干旱及旱后復水對夏玉米根系生長的影響

嚴四英，翁白莎，景蘭舒，3，畢吳瑕

（1.首都師范大學資源環境與旅游學院，北京100048；2.中國水利水電科學研究院流域水循環模擬與調控國家重點實驗室，北京100038；3.河海大學水文水資源學院，南京210000）

0 引 言

在氣候變化和人類活動雙重影響下，干旱呈現出頻發、連發和并發的特點[1-3]。當發生干旱時，作物根系首先感應然后調整根系形態、生理特性以及生物質量，并向地上部分傳出信號進而影響地上部分光合作用[4,5]。同時，作物根系在干旱脅迫時的形態、生理等指標的響應是作物對逆境自適應的體現，也是評價植物耐旱的重要手段[6]。

諸多學者從不同程度干旱-復水情景角度出發，分析作物對水分利用效率影響[7,8]，而對作物根系的主要研究技術方法有穿透射線成像法[9]和微根管法[10]，這2 種方法克服了傳統挖掘方法中破壞根系的缺陷，能夠多時段原位觀測根系生長動態。對于作物根系研究的內容，研究學者主要從3個方面進行研究，其一是從不同耕作條件[11]、不同滴灌條件[12]以及不同水肥耦合[13]條件下分析對作物根系生長形態的影響；其二是比較不同品種作物的根系生長特征[14,15]，如王群等[16]通過比較2 個敏感性不同玉米品種在花期淹水弱光復合脅迫的根系生長動態、結構特征和生理特性,以期探明玉米根系對花期陰雨寡照脅迫的響應特征；其三是研究不同生育期作物根系的變化特征[17]，如于美玲等[18]探究了鷹嘴紫云英根系在貧瘠土壤條件下的發育情況,測定了不同發育時期的根系形態參數。目前對于植物根系生長的研究只停留表征形態[19,20]或者生理特性[21-23]等方面，而對于根系隨著環境的改變自身適應性生長這一塊研究相對較少，根系自適應調控機制的認識還不明確，因此，研究干旱及旱后復水情境下對根系變化的影響具有重要意義。

研究將原型觀測、微根管技術作為支撐點，在夏玉米抽雄-灌漿期設置不同干旱及旱后復水情景，分析土壤含水量在不同干旱及旱后復水條件下的變化，分析夏玉米根系對干旱及旱后復水的適應性改變，為揭示夏玉米根系在干旱及旱后復水條件下的自適應調控機理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

此次試驗在安徽省蚌埠市五道溝水文試驗站（33°09′N,117°21′ E），試驗站耕作制度多為一年兩熟，作物以旱作為主，土壤類型為砂姜黑土，其滲透性差，具有“旱，澇，瘠，僵，粘”的特點。旱災重現期為2～3 a，夏玉米是該地區的主要作物，也是該區的優勢作物。

1.2 試驗設計

試驗在抽雄-灌漿期進行（2020年8月4日-2020年9月16日），共設置10塊棚內田，用于觀測不同干旱情景下夏玉米生長規律。每個試驗田規格為5.3 m×3.7 m，周圍設置擋板，防止試驗田間的側滲與串流，擋板地上部分高出地面為0.4 m，地下部分為地面下2 m，田間埋設微根管、土壤水管，如圖1所示。此研究中夏玉米品種選用‘登海618’，播種前需將試驗田施入等量的肥料，按尿素2.25 萬kg/km2和玉米復合肥7.50 萬kg/km2。播種前5 d 控制土壤含水量達到同一水平，播種前一天測量土壤含水量。由于試驗田塊有限，每組設置2個重復，田塊內夏玉米按6.74 株/m2，田塊內夏玉米行距60 cm，株距25 cm，如圖1所示。

圖1 田間試驗設計平面圖Fig.1 Design plan of the field

試驗干旱等級依據《氣象干旱等級》[24]10～20 cm 土層土壤相對濕度劃分，總共劃分5 個不同情境處理，分別為輕旱、中旱、重旱、特旱、以及棚內對照組（保持土壤含水量為夏玉米適宜生長土壤含水量），復水的灌水方式為漫灌，不同程度干旱主要通過連續無降雨天數來實現，具體試驗方案劃分情況見表1。土壤相對濕度計算公式如下：

