王紹林 , 王心哲 , 李 海 , 宋曉波 , 李春江 , 張 戰(zhàn)*
(1 遼寧省鹽堿地利用研究所,遼寧 盤錦 124010;2 遼寧農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,遼寧 營口 115009)
高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)是水稻科研和生產(chǎn)的兩個最重要目標(biāo)[1]。 相應(yīng)地,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對產(chǎn)量高、稻米外觀品質(zhì)好且食味品質(zhì)佳的稻米品種的需求日增[2]。 穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率等產(chǎn)量性狀的綜合表現(xiàn)直接決定了水稻品種產(chǎn)量的高低。粒長、粒寬、粒厚等粒型性狀對水稻產(chǎn)量、碾磨品質(zhì)、外觀品質(zhì)和食味品質(zhì)都有重要影響[3-5]。穗型是水稻的重要形態(tài)特征之一, 不同研究均表明,水稻穗型與產(chǎn)量性狀、籽粒性狀均有密切關(guān)系[6-10]。因此,對粳稻品種產(chǎn)量性狀、粒型性狀及穗型性狀進(jìn)行分析,研究其相互關(guān)系,可為性狀綜合改良提供依據(jù)。
試驗(yàn)材料為來源于不同地區(qū)的265 份粳稻品種,試驗(yàn)于2020 年在遼寧省鹽堿地利用研究所試驗(yàn)田進(jìn)行。每份材料4 行區(qū),單株栽植,行長3 m,行株距為30.0 cm×13.3 cm, 栽培管理與生產(chǎn)田相同。
在灌漿期按照韓龍植[11]等的方法田間調(diào)查穗型、二次枝梗、穗立形態(tài),其中穗型分為密集、中間型、散開,分別賦值為1、2、3;二次枝梗分為無、少、多、聚集,分別賦值為1、5、7、9;穗立形態(tài)分為直立、半直立、彎曲、下垂,分別賦值為1、5、7、9。成熟后每份材料隨機(jī)取10 株, 調(diào)查有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重。將谷粒形狀分為短圓形、闊圓形、橢圓形、中長形、細(xì)長形,分別賦值為1、3、5、7、9。 谷粒粒長、谷粒粒寬、谷粒粒厚用游標(biāo)卡尺隨機(jī)測量谷粒10 粒, 計(jì)算平均值及谷粒長寬比。
1.3.1 主成分分析 利用Statistica6.0 統(tǒng)計(jì)軟件對265 份粳稻品種產(chǎn)量、粒型及穗型13 個性狀進(jìn)行主成分分析 (principal component analysis,PCA)。
1.3.2 典型相關(guān)分析 利用Statica6.0 統(tǒng)計(jì)軟件對265 份粳稻品種產(chǎn)量性狀、 粒型性狀及穗型性狀進(jìn)行典型相關(guān)分析。
由表1 可見,13 個性狀變異系數(shù)在5.22%~37.70%。 其中谷粒形狀變異最大,變幅1~9;其次為穗立形狀、 穗粒數(shù)變異系數(shù)分別為37.50%、31.81%,變幅分別為1~9、54.1~242.0 粒/穗。 變異系數(shù)在12.17%~27.76%的性狀包括長寬比、穗長、穗型、有效穗數(shù)、二次枝梗,其變幅分別為1.51~3.91、13.3~32.2 cm、1~3、4.6~17.6 個/株、1~7;變異系數(shù)小于10%的性狀有谷粒厚度、 結(jié)實(shí)率、谷粒寬度、谷粒長度、千粒重,變幅分別為1.8~2.6 mm、55.9%~94.9%、2.3~4.5 mm、5.8~9.9 mm、20.4~39.8 g。

