南亞熱帶地區大型抽水蓄能電站庫區森林植被調查研究

林學瑞，張茨林，黃立南

(1.生態環境部 華南環境科學研究所，廣東 廣州 510655； 2.中山大學 生命科學學院，廣東 廣州 510275)

森林植被是“山水林田湖草沙”系統治理中非常重要的保護措施，調查研究大型生產建設項目施工建設期間周邊森林植被的群落結構和生物多樣性，可以為生產建設項目施工過程生態破壞管控、植被恢復、生物多樣性保護、水土保持等提供借鑒。為此，我們調查研究了廣東清遠抽水蓄能電站的建設對庫區周邊森林植被種類、群落結構特征和生物多樣性的影響。

廣東清遠抽水蓄能電站是中國南方電網有限責任公司下屬調峰調頻發電公司投資建設的大型抽水蓄能電站，項目建設期為2009—2016年，項目安裝4臺單機320 MW水泵水輪發電機，總裝機容量1 280 MW。樞紐建筑物主要由上水庫、下水庫、引水系統、地下廠房洞室群、升壓變電及交通工程等組成[1]。上水庫所在地為清新區太平鎮建星管理區甘竹頂，下水庫所在地為清新區太平鎮龍灣管理區麻竹腳。研究區位于北回歸線北側附近的廣東省清遠市清新區太平鎮境內的秦皇河上游，研究范圍包括大秦水庫大壩以下500 m以上流域范圍，即上、下水庫庫周第一重山脊范圍內。大秦水庫位于廣東清遠抽水蓄能電站下庫壩下450 m，興建于1972年，控制流域面積65.3 km2。

1 調查方法與數據分析

1.1 調查方法

根據研究區內森林植被的分布特點，確定了3條調查線路并在每條線路上分林型和層次進行多度-優勢度記錄。在線路調查的基礎上選擇典型地段進行樣地調查，樣地基本為順著山體從上往下布設，每個樣地面積為400 m2，共調查了15個樣地，總面積為6 000 m2。每個樣地再分成若干個10 m×10 m的小樣方，采用單株每木記賬調查法，起測徑階2 cm，起測樹高1.5 m，記錄各植物的種名、胸圍、高度、冠幅、枝下高等數據；在每個小樣方內再設一個2 m×2 m的草本小樣方，調查其中所有草本和灌木植物的多度、覆蓋度等[2]。

1.2 數據分析

植物群落樣地分析包括相對多度、相對頻度、相對顯著度、重要值等群落特征[2]及Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou均勻度指數等物種多樣性[3]的分析，以判斷各典型植物群落的特征、物種多樣性及可能的演替動態。

2 結果與分析

2.1 植物種類及區系

調查表明研究區共有野生維管植物774種(含種下分類群，見表1)，隸屬于152科382屬，占廣東省野生維管植物科、屬、種的比例分別為59.7%、24.3%、14.3%。

表1 研究區植物種類組成與統計

2.1.1 蕨類植物

按秦仁昌分類系統[4-5]，研究區共有野生蕨類植物28科45屬75種。其中水龍骨科、金星蕨科、鳳尾蕨科、鱗毛蕨科、卷柏科、蹄蓋蕨科、里白科和鱗始蕨科8個大科占據主導地位，占蕨類總屬和總種的51.1%和60.5%。除鱗毛蕨科為熱帶-溫帶分布的科外，其余的科都以熱帶、亞熱帶分布為主，如卷柏科和鳳尾蕨科為典型的熱帶性分布的科。蕨類植物可保持水土、改良土壤環境，從而利于其他植物的生長，因此蕨類植物作為先鋒種在研究區的植被中有著重要的作用，如芒萁(Dicranopterispedata)等叢生型喜陽蕨類通常是陽性先鋒植物。

