，無論雌、雄均高于絲瓜Ⅰ（雌蟲：Z=-7.160， P<0.001; 雄蟲：Z=-6.049， P<0.001），分別為后者的3.13倍和2.72倍（圖2），二者雌蟲百分率分別為44.3%和39.6%，無顯著差異（t=-0.627， P=0.533， 圖3）。
2.2 南亞實蠅空間分布格局
對苦瓜地和絲瓜地每次調查的南亞實蠅雌蟲、雄蟲和“雌蟲+雄蟲”分別進行聚集度分析。結果表明（表1），苦瓜地每次調查，08，為隨機分布，其余為聚集分布。絲瓜地（絲瓜Ⅰ和絲瓜Ⅱ共8次調查）雌蟲負二項分布k值與種群密度m線性相關顯著（d=0.479， R2adj=0.441， P=0.043），表明k值對平均密度m具依賴性。雄蟲和“雌蟲+雄蟲”k值與m無相關性，其回歸斜率d分別為-0.018和0.032，并不顯著大于0 （雄蟲：R2adj=-0.162， P=0.886;雌蟲+雄蟲：R2adj=-0.134， P=0.692），說明k值對m不具依賴性，故存在公共k值（kc），0通過對離散度指數ID進行Z值檢驗，苦瓜地和絲瓜Ⅱ各次調查Z值均>1.96，表明擴散系數C>1，為聚集分布;絲瓜Ⅰ9月11日對雌蟲和“雌蟲+雄蟲”的調查，以及9月17日對雄蟲的調查，-1.96≤Z≤1.96，表明此3次調查C值接近1，屬隨機分布，其余調查Z值>1.96，為聚集分布。
對絲瓜地（絲瓜Ⅰ和絲瓜Ⅱ）共8次調查進行回歸分析。Taylor冪法則分析表明，雌蟲、雄蟲和“雌蟲+雄蟲”的 log （S2）和log （m）均呈極顯著線性正相關（P<0.001， 表2）。比較tc 和tt 值，雌蟲tc
2.3 南亞實蠅最適理論抽樣數
南亞實蠅成蟲以雌蟲產卵進行為害，生產實踐中黃板誘集多調查雌蟲（區分雌雄）或成蟲（不分雌雄）種群密度，調查雄蟲相對而言意義不大，因此本文利用Taylor和 Iwao回歸系數，給出了雌蟲和“雌蟲+雄蟲”的最適抽樣數公式，并分別繪制了各自不同誤差允許水平（D=0.15，0.20和0.30;tα/2=1.96，95%置信概率）最適抽樣數隨種群密度變化的曲線（圖4）。比較表明，兩種回歸模型計算出的理論抽樣數變化趨勢基本一致。種群密度越低，抽樣數越大。誤差允許水平越高，抽樣數越小。Iwao模型較Taylor模型線性擬合優度更高（前者R2adj≥0.985，表3;后者R2adj≤0.966，表2）。本研究繪制了3種不同誤差允許水平的曲線，可滿足南亞實蠅生態或行為研究的需要。為了獲得較高的抽樣精度，可采用0.15水平的抽樣精度，害蟲綜合防治中，0.20或0.30的誤差是可以接受的。
3 結論與討論
3.1 瓜菜實蠅種類及其適合寄主
瓜實蠅、橘小實蠅和南亞實蠅是我國南方的優勢實蠅種類[31]。本試驗在湘江村只調查到南亞實蠅，學士村調查到4種，即瓜實蠅、橘小實蠅、具條實蠅和南亞實蠅。南亞實蠅在上述兩地占比分別達100%和97.2%，為優勢種。與海南、湖北、廣西桂林瓜菜地的調查結果類似[3234]。而廣州和貴州凱里地區的調查顯示，瓜菜地主要種類為瓜實蠅，南亞實蠅數量極少[1，35]。前人的調查多基于雄誘劑誘集，即使使用黃板，也未分雌雄進行統計。已知絲瓜為瓜實蠅和橘小實蠅的確定寄主，本試驗在絲瓜地誘集的瓜實蠅雌雄均有，分別為21頭和18頭，符合試驗預期。橘小實蠅未誘集到雌蟲，只誘集到雄蟲（19頭），說明絲瓜可能并非其嗜食寄主。關于具條實蠅的可能寄主，幾乎所有調查均基于雄誘劑誘集雄蟲而進行的推斷，并無直接、充分的證據，以至于其寄主為瓜果抑或花卉尚無確切結論[3637]。2020年筆者用誘蠅酮（cue lure）在益陽農村混合瓜菜地的監測表明，7月中旬-9月中旬，具條實蠅種群數量高于南亞實蠅，但絲瓜、苦瓜上只見后者產卵，多次收集爛瓜落果，亦未育出前者成蟲（未發布數據）。本研究中僅誘粘到具條實蠅雌雄各4頭。這說明絲瓜、苦瓜并非其嗜好寄主。2020年7月-8月湖南省植保部門在辰溪、鶴城、南縣、瀏陽、零陵、邵東等近20個縣、市、區的瓜菜上用誘蠅酮和誘蠅醚（Me）進行監測，結果表明上述4種實蠅多有分布，以南亞實蠅為主（53.6%～94.4%），瓜實蠅（0～68.9%）或具條實蠅（0～60.9%）次之，橘小實蠅最少（0～6.8%）（未發表數據）。說明湖南瓜菜實蠅以南亞實蠅為主，瓜實蠅次之。監測中具條實蠅在局部地區種群密度高，為優勢種群，有必要確證其寄主植物。