表1 粳稻品種產(chǎn)量性狀、粒型性狀、穗型性狀變異分析
為考察265 份粳稻品種13 個性狀的綜合表現(xiàn),對其進(jìn)行主成分分析。 由表2 可見,第1~4 主成份特征根在1.0 以上, 貢獻(xiàn)率在8.3%~25.5%,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到60.4%。 第1 主成份主要由長寬比、谷粒形狀決定,是水稻粒型因子的綜合反應(yīng);第2 主成份主要由千粒重、谷粒寬度、穗立形態(tài)決定,是水稻粒重因子的綜合反應(yīng);第3 主成份主要由有效穗數(shù)、穗粒數(shù)決定,是水稻產(chǎn)量因子的綜合反應(yīng);第4 主成份主要由穗粒數(shù)、穗長、谷粒長度決定,是水稻粒數(shù)因子的綜合反應(yīng)。 表明,粒型因子、粒重因子、產(chǎn)量因子及粒數(shù)因子是區(qū)別這些粳稻品種的主要因素。

表2 粳稻品種產(chǎn)量性狀、粒型性狀、穗型性狀的主成份分析
由表3 可見,有效穗數(shù)(x1)與穗粒數(shù)(x2)、谷粒長度(x5)、谷粒長寬比(x8)、谷粒形狀(x9)、穗長(x10)、二次枝梗(x12),谷粒長度(x5)與谷粒寬度(x6)、谷粒厚度(x7),谷粒寬度(x6)與谷粒長寬比(x8)、谷粒形狀(x9),谷粒厚度(x7)與谷粒長寬比(x8)、谷粒形狀(x9)、穗長(x10),穗型(x11)與二次枝梗(x12),二次枝梗(x12)與穗立形狀(x13)間相關(guān)達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)水平。 有效穗數(shù) (x1) 與千粒重(x3),穗粒數(shù)(x2)與穗型(x11),結(jié)實(shí)率(x4)與谷粒長寬比(x8)間相關(guān)達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)水平。千粒重(x3)與結(jié)實(shí)率(x4),結(jié)實(shí)率(x4)與谷粒寬度(x6)、谷粒厚度(x7),谷粒長寬比(x8)與穗立形狀(x13)間相關(guān)達(dá)到顯著正相關(guān)水平。 穗粒數(shù)(x2)與穗長(x10)、二次枝梗(x12),千粒重(x3)與谷粒長度(x5)、谷粒寬度(x6)、谷粒厚度(x7)、谷粒形狀(x9)、穗長(x10)、穗型(x11)、穗立形狀(x13),谷粒長度(x5)與谷粒長寬比(x8)、谷粒形狀(x9)、穗長(x10)、穗立形狀(x13),谷粒寬度(x6)與谷粒厚度(x7),谷粒長寬比(x8)與谷粒形狀(x9)、穗長(x10),谷粒形狀(x9)與穗長(x10)、穗立形狀(x13),穗長(x10)與穗型(x11)、穗立形狀(x13),穗型(x11)與穗立形狀(x13)間相關(guān)達(dá)到極顯著正相關(guān)水平。表明,在產(chǎn)量性狀、粒型性狀、穗型性狀間存在著復(fù)雜的相關(guān)性。

表3 粳稻品種產(chǎn)量性狀、粒型性狀、穗型性狀簡單相關(guān)系數(shù)
以有效穗數(shù)(x1)、穗粒數(shù)(x2)、千粒重(x3)、結(jié)實(shí)率(x4) 組成產(chǎn)量性狀組,以谷粒長度(y1)、谷粒寬度(y2)、谷粒厚度(y3)、谷粒長寬比(y4)、谷粒形狀(y5)組成粒型性狀組,以穗長(z1)、穗型(z2)、二次枝梗(z3)、穗立形狀(z4)組成穗型性狀組,進(jìn)行穗型性狀組與產(chǎn)量性狀組、 粒型性狀組間的典型相關(guān)分析。
由表4 可見, 穗型性狀組與產(chǎn)量性狀組2 個典型變量累積貢獻(xiàn)率達(dá)到98.60%,典型相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平。 在第1 對典型相關(guān)變量構(gòu)成中,u1和v1中分別以穗長、 二次枝梗數(shù)與穗粒數(shù)的權(quán)重系數(shù)較大;在第2 對典型相關(guān)變量構(gòu)成中,u2和v2中分別以穗立形狀與穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率的權(quán)重系數(shù)較大。 可見, 第1 典型相關(guān)變量主要由穗長、二次枝梗數(shù)與穗粒數(shù)所決定,第2 典型相關(guān)變量主要由穗立形狀與穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率所決定。