2.1.2 種子植物

按《中國植物志》，本研究區共有野生種子植物124科337屬699種，其中裸子植物有1科1屬2種，被子植物有123科336屬697種。

研究區處于北回歸線附近，其大部分種子植物種類分布在少數科內，優勢種類較集中。物種數超過20種的科有禾本科、茜草科、蝶形花科、大戟科、菊科、樟科、山茶科、薔薇科和莎草科，物種數為10～20種的科有桑科、殼斗科、冬青科、桃金娘科和野牡丹科等。其中禾本科、蝶形花科、菊科和莎草科是草本優勢科，大戟科、樟科、山茶科、薔薇科、?？?、殼斗科為喬木優勢科。這些優勢科構成了研究區野生植被的主體，它們往往是森林植被中的建群種和優勢種，如薔薇科的腺葉桂櫻(Prunusphaeosticta)，山茶科的紅淡比(Cleyerajaponica)，大戟科的山烏桕(Triadicacochinchinensis)、銀柴(Aporosadioica)、白楸(Mallotuspaniculatus)，樟科的華潤楠(Machiluschinensis)、短序潤楠(Machilusbreviflora)、鴨公樹(Neolitseachui)，殼斗科的鹿角錐(Castanopsislamontii)、黧蒴錐(Castanopsisfissa)，茜草科的梔子(Gardeniajasminoides)、九節(Psychotriaasiatica)，冬青科的秤星樹(Ilexasprella)、毛冬青(Ilexpubescens)等；或是灌木林的主要組成部分，如桃金娘科的桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)，野牡丹科的野牡丹(Melastomamalabathricum)等。有研究表明，殼斗科、樟科也是北回歸線附近的廣州市增城區主要森林群落的喬木優勢科[3]，山茶科和樟科則是潮州市鳳凰山次生林的優勢科[6]。

2.1.3 植物區系

研究區被子植物區系的組成以熱帶、亞熱帶分布的屬為主(占74.85%)，具有較強的熱帶性，同時也具有熱帶和亞熱帶過渡性；溫帶科屬在區系中也占有一定的比例(占6.57%)，可見研究區植物區系也受到溫帶成分的影響。研究區位于南亞熱帶，水熱條件比較優越，加上溝谷較多，形成了多種小生境，有利于多種植物成分的交會與滲透。中國特有類型在研究區分布有3個屬，分別為石筆木屬、箬竹屬和馬鈴苣苔屬。

2.2 植物群落分布及典型群落特征

2.2.1 植物群落分類

研究區的植被可分為自然植被和人工植被。根據《中國植被》[7]中植物群落學—生態學的植被分類原則，以植物群落組成的優勢種和建群種特征為分類依據，將研究區的自然植被劃分為7個植被型19個植被群叢。自然植被的植被型有南亞熱帶暖性常綠針葉林、南亞熱帶針闊混交林、南亞熱帶常綠落葉闊葉混交林、南亞熱帶常綠闊葉林、山頂常綠闊葉矮曲林、常綠闊葉灌叢和灌草叢7個植被型。人工植被則分為4個群叢，包括桉樹林、竹林、杉木林和柑橘林。

2.2.2 主要植物群落分布

研究區自然植被主要分布在海拔300 m以上的溝谷及山地，主要植被為天然的次生南亞熱帶常綠闊葉林，局部山地保存有較為完好的原生植被。人工植被包括桉樹林、麻竹林、杉木林、毛竹林、柑橘林、箬竹林等，其中尾葉桉林、麻竹林和杉木林面積較大，尾葉桉林主要分布于抽水蓄能電站下庫區周邊低海拔山地，麻竹林則分布較廣，片狀分布于海拔200～400 m的山坡上。

(1)南亞熱帶暖性常綠針葉林。南亞熱帶暖性常綠針葉林主要為馬尾松林，分布于大秦水庫西邊山脊和山坡上。典型群落為馬尾松(Pinusmassoniana)-桃金娘+石斑木(Rhaphiolepisindica)-芒萁+烏毛蕨(Blechnumorientale)群叢。