3.2 回歸參數揭示的生物學意義
兩種聚集度指標（k和C）和兩種回歸模型對雄蟲和“雌蟲+雄蟲”空間分布的研究結果基本一致，均為聚集分布。對雌蟲空間格局的判斷差異較大，對兩塊絲瓜地的調查結果顯示，擴散系數C顯示其為聚集分布（僅在最低密度m=2.8頭每抽樣單位條件下為隨機分布），負二項分布k值有4次調查顯示其為聚集分布，另4次調查顯示其為隨機分布，而Taylor冪回歸模型和Iwao的m*-m的回歸模型則顯示為隨機分布，分布的基本成分為個體群。Sedaratian等[38]認為，回歸模型由于每次調查的平均數m及其方差均參與了分析，因而較擴散系數C等聚集度指標更為精確。研究表明，橘小實蠅B.dorsalis和油橄欖實蠅Bactrocera oleae成蟲（即“雌蟲+雄蟲”）的空間格局亦呈聚集分布[3132]。
回歸模型揭示了南亞實蠅雌蟲和雄蟲不一樣的空間分布格局，前者呈隨機分布，分布的基本成分為個體群，后者呈聚集分布，分布的基本成分為單個個體。昆蟲聚集是由生境的異質性引起的[39]，非生物因素有溫度、濕度、光照和風等，生物因素如對食物的競爭、逃避捕食及性刺激等[2223， 40]。研究表明，很多實蠅具保衛“求偶場”的行為，即驅趕其他雄蟲進入，并通過嗅覺（如性信息素）、聽覺（如翅振動）和視覺信號以吸引雌蟲[4142]。本研究中，對雄蟲而言，α=0.018 ≈ 0，表明分布的基本成分為單個個體，揭示了其交配行為。調查的絲瓜地為立架栽培，實蠅微生境在通光透氣、溫濕度等方面差異明顯，因此雄蟲呈適度的聚集分布（β=1.187>1，tc>tt，，kc=4.878）是可以理解的。對雌蟲而言，異質生境中呈隨機分布必有原因。筆者田間觀察表明，南亞實蠅在黃瓜上常3～5頭雌蟲聚集產卵，這可能與黃瓜瓜皮較硬，雌蟲協作鉆孔或競爭產卵有關。絲瓜上亦能觀察到類似現象。Iwao回歸分析中顯示其分布的基本成分為個體群（α=0.996>0），與雄蟲對雌蟲具引誘作用（交配）及雌蟲聚集產卵相吻合。為避免重復或過度產卵，目前至少有23 種以果實為食的實蠅具寄主標記行為[43]。因此雌蟲基本成分呈隨機分布可能是受雄蟲相互排斥（性成熟雄蟲對雌蟲具引誘作用）、雌蟲產卵標記信息素（OMPs）和適合產卵的寄主果實多方面影響的結果。綜上所述，Taylor和Iwao的回歸參數不但明確了南亞實蠅雌、雄成蟲差異化的空間格局，而且精確揭示了交配、產卵行為對其各自空間格局的影響。這也證明了本次調查研究的準確性和可靠性。
3.3 基于空間格局的綠色防控技術措施
當前我國瓜菜實蠅害蟲綠色防控措施主要是清園、摘除蟲果和成蟲誘殺[如食誘、色誘和雄誘劑（副外激素）引誘]等。清園、摘除蟲果費時費力，成蟲誘殺成本較高。苦瓜周圍桂花樹雌、雄蟲密度均極顯著高于苦瓜地（雌蟲：Z=-2.932， P=0.003;雄蟲：Z=-4.172， P<0.001），分別為后者的1.87倍和3.31倍，但雌蟲百分率為31.3%，極顯著低于后者的45.4%（t=2.923， P=0.005）。這可能與南亞實蠅在異質生境中的來回遷移有關。研究表明，南亞實蠅最適溫度為25～28℃[44]，34℃不能完成世代發育[45]。桂花樹既是外來實蠅的通道，也可能是瓜地實蠅為躲避夏季不良高溫及日照而休憩與交配的場所。因此在瓜菜周圍合理設置行道樹或蜜源植物，構建既適合實蠅棲息又適合成蟲誘殺的農田生態景觀，可以起到事半功倍的效果。
