西藏地區豌豆彩潛蠅的發生為害及其寄生蜂種類調查

程鑫斐 潘立婷 杜素潔 鐘?？?賀靜 YEFREMOVA Zoya 郭建洋 劉萬學

摘要 豌豆彩潛蠅Chromatomyia horticola是我國重要的潛葉蠅類蔬菜害蟲，寄生蜂是其重要的天敵。2018年7月，豌豆彩潛蠅首次在西藏地區被發現。為探明西藏地區豌豆彩潛蠅的發生情況及其天敵寄生蜂種類，于2018年-2019年對西藏拉薩、林芝、山南、日喀則4個地區進行了調查采樣。結果表明，豌豆彩潛蠅在西藏地區發生程度中等，為害等級達Ⅲ級。調查到被其為害的寄主植物為5科7屬7種，主要嗜好菊科和豆科植物。豌豆彩潛蠅的寄生蜂種類包括3科8屬12種，其中優勢種為豌豆潛蠅姬小蜂Diglyphus isaea、雙斑潛蠅姬小蜂Diglyphus bimaculatus和西伯利亞離顎繭蜂Dacnusa sibirica，分別占總羽化寄生蜂個體數的35.71%、28.18%和21.01%，豌豆潛蠅姬小蜂主要來自寄主植物豌豆，雙斑潛蠅姬小蜂和西伯利亞離顎繭蜂的發生期最長，7月-9月均有發生。同期，我們在西藏調查發現了入侵種南美斑潛蠅Liriomyza huidobrensis，為此，本文還討論了西藏地區豌豆彩潛蠅和南美斑潛蠅的寄生蜂種類組成差異和寄生蜂的控害特性及控害效應，以期為制定生態調控和綠色防控策略提供指導。

關鍵詞 豌豆彩潛蠅; 寄生蜂; 生物防治; 西藏

中圖分類號： S436.3

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021013

Abstract Chromatomyia horticola （Goureau） is an important vegetable pest， and parasitoids are important bio-control agents for agromyzid leafminer. In July 2018， C.horticola was firstly recorded in Tibet. Here， C.horticola and its parasitoid species in Lhasa， Linzhi， Shannan and Shigatse were investigated in 2018 and 2019. The results showed that C.horticola had a moderate occurrence with a damage degree of Ⅲ. Seven plants that belonged to five families as host of C.horticola were recorded， in which Asteraceae and Fabaceae were the main families. The parasitoid complex， dominated by the family Eulophidae， consisted of 12 species， of which Diglyphus isaea， D.bimaculatus， and Dacnusa sibirica were dominant species and their individuals accounted for 35.71%， 28.18% and 21.01% of the total individuals. D.isaea was mainly from the host plant Pisum sativum. D.bimaculatus and D.sibirica had the longest occurrence period from July to September. Contemporaneously， the invasive Liriomyza huidobrensis was also recorded. For comparison， the composition of parasitoids between C.horticola and L.huidobrensis in Tibet were discussed， providing future guidance for formulating ecological and green-prevention strategies.

Key words Chromatomyia horticola; parasitoid; biological control; Tibet

豌豆彩潛蠅Chromatomyia horticola （Goureau）隸屬潛蠅科Agromyzidae，植潛蠅亞科Phytomyzinae，又名豌豆植潛蠅、豌豆潛葉蠅，是為害蔬菜、花卉等經濟作物的一類世界性分布的小型害蟲。成、幼蟲均可為害，雌成蟲刺傷植物葉片進行取食和產卵，幼蟲潛入植物葉片取食為害，產生不規則的白色潛道，影響植物的光合作用，嚴重降低作物產量和品質[14]。該蟲在我國大多數省份均有分布[5]，其食性廣泛，偏好菊科Asteraceae、十字花科Brassicaceae和豆科Fabaceae植物[6]。同時，因其繁殖能力強，發育周期短，存在嚴重的世代重疊，使其極易在田間暴發成災[5，79]。隨著氣候變化，早春作物種植結構、耕作模式等的改變，以及豌豆彩潛蠅的偏好作物種植面積增加，加上化學農藥的頻用和濫用導致其天敵寄生蜂的生存環境和種群結構等被破壞，加重了豌豆彩潛蠅在田間的發生與為害[1013]。