(2)南亞熱帶針闊混交林。南亞熱帶針闊混交林在研究區低海拔地區較為普遍，但因杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松采伐后部分地區開始補種木荷等闊葉樹種，部分針闊混交林已慢慢演變為常綠闊葉林。研究區針闊混交林可劃分為兩類群叢，其一是以杉木為主的杉木+華潤楠+鼠刺(Iteachinensis)-亮葉冬青(Ilexnitidissima)-烏毛蕨+狗脊(Woodwardiajaponica)群叢；其二是以杉木和馬尾松等針葉樹種為主的杉木+馬尾松+木荷(Schimasuperba)-鼠刺+山雞椒(Litseacubeba)-芒萁群叢。

(3)南亞熱帶常綠落葉闊葉混交林。南亞熱帶低山常綠、落葉闊葉混交林分布于研究區低海拔局部地區，該地區典型的群落為羅浮柿(Diospyrosmorrisiana)+黃牛木(Cratoxylumcochinchinense)+鵝掌柴(Scheffleraoctophylla)-少花柏拉木(Blastuspauciflorus)+金毛狗(Cibotiumbarometz)-麥冬(Ophiopogonjaponicus)群叢和山烏桕+白楸-山雞椒+黃毛榕(Ficusesquiroliana)-烏毛蕨群叢。

(4)南亞熱帶常綠闊葉林。南亞熱帶常綠闊葉林在研究區分布面積較廣，該植被類型既有天然的常綠闊葉林，也有次生闊葉林。次生闊葉林主要是20世紀80年代人工砍伐后，經天然更新生長起來的次生常綠闊葉林。研究區南亞熱帶常綠闊葉林主要可分為5個群系，即華潤楠群系、短序潤楠群系、鵝掌柴群系、鴨公樹+腺葉桂櫻群系和黧蒴錐群系，共包括10個群叢，分別為華潤楠+鼠刺-短柱柃(Euryabrevistyla)+常山(Dichroafebrifuga)-狗脊群叢、華潤楠+變葉樹參(Dendropanaxproteus)+腺葉桂櫻-梔子+鼠刺-狗脊群叢、華潤楠+黃牛奶樹(Symplocoscochinchinensis)-五指毛桃(Ficushirta)+梔子-毛果珍珠茅(Sclerialevis)群叢、短序潤楠+鼠刺-箬竹(Indocalamustessellatus)-花莛薹草(Carexscaposa)群叢、鴨公樹+腺葉桂櫻-亮葉冬青+鼠刺-金毛狗群叢、黧蒴錐+鵝掌柴-光葉海桐(Pittosporumglabratum)+九節-芒萁+里白(Diplopterygiumglaucum)群叢、鵝掌柴+鼠刺-三椏苦(Melicopepteleifolia)+光葉海桐-蔓生莠竹(Microstegiumfasciculatum)群叢、鵝掌柴+密花樹(Myrsineseguinii)-臺灣榕(Ficusformosana)+梔子-狗脊群叢、鵝掌柴+白楸-九節+三椏苦-蔓生莠竹群叢、鵝掌柴+山烏桕-白楸+黃毛榕-麥冬群叢。

(5)山頂常綠闊葉矮曲林。山頂常綠闊葉矮曲林主要分布在抽水蓄能電站上庫區山頂，其典型群落為鼠刺+密花樹-變葉樹參+豺皮樟(Litsearotundifolia)-桃金娘群叢。

(6)常綠闊葉灌叢。常綠闊葉灌叢在研究區分布范圍較小，主要分布于抽水蓄能電站上庫區邊緣和上庫區大壩下側一些地區，主要的群落類型有落瓣油茶(Camelliakissii)+亮葉冬青-地菍(Melastomadodecandrum)+弓果黍(Cyrtococcumpatens)群叢和山雞椒+米碎花(Euryachinensis)-芒萁群叢。

(7)灌草叢。灌草叢主要是分布于大秦水庫大壩下側河岸地帶的雀梅藤(Sageretiathea)+馬纓丹(Lantanacamara)-細毛鴨嘴草(Ischaemumciliare)+水蔗草(Apludamutica)群叢和上下水庫連接公路的護坡兩邊人工種植的豬屎豆(Crotalariapallida)+白灰毛豆(Tephrosiacandida)-糖蜜草(Melinisminutiflora)群叢。