2個絲瓜樣地相鄰，品種、土壤肥力、栽培、管理措施基本相同。差異是絲瓜Ⅱ較絲瓜Ⅰ蔭蔽，因而粘蟲量無論雌、雄前者均顯著高于后者 （雌蟲：Z=-7.160， P<0.001; 雄蟲：Z=-6.049， P<0.001），分別為后者的3.13倍和2.72倍，雌蟲百分率（分別為44.3%和39.6%）則無顯著差異（t=-0.627， P=0.533），且整體上在兩樣地間呈隨機分布，說明同質生境中（周圍較大范圍內無灌叢或小喬木分布），成蟲偏向蔭蔽處以躲避不良環境。因此瓜菜生產中，合理整蔓打杈，摘除過密、老、黃、病葉，拔除雜草，不僅可以提高瓜果產量和品質[46]，還可惡化成蟲的生活環境（對蛹及成蟲羽化也起作用），迫使其大范圍內往返遷徙。采取誘殺措施時，外圍、蔭蔽處是重點，同時兼顧其他。
參考文獻
[1] 陳海東， 周昌清， 楊平均， 等. 果實蠅、桔小實蠅、南瓜實蠅在廣州地區的種群動態[J]. 植物保護學報， 1995， 22（4）： 348354.
[2] 周昌清， 梅流柱. 瓜實蠅和南瓜實蠅的種內競爭[J]. 中山大學學報（自然科學版）， 1999， 38（2）： 6064.
[3] 張清源， 林振基， 劉金耀， 等. 南亞寡鬃實蠅生物學特性[J]. 植物檢疫， 1991， 5（3）： 164167.
[4] 汪興鑒. 重要果蔬類有害實蠅概論[J]. 植物檢疫， 1995， 9（1）： 2030.
[5] WHITE I M， ELSON-HARRIS M M. Fruit flies of economic significance： their identification and bionomics [M]. Centre for Agriculture and Biosciences International， Wallingford， United Kingdom. 1992： 601.
[6] HU Fei， ZHANG Guona， JIA Fuxian， et al. Morphological characterization and distribution of antennal sensilla of six fruit flies （Diptera： Tephritidae） [J]. Annals of the Entomological Society of America， 2010， 103（4）： 661670.
[7] KHAN M， RASHID T B， HOWLADER A J. Comparative host susceptibility， oviposition， and colour preference of two polyphagous tephritids： Bactrocera cucurbitae （Coq.） and Bactrocera tau （Walker） [J]. Research Journal of Agriculture and Biological Sciences， 2011， 7（3）： 343349.
[8] 張艷， 陳俊諭. 南亞果實蠅國內研究進展[J]. 熱帶農業科學， 2018， 38（11）： 7077.
[9] HOLLINGSWORTH R M， VAGALO， TSATSIA F. Biology of melon flies， with special reference to the Solomon Islands [M]∥ ALLWOOD A J， DREW R A I. Management of fruit flies in the Pacific. ACIAR Proceedings， 1997， 76： 140144.