表1 試驗方案Tab.1 Test scheme

式中:R為土壤相對濕度，%;w為土壤含水量，%;f為土壤田間持水量，%；根據試驗站多年監測，土壤田間持水量約為30.7%。

1.3 測定項目

1.3.1 土壤含水量

試驗中采用北京澳作生態儀器有限公司研制的AIM-WIFI土壤多參數系統對土壤含水量進行逐日觀測，儀器土壤測量精度為±2%，測量重復精度為±0.3%。試驗期間，在每天上午對土壤含水量進行測量，每個試驗田塊的測量值包含5個土層深度，由淺到深測量，分別為10、30、50、70、90 cm，試驗中每個深度重復測量3次,試驗數據取3次平均值。

1.3.2 根系形態

試驗中采用北京澳作生態儀器有限公司研制的AZR-100根系生態檢測系統對根系進行觀測，該儀器利用微根窗（Minirhizotron）技術，在不破壞夏玉米根系的情況下，對同一位置玉米根系生長動態進行連續、定點觀測獲取圖像。試驗中共測定4 土層深度下根系形態，分別為10、30、50 和70 cm，對同一深度土層通過旋轉45°拍照獲取該層根系生長狀況圖像，每個土層共拍攝8 個方向。試驗在2020年8月18日、8月22日、9月13日、9月16日對夏玉米進行觀測。通過軟件WinRHIZOtron 對根系圖像進行分析，以獲得根系根長、根表面積、根體積等相關參數。根系形態參數相關計算公式如表2所示。

表2 根系形態參數計算公式匯總Tab.2 Summary of calculation formulas for root morphological parameters

1.3.3 生物量

測定植株器官生物量，利用鐵鍬挖取玉米植株鮮樣，每塊田挖2 棵，一個組共4 棵，洗凈根部，擦干水漬，稱鮮樣重，每個處理做3 個重復樣，其中1 個樣品為同一處理2 塊試驗田混合樣品，在105 ℃烘干箱內烘干植株器官后再稱重，計算確定各個器官生物量，數據結果取平均值。計算公式如下：

式中：為生物量平均值；B混合為2 塊試驗田混合生物量；B1為第1塊試驗田生物量；B2為第2塊試驗田生物量。

1.4 數據處理

采用Excel 進行計算處理并繪圖，試驗數據均以平均數表示。

2 結果與分析

2.1 不同干旱及旱后復水土壤含水量的變化

在不同干旱條件下，通過對干旱復水前后5 d 內土壤含水量進行對比分析，如圖2所示。從日尺度上分析干旱下土壤含水量的動態變化規律，各土層土壤含水量在復水前5日土壤含水量呈緩慢下降趨勢，土壤深度越深，土壤含水量下降幅度越小，70 cm 以下土層土壤含水量幾乎沒變化，這可能是受地下水補給作用。復水后10 cm 層土壤含水量在1d 內驟增然后再下降，干旱程度越高，復水后土壤含水量增幅越大，輕旱、中旱、重旱、特旱組復水后10 cm 層土壤含水量分別增加了3.91、6.55、8.68、10.48個百分點。

圖2 干旱復水前后5 d內土壤含水量動態變化Fig.2 Dynamic change of soil water content in 5 days before and after drought rehydration

從垂直方向分析土壤含水量變化，中旱以上程度干旱在復水前土壤含水量總體趨勢隨著土壤深度的增加而增加，而輕旱組、棚內對照在復水前0～50 cm 層土壤含水量趨勢隨著土壤深度的增加而增加，而70 cm 層土壤含水量大于90 cm 層，這也反映了干旱程度越大，對土壤含水量影響越大影響深度越深。

2.2 不同干旱及旱后復水夏玉米根系的變化

2.2.1 對根系整體的影響

對抽雄-灌漿期不同干旱及旱后復水情景處理下的夏玉米根系形態參數進行對比分析（圖3）。對照組根長、根表面積、根平均直徑、根體積在8月18日至8月22日隨時間而逐步増加，在8月22日出現峰值，在9月13日至9月16日先增加后減少，但變化幅度較小，說明此時夏玉米生長以地上部分為主；對照組根尖數在8月18日到9月16日呈先降低后上升趨勢，呈‘V’形變化。

圖3 不同干旱及旱后復水條件下夏玉米根系形態參數的動態變化Fig.3 Dynamic changes of root morphological parameters of summer maize under different drought and post drought rehydration conditions