近年來，西藏地區設施蔬菜種植業發展迅猛，逐漸向地方化“自給自足，兼顧外銷”的趨勢發展。而且隨著交通運輸線路的日益豐富完善，西藏地區與其他地區的生產生活、交流交往越發頻繁，在一定程度上給潛葉蠅類害蟲提供了發生為害的機會。2017年7月，我們首次發現南美斑潛蠅 Liriomyza huidobrensis入侵擴散至西藏[14]，并在同期的系統調查中，首次確證了豌豆彩潛蠅在西藏有分布和為害。由于潛葉蠅的寄生蜂種類豐富，自然控害能力強，控害方式多樣，合理利用寄生蜂對潛葉蠅害蟲進行綠色防控是目前的首選策略[1517]。因此，本研究基于2018年-2019年的調查結果，報道了西藏地區豌豆彩潛蠅的發生為害及其寄生蜂種類組成;同時，對豌豆彩潛蠅的寄生蜂與南美斑潛蠅的寄生蜂進行比較討論，以期為制定西藏地區的潛葉蠅防控策略提供指導。

1 材料與方法

1.1 潛葉蠅及其寄生蜂發生田間調查

1.1.1 田間調查采樣

2018年和2019年7月上旬-9月中旬，我們對西藏地區拉薩、林芝、山南、日喀則4個地區的潛葉蠅發生為害及其寄生蜂的情況進行了調查采樣。調查生境包括露天菜地、溫室大棚以及周邊生境的雜草。每個樣點采集3種及以上的寄主植物，每種寄主植物采集受害葉片50片以上，記錄詳細的采集信息及其田間為害情況，包括采集時間、采集地點、經緯度、寄主植物、田間為害程度、生境、溫度和氣候等。將采集的葉片放入網紗養蟲籠，于溫度（25±1）℃，相對濕度（50±5）%，光周期L∥D=14 h∥10 h的室內繼續飼養羽化。收集羽化的蟲源（潛葉蠅和寄生蜂）迅速凍死后分別移入裝有無水乙醇的塑料標本管中保存，標本管存放于-40℃冰箱內備用。蟲源標本保存于中國農業科學院植物保護研究所生物入侵研究室。

1.1.2 潛葉蠅的為害等級和寄主植物偏好性劃分

參考常亞文等[18]的方法，并結合潛葉蠅為害的經濟閾值來劃分潛葉蠅對寄主植物的為害等級和對寄主植物的偏好性。具體方法：根據每份樣品“有蟲葉片或有潛道葉片數”占總葉片數的比例，將潛葉蠅對寄主植物的為害程度分為5級：0%<Ⅰ≤10%，10%<Ⅱ≤20%，20%<Ⅲ≤50%，50%<Ⅳ≤80%，80%<Ⅴ≤100%。一般來說，超過Ⅱ級就可記為偏好寄主且需要防控，Ⅴ級則接近或達到毀滅性損失。

1.1.3 潛葉蠅的寄生率

根據羽化的寄生蜂數量推測被寄生的潛葉蠅數量，因此，寄生蜂對潛葉蠅的實際寄生率，可通過下列公式計算：寄生率=羽化寄生蜂數/（羽化寄生蜂數+羽化潛葉蠅數）×100%。

1.2 潛葉蠅及其寄生蜂的鑒定

在體視鏡（ZEISS Stemi 508，德國）下對采集的標本進行形態鑒定。其中豌豆彩潛蠅的形態特征主要參考顧黃輝等[19]對其的形態描述;寄生蜂的形態特征比對主要參考已發表的同類寄生蜂相關形態特征和鑒定方法[2026]。

2 結果與分析

2.1 豌豆彩潛蠅的發生及危害

2018年-2019年的調查結果表明，豌豆彩潛蠅在拉薩、林芝、山南、日喀則4個地區的露地生境中均有發生，共調查到豌豆彩潛蠅的寄主植物5科7屬7種，其對寄主植物的偏好性不同，在豌豆、萵苣上為害尤其嚴重，表明豌豆、萵苣是豌豆彩潛蠅的最嗜好寄主植物（表1）。