[10]OHNO S， TAMURA Y， HARAGUCHI D， et al. First detection of the pest fruit fly， Bactrocera tau （Diptera： Tephritidae）， in the field in Japan： evidence of multiple invasions of Ishigaki Island and failure of colonization [J]. Applied Entomology & Zoology， 2008， 43（4）： 541545.
[11]HOSSAIN M A， HALLMAN G J， KHAN A S， et al. Phytosanitary irradiation in South Asia [J]. Journal of Entomology and Nematology， 2011， 3（3）： 4453.
[12]ZHAN Guoping， REN Lili， SHAO Ying， et al. Gamma irradiation as a phytosanitary treatment of Bactrocera tau （Diptera： Tephritidae） in pumpkin fruits [J]. Journal of Economic Entomology， 2015， 108（1）： 8894.
[13]ZAELOR J， KITTHAWEE S. Geometric morphometric and molecular evidence suggest a new fruit fly species in Bactrocera （Zeugodacus） tau complex （Diptera： Tephritidae） [J]. Zoological Systematics， 2018， 43（1）： 2736.
[14]VINATIER F， TIXIER P， DUYCK P F， et al. Factors and mechanisms explaining spatial heterogeneity： a review of methods for insect populations [J]. Methods in Ecology & Evolution， 2011， 2（1）： 1122.
[15]ARBAB A， MCNEILL M R. Spatial distribution and sequential sampling plans for adult Sitona humeralis Stephens （Coleoptera： Curculionidae） in alfalfa [J]. Journal of Asia-Pacific Entomology， 2014， 17（3）： 515519.
[16]TAYLOR L R. Assessing and interpreting the spatial distribution of insect populations [J]. Annual Review of Entomology， 1984， 29： 321357.
[17]KHAING O， HORMCHAN P， JAMORNMARN S， et al. Spatial dispersion and optimum sample size for cotton bollworm， Helicoverpa armigera （Hübner） （Lepidoptera： Noctuidae） larvae on cotton [J]. The Kasetsart Journal， 2002， 36（3）： 235241.
[18]ARNALDO P S， TORRES L M. Spatial distribution and sampling of Thaumetopoea pityocampa （Den. & Schiff.） （Lep. Thaumetopoeidea） populations on Pinus pinaster Ait.in Montesinho， N. Portugal [J]. Forest Ecology and Management， 2005， 210（1）： 17.
[19]FERNANDES M G， SPESSOTO R R， DEGARANDE P E， et al. Sequential sampling of Aphis gossypii Glover （Hemiptera： Aphididae） and Frankliniella schultzei Trybom （Thysanoptera： Thripidae） on cotton crop [J]. Neotropical Entomology， 2011， 40（2）： 258263.
[20]MORADI-VAJARGAH M， GOLIZADEH A， RAFIEE-DASTJERDI H， et al. Population density and spatial distribution pattern of Hypera postica （Coleoptera： Curculionidae） in Ardabil， Iran [J]. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca， 2011， 39（2）： 4248.
[21]SATARKAR V R， KRISHNAMURTHY S V， FALEIRO J R， et al. Spatial distribution of major Bactrocera fruit flies attracted to methyl eugenol in different ecological zones of Goa， India [J]. International Journal of Tropical Insect Science， 2009， 29（4）： 195201.
[22]SOEMARGONO A， MURYATI M， HASYIM A， et al. Spatial distribution pattern of the fruit fly， Bactrocera dorsalis complex （Diptera： Tephritidae） in mango orchard [J]. Agrivita Journal of Agricultural Science， 2011， 33（3）： 207213.
[23]ARBAB A， MIRPHAKHAR F. Spatial distribution pattern and sequential sampling plans for Bactrocera oleae （Gmelin） （Dip： Tephritidae） in olive orchards [J]. Journal of Entomological and Acarological， 2016， 48（1）： 2328.
[24]DIMOU I， KOUTSIKOPOULOS C， ECONOMOPOULOS A， et al. The distribution of olive fruit fly captures with MacPhail traps within an olive orchard [J]. Phytoparasitica， 2003， 31（2）： 124131.