(8)人工林。人工林中尾葉桉(Eucalyptusurophylla)-山雞椒-芒萁群叢主要分布于抽水蓄能電站下庫區周邊低海拔山地；杉木-五指毛桃+三椏苦-烏毛蕨群叢面積較小，主要分布于抽水蓄能電站下庫區附近山地；麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)-野牡丹-蔓生莠竹群叢在研究區分布相當廣泛，為主要的人工植被群落類型；青皮竹(Bambusatextilis)-桃金娘+野牡丹-蔓生莠竹群叢分布面積較小，主要分布于村落邊上的山坡、山脊上；毛竹-桃金娘+野牡丹-蔓生莠竹群叢分布面積較小，主要分布于村落邊上的山地；箬竹群叢分布面積較小，主要分布于上下水庫連接公路旁；柑橘(Citrusreticulata)-蔓生莠竹群叢分布于抽水蓄能電站下庫區周邊山地的山腳地帶。

2.2.3 典型植物群落特征

研究區典型植物群落特征見表2。南亞熱帶暖性常綠針葉林的典型群落為馬尾松-桃金娘+石斑木-芒萁+烏毛蕨群落，其中喬木馬尾松的重要值最大，是群落的建群種，其次是灌木桃金娘、石斑木、變葉榕(Ficusvariolosa)和九節，草本主要為芒萁和烏毛蕨。南亞熱帶針闊混交林的典型群落為杉木+馬尾松+木荷-鼠刺+山雞椒-芒萁群落，群落中喬木杉木、馬尾松、木荷、黃葉樹和鼠刺是建群種。南亞熱帶常綠闊葉林的典型群落為華潤楠+變葉樹參+腺葉桂櫻-梔子+鼠刺-狗脊群落和鴨公樹+腺葉桂櫻-亮葉冬青+鼠刺-金毛狗群落，群落中喬木華潤楠和鴨公樹是建群種，變葉樹參、腺葉桂櫻、鼠刺等的重要值較大，灌木鼠刺、梔子、亮葉冬青的重要值較大，草本主要為狗脊和金毛狗。山頂常綠闊葉矮曲林的典型群落為鼠刺+密花樹-變葉樹參+豺皮樟-桃金娘群落，主要是小喬木和灌木，鼠刺、密花樹是群落中的小喬木，重要值排前列，是群落主要建群種，灌木變葉樹參、豺皮樟、桃金娘等次之。

表2 研究區典型自然植被群落特征分析

2.3 生物多樣性分析

通過對研究區的南亞熱帶暖性常綠針葉林、南亞熱帶針闊混交林、南亞熱帶常綠闊葉林、山頂常綠闊葉矮曲林中5個典型群落進行生物多樣性分析(見表3)，結果表明：研究區5個典型樣地植物群落的植物種類在14～28種之間，植物種類總數為101種；各樣地群落Shannon-Wiener指數在1.41～2.17之間，樣地拼合Shannon-Wiener指數3.23；各樣地群落Simpson指數在0.74～0.86之間，樣地拼合Simpson指數為0.85；各樣地群落Pielou均勻度指數在0.54～0.75之間，樣地拼合Pielou均勻度指數為0.70。

表3 研究區典型植物群落生物多樣性分析

3 討論和結論

3.1 討 論

3.1.1 植物群落物種種類和生物多樣性

研究區典型群落種類豐富度及生物多樣性差異主要受到海拔和群落演替歷史影響，低海拔區域受人類活動干擾多，其次生林和人工林的物種數量及生物多樣性均處于較低水平，中高海拔區域受人類活動干擾較少，保留大部分自然植被，其植物群落物種數量及生物多樣性相對較高，這與在廣州市增城區[3]、潮州市[6]等地的調查研究結果基本一致。

研究區的典型樣地拼合Shannon-Wiener指數為3.23，高于以人工林為主的龍川響水針闊混交林和以半自然林為主的東源萬綠谷闊葉林的物種多樣性[8]，也高于潮州市鳳凰山次生林群落的物種多樣性[6]，但低于鼎湖山、黑石頂和南昆山等廣東省亞熱帶區域自然條件下形成的亞熱帶常綠闊葉林物種多樣性指數范圍4.0～5.0[9-11]，Pielou均勻度指數位于其范圍(0.7～0.8)的下限，這說明研究區的植物群落仍在進一步演替中，群落結構還不穩定。