2.2 寄生蜂的自然寄生效應及其組成與動態

自然條件下，寄生蜂對豌豆彩潛蠅的寄生率高，田間控制作用較強，但寄生率的高低受到豌豆彩潛蠅及其寄生蜂的發生時間，寄主植物種類、生境、氣候適宜性等的影響（表1）。不同生長時期被為害的同一寄主植物上，寄生蜂對豌豆彩潛蠅的寄生率會由于寄生蜂的累積效應逐漸升高;寄主植物萵苣和苦苣菜在被豌豆彩潛蠅同等級為害的情況下，寄生蜂對萵苣上豌豆彩潛蠅的寄生率明顯高于苦苣菜上的豌豆彩潛蠅。

采集的16份樣品中，共收集羽化寄生蜂2 218頭，涉及3科8屬12種，其中優勢寄生蜂為豌豆潛蠅姬小蜂Diglyphus isaea、雙斑潛蠅姬小蜂D.bimaculatus、西伯利亞離顎繭蜂Dacnusa sibirica和普金姬小蜂Chrysocharis pubicornis，個體數量占比分別為總羽化寄生蜂個體數的35.71%、28.18%、21.01%和6.85%（表2）。不同種類寄生蜂的發生動態及偏好的寄主植物不同，其中雙斑潛蠅姬小蜂和西伯利亞離顎繭蜂的發生期最長，7月-9月均有發生，涉及的寄主植物種類也最多，除藜外的其他寄主植物上均有發生;豌豆潛蠅姬小蜂主要來自寄主

植物豌豆，數量是同寄主植物豌豆上雙斑潛蠅姬小蜂的3.6倍;普金姬小蜂主要來自寄主植物豌豆和苦苣菜。豌豆彩潛蠅的寄生蜂在林芝市、山南市、拉薩市和日喀則市的優勢度也有所不同，其中拉薩市主要是西伯利亞離顎繭蜂和雙斑潛蠅姬小蜂，占寄生蜂總個體數的31.92%;林芝市主要是豌豆潛蠅姬小蜂和雙斑潛蠅姬小蜂，占寄生蜂總個體數的37.65%。

3 討論

豌豆彩潛蠅寄主譜廣，據Spencer[27]和Benavent-Corai等[9]報道，其寄主植物有35科230種，不僅為害蔬菜、花卉等經濟作物，也為害雜草，嗜好十字花科、菊科和部分豆科植物。王莉萍等[6]在揚州地區共記錄豌豆彩潛蠅的寄主植物6科23種，在豌豆、萵苣、油菜、花椰菜和蠶豆上為害最重?；谖覀儗ξ鞑氐貐^的調查數據，記錄豌豆彩潛蠅為害的寄主植物5科7屬7種，總體為害程度中等。豌豆彩潛蠅在西藏地區的首次發現，說明西藏的氣候條件和種植作物適宜該潛葉蠅的分布和為害，此前未曾報道，可能是因為西藏溫室的“大宗”蔬菜，如豇豆、四季豆、黃瓜、番茄等均不是其嗜好寄主植物，而溫室蔬菜主要是入侵種南美斑潛蠅發生較為嚴重。隨著田間基礎設施的建設和完善以及種植作物種類的多樣化，豌豆彩潛蠅在西藏地區的發生和為害可能呈加重趨勢，嚴重威脅西藏地區農業的健康發展。

