凡納濱對蝦動態能量收支模型參數的測定*

劉 洋 朱建新 陳小傲,3 段嬌陽,3 薛致勇 曲克明

凡納濱對蝦動態能量收支模型參數的測定*

劉 洋1,2朱建新2①陳小傲2,3段嬌陽2,3薛致勇4曲克明2

(1. 大連海洋大學海洋科技與環境學院 遼寧 大連 116023；2. 中國水產科學研究院黃海水產研究所 山東 青島 266071；3. 上海海洋大學 上海 201306；4. 海陽市黃海水產有限公司 山東 煙臺 265100)

DEB理論；凡納濱對蝦；工廠化；模型參數

Kooijman (2000)在1986年首次提出了基于κ原則的動態能量收支(dynamic energy budget, DEB)理論，用于描述生物在個體層面上對于能量的吸收、儲備和利用。它敘述的是生物將攝食同化能量的一部分用于維持身體結構的生長，另一部分用于性腺的發育和繁殖儲備(Sousa, 2006; Ren, 2001)?；贒EB理論研究生物生理機制與環境關系而模擬出的個體生長模型稱作動態能量收支模型，簡稱為DEB模型(Marinov, 2007; Kooijman , 2009)，該模型可在個體層面上預測特定物種的體長、體重和性腺等動態生長的變化(Bourlès, 2009; Bernard, 2011)。通過假設食物和溫度是生物新陳代謝機制的主要驅動力，為理解生物的整體生理表現提供了一個全面的框架。DEB理論基于不同物種在新陳代謝上的一致性而具有非常廣泛的應用范圍，準確獲得特定條件下的模型參數即能得到目標物種的DEB模型(張繼紅等, 2016)。DEB理論作為國內外的研究熱點，已被成功地應用到魚類(Ren, 2020)、貝類(Fuentes-Santos, 2019; 段嬌陽等, 2020)、藻類(蔡碧瑩等, 2019)等水生生物，構建起多種DEB模型。

凡納濱對蝦()原產于東太平洋暖水海域，系熱帶性蝦類。作為世界上公認的優良養殖品種之一，因其具有耐低鹽、耐高溫、生長快、抗病力強等優點而深受人們的喜愛。凡納濱對蝦自1988年引入我國后便迅速發展并風靡全國，歷經海灣養殖、池塘養殖和溫棚養殖等幾種養殖模式后，已成為我國重要的海水養殖品種(鄧偉等, 2013)。如今，隨著凡納濱對蝦養殖技術的成熟，全國各地掀起凡納濱對蝦養殖浪潮，尤其是工廠化高密度養殖成為凡納濱對蝦新的養殖模式(汪珂等, 2019)。但隨著養殖規模和密度的擴大，種質退化、水質惡化和病害頻發等一系列問題也隨之浮現(姚暉, 2020)，因此，迫切需要養殖容量方面的理論指導。通過建立凡納濱對蝦動態能量收支模型并進一步建立其養殖容量模型，對于指導養殖管理和評估養殖容量具有重要意義(Sato, 2007; 劉慧等, 2018)。國外關于蝦類DEB模型的研究已有多篇報道，建立了南極磷蝦() (Jager, 2016)、褐蝦() (Campos, 2009)和藍蝦()等的DEB模型，但目前國內蝦類DEB理論研究尚屬空白，有待于進一步補充完善。

1 材料與方法

1.1 實驗材料與管理

實驗所用凡納濱對蝦均取自山東省海陽市黃海水產有限公司同一工廠化養蝦車間。實驗用蝦經地籠撈出后迅速轉移至實驗桶內進行充氣暫養，實驗用桶容量為200 L，上口徑為82 cm，下口徑為68 cm，高度為53 cm，上覆黑色網布，防止對蝦受刺激跳出。實驗用水為天然海水，經沉淀、砂濾、調溫、增氧處理后使用，水溫為(28.0±0.5)℃，鹽度為31，pH為7.8～8.2，溶氧保持在5 mg/L以上，與車間養殖環境保持一致。暫養期間，投喂青島正大農業發展有限公司生產的凡納濱對蝦配合飼料，投喂時間分別為07:00、12:00、17:00和22:00。馴養至實驗用蝦成活率穩定后開始各個生理實驗。