[25]李亞輝， 吳偉堅. 瓜實蠅成蟲在苦瓜田間的時空動態[J]. 生物安全學報， 2015， 24（1）： 2025.
[26]SOUTHWOOD T R E， HENDERSON P A. Ecological methods [M]. 3rd edition. Oxford： Blackwell Sciences， 2005： 92.
[27]TAYLOR L R. Aggregation， variance and the mean [J]. Nature， 1961， 189（4766）： 732735.
[28]IWAO S. A new regression method for analyzing the aggregation patter animal populations [J]. Researches on Population Ecology， 1968， 10（1）： 120.
[29]丁巖欽. 昆蟲數學生態學[M]. 北京： 科學出版社， 1980： 654.
[30]BUNTIN G D. Developing a primary sampling program [M]∥PEDIGO L P， BUNTINB G D. Handbook of sampling methods for arthropods in agriculture. Boca Raton： CRC Press， 1994： 99115.
[31]梁廣勤， 梁帆， 趙菊鵬， 等. 中國實蠅檢疫研究概況[J]. 環境昆蟲學報， 2008， 30（4）： 361369.
[32]林明光， 汪興鑒， 曾玲， 等. 海南果蔬實蠅種類、地理分布及危害調查[J]. 植物檢疫， 2013， 27（5）： 8589.
[33]張振宇， 李亮， 鄧義， 等. 湖北武漢果實蠅害蟲種群動態調查[J]. 華中農業大學學報， 2018， 37（5）： 5258.
[34]黃小玲， 張武鳴， 黃超艷， 等. 桂林市瓜類實蠅發生動態及防治[J]. 南方園藝， 2019， 30（3）： 2123.
[35]雷邦海， 鐘建明， 潘文桃. 凱里地區果蔬實蠅種類監測初報[J]. 西南農業科學， 2009， 24（4）： 963965.
[36]晉燕， 劉曉飛， 葉輝. 具條實蠅研究綜述[J]. 生物災害科學， 2014， 37（3）： 191197.
[37]許桓瑜， 何衍彪， 詹儒林， 等. 我國南方實蠅類害蟲概述[J]. 熱帶農業科學， 2015， 35（3）： 6269.
[38]SEDARATIAN A， TATHIPOUR Y， TALEBI A A， et al. Population density and spatial distribution pattern of Thrips tabaci （Thysanoptera： Thripidae） on different soybean varieties [J]. Journal of Agricultural Science & Technology， 2010， 12： 275288.
[39]POOLE R W. Introduction to quantitative ecology [M]. New York： McGraw-Hill， 1974： 532.
[40]JAHNKE S， DELPONTE M E M， REDAFLLI L R， et al. Spatial patterns and associations of Anastrepha fraterculus （Diptera： Tephritidae） and its parasitoid Doryctobracon areolatus （Hymenoptera： Braconidae） in organic orchards of Psidium guajava and Acca sellowiana [J]. Florida Entomologist， 2014， 97（2）： 744752.
[41]PERKINS M V， KITCHING W， DREW R A I， et al. Chemistry of fruit flies： composition of the male rectal gland secretions of some species of South-East Asian Dacinae. Re-examination of Dacus cucurbitae （melon fly） [J]. Journal of the Chemical Society， Perkin Transactions， 1990（4）： 11111117.
[42]PORAMARCON R， BOAKE C R B. Behavioral-influences on male mating success in the oriental fruit-fly， Dacus dorsalis Hendel [J]. Animal Behaviour， 1991， 42（3）： 453460.
[43]SILVA M A， BEZERRA-SILVA G C D， MASTRANGELO T. The host marking pheromone application on the management of fruit flies - a review [J]. Brazilian Archives of Biology and Technology， 2012， 55（6）： 835842.
[44]ZHOU Changqing， WU Kuikui， CHEN Haidong， et al. Effect of temperature on the population growth of Bactrocera tau （Walker） （Dipt.， Tephritidae） [J]. Journal of Applied Entomology， 1994， 117（1）： 332337.
[45]安坤鵬， 吳保鋒， 申科， 等.南瓜實蠅特性及防治技術的研究進展[J]. 長江蔬菜， 2011（20）： 713.
[46]王俊. 春苦瓜露地高產栽培技術[J]. 上海蔬菜， 2007（3）： 5253.
（責任編輯：楊明麗）