豌豆彩潛蠅的寄生蜂種類豐富，中國已報道的寄生蜂種類有4科26種以上[8， 2829]，日本已報道的寄生蜂種類有3科21種[12]。事實上，豌豆彩潛蠅的寄生蜂種類遠遠多于我們的認知，一些常見的菊科和十字花科雜草也是豌豆彩潛蠅的嗜好寄主植物，成為寄生蜂強大的蜂“庫/源”。對雜草上豌豆彩潛蠅及其寄生蜂的調查并不多見，盛金坤等[28]調查到滇苦菜上豌豆彩潛蠅的寄生蜂有12種，羽化量占寄生蜂總羽化數的26.2%。本研究首次對西藏地區豌豆彩潛蠅的寄生蜂種類進行系統調查，共記錄寄生蜂3科12種，其中4種優勢寄生蜂分別為豌豆潛蠅姬小蜂、雙斑潛蠅姬小蜂、西伯利亞離顎繭蜂和普金姬小蜂，共占總羽化寄生蜂數的91.8%。根據以往文獻報道顯示豌豆彩潛蠅的寄生蜂種類包括了本次調查到的除西伯利亞離顎繭蜂和雙斑潛蠅姬小蜂外的10種寄生蜂[2， 4， 8， 2831]，首次在豌豆彩潛蠅上發現西伯利亞離顎繭蜂和雙斑潛蠅姬小蜂，說明西藏地區的潛葉蠅寄生蜂在自然條件下發揮著重要的生物防治作用，有著巨大的生防應用潛力。

2017年-2019年我們對西藏地區的調查發現豌豆彩潛蠅和南美斑潛蠅的寄生蜂共3科24種，南美斑潛蠅的寄生蜂有3科16種[14]，寄生蜂種類總體上相似，羽化10頭以上的寄生蜂種類在豌豆彩潛蠅和南美斑潛蠅的寄生蜂中均相同，但寄生蜂的組成和優勢度存在一定差異。入侵種南美斑潛蠅的寄生蜂種類多于本地種豌豆彩潛蠅的寄生蜂種類，優勢種為西伯利亞離顎繭蜂、雙斑潛蠅姬小蜂和豌豆潛蠅姬小蜂，其個體數量占比分別48.7%， 22.1%和12.9%。主要可能的影響因子有：1）南美斑潛蠅及其寄生蜂調查采集的樣品多，涉及寄主植物9科21種;2）南美斑潛蠅多在溫室發生，延長了采集的時間跨度和擴展了采集的地區/地點;3）南美斑潛蠅的部分寄生蜂種類可能是“外來的”[32]，隨著南美斑潛蠅的入侵而傳入;4）寄生蜂存在季節/溫度和寄主植物的偏好性差異，如芙新姬小蜂僅在溫室調查到的南美斑潛蠅上有發現，可能和該寄生蜂相對更適宜高溫環境有關[16]。另外，潛葉蠅的寄生蜂除了具有產卵寄生控害效應外，姬小蜂和部分潛蠅繭蜂對寄主幼蟲還具有較強的“寄主取食（host feeding）”和 “寄主叮蟄（host stinging）”控害效應，這種“非繁殖型寄主致死（non-reproductive host killing）”的控害行為顯著增強了寄生蜂的控害潛力[17，3335]，如豌豆潛蠅姬小蜂、雙斑潛蠅姬小蜂和普金姬小蜂已被證實“非繁殖型寄主致死”的能力占50%以上[33]。因此寄生蜂對潛葉蠅的實際控害效應要遠大于寄生率顯示的控害效應。

基于我們的調查，西藏地區的潛葉蠅類蔬菜害蟲主要為南美斑潛蠅和豌豆彩潛蠅。由于豌豆彩潛蠅比南美斑潛蠅更耐低溫，自然條件下，豌豆彩潛蠅的發生早于南美斑潛蠅，且二者對不同寄主植物的嗜好性存在明顯差異。因此，針對西藏的潛葉蠅類蔬菜害蟲可采用“一體化”的防控措施和生態調控措施。由于溫室是南美斑潛蠅的適宜生境，更易脫離自然天敵的控制，一方面，可通過調控溫室溫度、濕度，種植非嗜好寄主植物，營造不利于南美斑潛蠅發生的溫室小氣候。另一方面，由于豌豆彩潛蠅嗜好的寄主植物耐受性較強，可以利用其積累寄生蜂“庫/源”，達到“護園”的目的，同時通過改變作物布局、釋放寄生蜂、助遷等方式增強對溫室和露地南美斑潛蠅的生物防治和生態調控效應。

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（責任編輯：田 喆）