實驗于2020年9月初至2021年1月中旬在海陽市黃海水產有限公司標準實驗室進行。

1.2 實驗方法

1.2.1 生物學測量 凡納濱對蝦經中間培育后，每隔7 d從蝦池隨機撈取10尾蝦直接用于形狀系數測量，分別測定凡納濱對蝦的體長和濕重，共計78尾。體長用刻度尺(精度0.01 mm)測量，濕重用電子天平(龍蓓電子天平, I2000, 精度0.01 g)稱量，濕重即為用衛生紙擦干體表水分，陰干0.5 h后的蝦全重。根據濕重與蝦體密度的乘積得到體積()。

1.2.3 饑餓實驗 用地籠撈取300尾蝦，暫養后隨機平均分配，置于4個水桶進行饑餓實驗，將水溫控制在凡納濱對蝦生長的最適溫度(28℃)，連續24 h不間斷充氣以確保氧氣充足。實驗桶設計為微流水，進水口套緊紗布過濾海水中的雜藻。隨著實驗的進行，及時清理桶底的糞便和桶壁附著的污物并及時隔離病蝦，清除死蝦和蝦殼。饑餓實驗每隔5 d取8只凡納濱對蝦，測定其單位干重呼吸耗氧率，另取10只凡納濱對蝦，測定濕重、干重和有機物含量。有機物含量用灰分測定法測定，即將稱過干重的蝦放入坩堝，置于馬弗爐(分體式SX2-2.5-10A)中，450℃灼燒4 h后稱重。根據質量差，計算獲得有機物含量。饑餓實驗在實驗用蝦干重不再降低、呼吸耗氧率基本保持恒定時結束(約31 d)。

1.3 數據分析

實驗數據采用Excel 2010進行統計分析與回歸并作圖；采用SPSS 25.0軟件進行數據處理獲取標準差，最終結果以平均值±標準差(Mean±SD)表示。

2 結果

2.1 形狀系數δm

通過Excel 2010軟件進行凡納濱對蝦體長與體積的擬合回歸，結果符合三次函數(圖1)：=0.009 33.109 4(2=0.998 7)，根據公式(1)將體長與體積的立方根進行線性回歸，所得斜率(圖1)即為形狀系數δm的值(0.23)。

圖1 凡納濱對蝦體長與濕重的關系

2.2 Arrhenius溫度

表1 3組凡納濱對蝦生物學特征

Tab.1 Biological characteristics of three groups of L. vannamei

圖2 3組不同規格凡納濱對蝦在不同溫度下的單位干重耗氧率

圖3 凡納濱對蝦單位干重耗氧率的ln值與溫度的倒數線性關系

2.3 饑餓實驗所獲參數

饑餓實驗共進行31 d，實驗所用凡納濱對蝦初始平均體長為(8.97±0.35) cm、平均體重為(8.87±0.22) g，實驗期間凡納濱對蝦無能量攝入。隨著實驗時間的推移，凡納濱對蝦的干重不斷下降并在第26天趨于恒定，測得對蝦干重由(2.36±0.89) g降至(1.23±0.22) g (圖4)；呼吸耗氧率由最初的0.95 mg/(ind.?h)逐漸下降，并在第31天左右穩定在0.58 mg/(ind.?h)(圖5)。對蝦干重和呼吸耗氧率的降幅分別為47.9%和38.9%，有機物含量則從82%降至62%(表2)。