在抽雄-灌漿期發生不同程度的干旱對夏玉米根系影響不同：中旱可以促進根系伸長下扎，其他旱情處理則不利于根系生長。中旱處理下，根長、根表面積、直徑比對照組分別高38.6%、16.53%、20.12%，輕旱處理下，根長、根表面積、根直徑比對照組低20.16%、54.16%、44.61%，重旱處理下，根長、根表面積、根直徑比對照組分別低20.52%、38.64%、23.16%，特旱處理下，根長、根表面積、根直徑比對照組低2.06%、20.01%、13.44%，不同程度干旱均會導致根體積、根尖數均比對照組低，輕旱、中旱、重旱、特旱組根體積分別比對照組低72.12%、21.92%、66.98%、32.37%，根尖數分別比對照組低59.76%、8.99%、15.73%、34.83%。

輕旱、中旱、重旱、特旱通過旱后復水其根表面積、直徑、體積、根尖均比對照組低，中旱-旱后復水根長比對照組高4.41%。夏玉米根尖數復水后比干旱時有一定增加，中旱-旱后復水、重旱-旱后復水、特旱-旱后復水根尖數比干旱時增加了79.01%、49.33%、108.62%。

2.2.2 對不同徑級根系的影響

（1）對不同徑級根長的影響。在土壤夏玉米組合單元內，通過對4 種不同干旱情景下夏玉米根長徑級對比分析（圖4），可知夏玉米根長主要以0～0.5 mm 直徑根系為主，約占總根長的70.56%～89.19%。干旱作用下，會導致根系變細，進而影響0～0.5 mm 直徑根長占比增加。輕旱、中旱、重旱、特旱條件下0～0.5 mm 直徑根長分別占總根長的82.92%、89.91%、89.19%、77.68%，與棚內對照0～0.5 mm 直徑根長占比多2.98%、12.35%、18.62%、7.12%。

圖4 不同干旱條件下不同徑級根長隨時間的變化Fig.4 Variation of root length with time under different drought conditions

各干旱組通過旱后復水0～0.5 mm 直徑根長占比增加，復水后0～0.5 mm 直徑根長占比均比對照組高。輕旱-旱后復水、中旱-旱后復水、重旱-旱后復水、特旱-旱后復水0～0.5 mm直徑根長占比分別為82.81%、86.31%、93.06%、81.01%，分別比干旱時增加了0.22%、3.40%、3.87%、3.33%，復水后各組0～0.5 mm 直徑根長比對照組多7.75%、11.26%、18.00%、5.96%。

（2）對不同徑級根體積的影響。在土壤夏玉米組合單元內，通過對不同干旱情景下夏玉米不同徑級根體積對比分析可知（圖5），干旱時的同期對照組夏玉米根體積主要以大于1 mm 直徑根系為主，約占總根系的45.7%～65.02%，在8月18日-9月16日之間對照組大于1 mm 直徑體積根系先增加后減小，在8月22日達到峰值。與對照組不同的是：干旱處理下夏玉米根體積主要以0～1 mm 直徑根系為主，約占總根體積的50%～100%。干旱會導致根系變細，進而導致0～1 mm 直徑根體積占比增加，大于1 mm 直徑根體積根系占比降低。輕旱、中旱、重旱、特旱條件下0～1 mm 直徑根體積占總體積的100%、 89.42%、 100%、 60%， 比棚內對照多45.07%、54.44%、65.02%、25.03%。

圖5 不同干旱條件下不同徑級根體積隨時間的變化Fig.5 Variation of root volume with time under different drought conditions

輕旱-旱后復水、中旱-旱后復水、重旱-旱后復水、特旱-旱后復水0～1 mm直徑根體積占比分別為68.94%、94.25%、92.41%、45.31%，各干旱組通過旱后復水0～0.5 mm 直徑根體積占比比干旱時少，輕旱-旱后復水、中旱-旱后復水、重旱-旱后復水、特旱-旱后復水、0～0.5 mm 直徑根體積占比分別比干旱時降低16.73、3,42、6.12、1.68個百分比，說明旱后復水根直徑變粗。