3.1.2 研究區植物群落演替規律

南亞熱帶森林植物群落的演替一般遵循馬尾松等先鋒林群落→以針葉林喬木為優勢的針闊葉常綠混交林群落→以錐樹、荷樹等陽生性闊葉常綠樹為優勢的闊針葉常綠混交林群落→以錐樹、荷樹等陽性樹為優勢的常綠闊葉林群落→以厚殼桂(Cryptocaryachinensis)等耐陰植物為優勢的常綠闊葉林群落→中生性常綠闊葉林群落的演替規律[11]。本研究區山腳是以馬尾松、杉木等喜陽植物為主要優勢種的常綠針葉林，山腳至山腰是以杉木、馬尾松為優勢種的針葉林及以木荷、鼠刺、羅浮柿為優勢種的闊葉混交林，山腰至山頂是以華潤楠、短序潤楠、鴨公樹、黧蒴錐、鵝掌柴、山烏桕、鼠刺、腺葉桂櫻等為優勢種的常綠闊葉林，山頂是以鼠刺、密花樹、變葉樹參、豺皮樟等為優勢種的山頂常綠闊葉矮曲林。說明本研究區山腳谷底以演替較低階段的馬尾松林為主，山腰以針闊葉常綠混交林為主，山腰至山頂以演替較高階段的常綠闊葉林及山頂常綠闊葉矮曲林為主，雖然還沒有完成向中生性的常綠闊葉林演替，但是也出現了厚殼桂等為代表的中生性喜陰植物。

彭少麟[11]指出，在沒有外來人類活動干擾時，影響南亞熱帶生態系統恢復的主要生態因子是土壤中的肥力和水分。南亞熱帶低山地區土壤肥力和水分一般是山腳谷底>山腰>山頂，在沒有外來干擾情況下，其植物群落演替級別一般是山腳谷底高于山腰，山腰又高于山頂。本研究區的植物群落演替級別是山腰高于山頂，山頂高于山腳、谷底，這是因為研究區山腳在抽水蓄能電站建設前有村莊，山腰以下受人類活動影響較大，歷史上該區域演替到較高階段的原生植物群落多次被砍伐，現階段為次生恢復的針葉林和針闊葉混交林，而山腰以上植物群落受到人類活動干擾相對較少，故其能演替到較高的常綠闊葉林階段，山頂雖然受到人類活動干擾較少，但由于其土壤肥力低、水分流失多及經常受強風干擾，故山頂植物群落為常綠闊葉矮曲林，這與其他區域調查結果基本一致。

3.2 結 論

(1)研究區森林植被調查共記錄野生維管植物774種，隸屬于152科382屬，其中蕨類植物28科45屬75種，裸子植物1科1屬2種，被子植物123科336屬697種。研究區植物區系組成以熱帶、亞熱帶分布的屬為主。

(2)研究區自然植被主要是南亞熱帶常綠闊葉林，劃分為7個植被型19個植被群落。馬尾松、杉木、木荷、羅浮柿、黃葉樹、鼠刺、華潤楠、短序潤楠、鴨公樹、黧蒴錐、鵝掌柴、山烏桕、密花樹、變葉樹參、豺皮樟等是研究區森林植被的主要優勢種。研究區山腰以下植物群落仍處于較低的演替階段，相關單位應加強對庫區周邊森林植被的保護和培育，重點用鄉土闊葉林樹種改造山腰以下針葉林、針闊混交林和人工植被，加快其向常綠闊葉林演替的進程，提升植物群落物種多樣性和結構穩定性。

(3)研究區森林植被覆蓋率較高，植物種類較電站建設前有所增加，珍稀植物得到移栽保護，較好地發揮了水源涵養和水土保持的功效，這說明在廣東清遠抽水蓄能電站建設過程中重視生態環境保護工作，注重對自然植被的恢復和珍稀植物的保護。