圖4 凡納濱對蝦干重(A)和存儲物質(B)隨饑餓時間的變化

圖5 凡納濱對蝦耗氧率隨饑餓時間的變化

表2 饑餓實驗相關參數計算值

Tab.2 Parameter calculated value related to the starvation experiment

3 討論

盡管DEB模型所需參數的數量較少，但參數的獲取相對復雜，對參數精準度要求較高(Ren, 2008)。體積是DEB模型輸出體長、干重等變量的關鍵因素且較難測量，綜合考量本研究通過對蝦濕重與密度的乘積獲得(Sablani, 2004)。而形狀系數δm是表征體積的重要參數，通過對蝦濕重的立方根和體長進行線性回歸得出。在目前已有蝦類DEB模型參數的報道中，形狀系數取值范圍主要為0.2～0.3，如南極磷蝦(Jager, 2016)的δm值為0.21，褐蝦(Campos, 2009)為0.21，藍蝦為0.28等。但Mehner等(1994)研究顯示，綠虎蝦()的δm值為0.81，主要是因為其濕重與體長的比值遠高于其他蝦類。本研究為使形狀系數更加準確有效，選取的樣本覆蓋整個生長過程，最終測得凡納濱對蝦的形狀系數δm值為0.23，與大多數報道相近。

目前，關于蝦類DEB模型參數的報道較少，一個重要的因素是甲殼類物種的體長不是持續增加，而是通過周期性蛻殼完成的，而以往大都假設建模物種的各個尺寸指標是持續增長的。蛻去的蝦殼也意味著同化的一部分能量流失，王吉橋等(2004)研究指出，這部分能量在3%左右，這也是模型模擬出的體長、干重比實測值偏小的原因之一。在以后的研究中，需要對蝦類的蛻殼機制進行細致的探究來解決這一問題，Talbot等(2019)進行過甲殼類物種蛻殼的探索性研究。為解釋清楚這一點，研究人員將DEB模型擴展到跟蹤碳質量的持續增加以及物理尺寸的間歇性增加，為下一步研究指明了方向。本研究凡納濱對蝦的DEB建模研究中，整體生長仍被假設為連續的。

4 結論

本研究得到的5個模型參數精準度雖有待提高，但都是有效的。在最優食物、水溫條件下構建的凡納濱對蝦DEB模型是成功的，更加細致地模擬了凡納濱對蝦生長對環境的反饋。DEB模型作為國內外研究熱點已廣泛應用于多種海洋生物，但對于對蝦等甲殼類研究較少。本研究通過相關實驗獲得了構建凡納濱對蝦動態能量收支模型的5個必需參數，為后續凡納濱對蝦動態能量收支模型的構建奠定了基礎，也為進一步研究其他甲殼類動物提供了理論依據，以期為凡納濱對蝦的工廠化高密度養殖提供理論支撐。

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Determining the Parameters of the Dynamic Energy Budget Model of

LIU Yang1,2, ZHU Jianxin2①, CHEN Xiaoao2,3, DUAN Jiaoyang2,3, XUE Zhiyong4, QU Keming2

(1. School of Marine Science, Technology and Environment, Dalian Ocean University, Dalian, Liaoning 116023, China; 2.Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao, Shandong 266071, China; 3.Shanghai Ocean University, Shanghai 201306,China;4. Haiyang Yellow Sea Fisheries Co., Ltd., Yantai, Shandong 265100,China)

DEB theory;; Industrialization; Model parameters

ZHU Jianxin, E-mail: zhujx @ysfri.ac.cn

S966.1

A

2095-9869(2022)02-0167-08

10.19663/j.issn2095-9869.20210525001

* 國家“十三五”藍色糧倉重點研發計劃(2019YFD0900505)和國家“十三五”重點研發專項(2017YFD0701701)共同資助[This work was supported by National “13th Five-Year” Blue Granary Key Research and Development Plan (2019YFD0900505) and National “13th Five-Year” Key Research and Development Project (2017YFD0701701)]. 劉 洋，E-mail: 1341984564@qq.com

朱建新，研究員，E-mail: zhujx@ysfri.ac.cn

2021-05-25,

2021-07-12

劉洋, 朱建新, 陳小傲, 段嬌陽, 薛致勇, 曲克明. 凡納濱對蝦動態能量收支模型參數的測定. 漁業科學進展, 2022, 43(2): 167–174

LIU Y, ZHU J X, CHEN X A, DUAN J Y, XUE Z Y, QU K M. Determining the parameters of the dynamic energy budget model of. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(2): 167–174

(編輯 馬璀艷)