表4 粳稻穗型性狀與產(chǎn)量性狀間的典型相關(guān)
由表5 可見, 穗型性狀組與粒型性狀組1 個典型變量貢獻(xiàn)率達(dá)到74.96%,典型相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著水平。 在其典型相關(guān)變量構(gòu)成中,u1和v1中分別以穗長與谷粒形狀的權(quán)重系數(shù)較大。可見,穗型性狀與粒型性狀典型相關(guān)變量主要由穗長與谷粒形狀所決定。

表5 粳稻穗型性狀與粒型性狀間的典型相關(guān)
水稻品種群體性狀變異程度決定了群體性狀選擇潛力大小。 本研究顯示,265 份粳稻材料不同性狀間變異系數(shù)差異較大。從整體上看,產(chǎn)量性狀中穗粒數(shù)變異系數(shù)最大,4 個性狀平均變異系數(shù)為17.70%;粒型性狀中谷粒形狀變異系數(shù)最大,5個性狀平均變異系數(shù)為14.01%;穗型性狀中穗立形狀變異系數(shù)最大,4 個性狀平均變異系數(shù)為24.71%。 主成份分析表明,粒型因子、粒重因子、產(chǎn)量因子及粒數(shù)因子是區(qū)別粳稻品種的主要性狀因子。 這為粳稻資源材料評價及親本材料性狀選擇提供了依據(jù)。
水稻由多個性狀構(gòu)成, 并且性狀間存在著錯綜復(fù)雜的關(guān)系。本研究表明,在產(chǎn)量性狀中有效穗數(shù)的增加會使品種穗粒數(shù)減少、千粒重降低,結(jié)高率的上升也會使千粒重提高; 在粒型性狀中谷粒長度的增加會使谷粒長寬比提高、 谷粒形狀由短圓形向細(xì)長形變化,但會使谷粒寬度、谷粒厚度下降;谷粒寬度、谷粒厚度協(xié)同提高的同時,會使谷粒長寬比下降、谷粒形狀由細(xì)長形向短圓形改變,谷粒形狀與谷粒長寬比具有較高的相關(guān)性; 而在穗型性狀中某一性狀的改變會使其它性狀發(fā)生改變。 表明, 粳稻品種產(chǎn)量性狀共同增長的難度較大;選擇谷粒較長的品種其谷粒寬、厚會下降;而隨著穗長由短到長其穗型由密集到散開、 穗立形態(tài)由直立到下垂, 二次枝梗由少到聚集其穗型由散開到密集、穗立形態(tài)由下垂到直立,穗型由密集到散開穗立形態(tài)也會由直立到下垂。 這為品種性狀的間接選擇指明了方向。
當(dāng)前, 直立穗型作為中國北方水稻理想株型的重要性狀已受到越來越多育種家的重視[12]。 每穗粒數(shù)是水稻產(chǎn)量構(gòu)成的重要因素, 穗大粒多是當(dāng)前高產(chǎn)新品種選育的主要途徑之一[13]。 在水稻育種中,培育粒寬和粒厚較大的品種,增加稻米的千粒重,可提高水稻的產(chǎn)量,改善稻米的品質(zhì)[14]。本研究表明,穗型性狀與有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒數(shù)、谷粒長度、谷粒厚度、谷粒長寬比、谷粒形狀之間存在著顯著、極顯著相關(guān)性。典型相關(guān)分析結(jié)果顯示, 穗型性狀通過穗長、 二次枝梗數(shù)影響穗粒數(shù);通過穗立形狀影響穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率。 通過穗長影響谷粒形狀。 表明,通過選擇稻穗較長、二次枝梗數(shù)較多的類型,可增加品種穗粒數(shù);選擇稻穗較彎的類型,可增加品種穗粒數(shù)并提高結(jié)實(shí)率;選擇稻穗較長的類型, 可使品種谷粒形狀由短圓形向細(xì)長形變化。 這為品種性狀綜合選擇提供了可行方法。