2.3 不同干旱及旱后復水夏玉米根系生物量的變化

不同干旱情景處理下對夏玉米抽雄-灌漿期的根干重進行對比分析，如圖6 所示。此次試驗設計的4 種干旱情景均會導致根干重降低，輕旱、中旱、重旱、特旱根干重比棚內對照組低39.49%、59.62%、53.98%、9.37%。干旱程度越高，復水后根生物量增加越小，輕旱、中旱通過旱后復水根干重比干旱時高89.56%、2.74%，重旱、特旱通過旱后復水根干重比干旱時低2.01%、16.64%。

圖6 不同干旱及旱后復水條件下夏玉米根干重對比Fig.6 Comparison of root dry weight of summer maize under different drought and post drought rehydration conditions

3 討 論

干旱影響土壤含水量進而影響夏玉米根系生長，而土壤中的儲水量在很大程度上取決于土壤性質，由于研究區域土壤類型為砂姜黑土，土壤通透性差，夏玉米生長期溫度高，土壤表層易蒸發，土壤表層含水量更加容易受到植被蒸騰和土壤蒸發的影響[25,26]。隨著干旱程度的增加，會導致表層土壤含水量的降低，由于深層土壤蒸發能力比表層小、受到地下水補給作用以及深層土壤根系較少吸水能力弱的影響，導致深層土壤含水量通常高于表層，使得中旱以上程度的干旱土壤含水量從上往下遞增。通過復水后10 cm 層土壤含水量在1天內驟增然后再下降，土壤含水量對旱后復水的響應隨著土層深度的增加逐層減弱，表現為滯后時間逐層延長、土壤水分增量逐層減小、土壤含水量增加速率逐層降低，這與景冰丹等[27]的研究結論一致。

夏玉米根系生長主要受土壤含水量影響[28]，在干旱條件下，主動調節根系去土壤含水量高的地方找水，主要是通過根系伸長、減少直徑等來提高根系的吸水性以保證自身生長[29,30]。適當干旱有利于根系下扎生長[31,32]，在此試驗中，中旱可以促進根系下扎，而夏玉米在輕旱條件下沒有這種情況，原因可能是輕度干旱下連續無降雨天數少于中旱組，土壤含水量影響深度淺，水分脅迫程度不足以滿足根系下扎。重旱以上程度旱情處理組則不利于根系生長，均會造成根長、根表面積、根尖數、根體積等降低，這與喬勝[33]的研究一致。旱后復水，根系生長并未恢復達到對照組水平，輕旱、中旱、重旱、特旱通過旱后復水其根表面積、直徑、體積、根尖均比對照組低。這可能是在抽雄-灌漿期的干旱階段夏玉米根系已基本成形，復水后對夏玉米根系補償作用不能滿足前期干旱作用的損傷影響。

干旱脅迫下，作物主直徑通過變細伸長來減少對光合累積物的消耗；另一方面，通過增加側根、細根吸收更多的水分以適應脅迫[34]。有研究表明[35]，干旱脅迫下會使細根根長、根表面積比例增加。此試驗研究中，輕旱、中旱、重旱、特旱組細根直徑根長、根體積占比均比對照組多；復水后根系變粗，根直徑雖有一定增加，但是仍比對照組細。

生物量反映了作物對資源環境利用的能力[36]，作物在各器官生物量的分配不僅受到作物自身因素影響，如作物品種、作物遺傳特性，也受到環境的因素影響[37]。本次試驗中不同程度的干旱均會導致根干重與對照組比低,這與陳鵬獅等[27]結論一致：干旱抑制了植株生長、根系發育以及干物質累積。

4 結 論

4 種干旱處理下，土壤含水量在復水前5 d 土壤含水量成緩慢下降趨勢，在垂直方向上，中旱以上程度的干旱土壤含水量總體趨勢隨著土壤深度的增加而增加。旱后復水，10 cm層土壤含水量在1 d 內驟增然后再下降。在抽雄-灌漿期發生不同程度的干旱對夏玉米根系影響不同，適度干旱對根系生長有利：中旱有利于根系下扎伸長。其他程度干旱的發生對根系整體是不利的，會導致根尖數、根體積均低于對照組。干旱作用下導致根系變細進而細根比例增加，復水后夏玉米根直徑雖然變粗，但是恢復不到對照組水平，根表面積、根直徑、根體積、根尖均比對照組低。不同程度的干旱，均不利于根系生物量的積累，均會導致根干重少于對照組。因此，保證適宜的水分是夏玉米根系生長的關鍵。