劉怡辰,仵妮平,Токтаров Н.З.,賈姝萍,向雪純,李衛華,張東海
(1.石河子大學農學院/新疆生產建設兵團綠洲生態農業重點實驗室,新疆石河子 832000;2.九圣禾種業股份有限公司,新疆昌吉 831100;3.東哈州農科院農業試驗場,哈薩克斯坦東哈州)
【研究意義】我國小麥產量約占全國糧食總產量的1/5[1]。1980~2008年,熱脅迫分別使小麥和玉米的全球產量下降5.5%和3.8%[2],高溫也會對蛋白質合成以及組分構成造成影響,影響面粉加工品質[3]。研究高溫熱害對小麥面粉品質的影響,對培育高產優質耐熱型小麥品種有重要意義。【前人研究進展】在小麥籽粒灌漿期間,若日平均溫度每增加 1℃,籽粒的灌漿持續時間就會縮短 3.1 d,導致籽粒蛋白質合成持續時間減少,蛋白質含量下降[4]。在高溫脅迫下醇溶蛋白合成速率比谷蛋白合成速率高,最終提高了它們之間的比率,造成面團品質降低。灌漿期溫度高低的差異造成了蛋白質組分和沉降值較大差異,導致加工品質變劣[5]。高溫對小麥品種的危害程度與脅迫溫度和持續的時間明顯相關[6-8]。研究表明,日平均溫度升高至 30℃左右時,面團強度增加,當超過某一閾值后將導致面團強度降低。谷物形成期的高溫對烘烤品質有關的特性如面團強度、面包評級及體積有顯著影響[9]。而不同品種對高溫脅迫的反應也存在明顯差異,高溫脅迫對耐熱性強品種的峰值黏度、最低黏度、最終黏度、回生值及稀懈值等面粉相關指標影響較小[10]。【本研究切入點】前人研究多集中在籽粒灌漿期高溫脅迫對小麥產量和品質的影響,但隨著近年高溫發生前移,而對抽穗-揚花期遭受高溫脅迫的影響研究相對較少。熱脅迫對植物生殖器官造成損害的溫度閾值遠低于其他器官。谷類作物開花時期對溫度的耐受范圍較小,超過這個范圍就會受到損傷[11]。作物一旦遭受熱脅迫,嚴重影響作物產量[12-13]。小麥是喜涼作物,在小麥重要階段生育期遭遇高溫會引起花粉敗育率高,造成小麥產量及經濟效益降低。小麥開花前1個月,平均氣溫每升高1℃,單位面積穗數減少4%[14]。小麥面筋由麥谷蛋白和醇溶蛋白交織而成,是小麥面粉中特有的一種網狀結構,在籽粒發育中后期形成,受外界環境變化影響較大[15]。面筋指數的大小反映了面筋質量的高低[16]。沉降值是測定小麥品質的綜合指標,其測定速度快、簡單。沉降值的大小取決于品種,其遺傳力大,遺傳穩定性高[17],受環境條件影響小[18]。面粉糊化特性對小麥的加工品質有重要影響[19]。蛋白質在小麥籽粒中約占10%~15%,是小麥籽粒中的重要貯藏物質之一,其含量和品質對小麥營養品質和加工特性都有非常重要的影響,是小麥國際貿易和品質評價中的基本指標[20]。新疆小麥生產中對于耐熱品種的需求日益迫切。【擬解決的關鍵問題】選擇來源不同但抽穗期較為接近的26份春小麥品種為材料,在小麥抽穗-揚花期進行高溫脅迫處理,研究花期高溫對小麥主要面粉品質性狀的影響,篩選耐熱性好的材料,分析高溫脅迫對不同基因型小麥品種面粉品質性狀的影響,為選育優質、耐熱小麥新品種提供理論依據。
選用26份來源于不同地區的品種為試驗材料,其中,25份來自我國新疆、青海、黑龍江等地的春麥區品種,國外引進品種1個,材料均由石河子大學麥類作物研究所提供。表1
1.2.1 試驗設計
試驗于2018年在石河子大學農學院試驗站進行。試驗設對照組(CK)和高溫處理組(HT),組內2次重復,小區面積共計3.0 m2,每個小區5行區,1.5 m行長,0.2 m 行距。稀條播,播種量40×104粒/667m2,灌水、施肥等管理措施同大田。于抽穗-揚花期在田間搭建塑料大棚(PVC棚)模擬人工增溫,每日處理時間為 12:00~17:00。該時段平均溫度記錄為處理溫度,棚下為高溫處理(HT),大田條件下的生長材料為對照處理(CK)。棚內外溫度相差3.51℃,差異達極顯著水平(P< 0.01)。表2

表2 處理期間棚內外溫度
1.2.2 指標測定
1.2.2.1 小麥蛋白質含量及籽粒硬度
采用瑞典 Perten 公司生產的近紅外谷物成分快速分析儀(1241型)測定籽粒蛋白質含量和籽粒硬度指標。每材料重復測定2次,取其平均值。
1.2.2.2 小麥面粉品質
(1)制粉
將小麥籽粒中的雜質(石子、土塊、穎殼)清除,按照瑞典Perten公司近紅外谷物成分快速分析儀(1241型)測定的小麥籽粒含水量和硬度,結合測定的小麥籽粒原始水分計算出潤麥所需加水量,將軟麥的水分調節至 14%,硬麥的水分調節至15.5%,混合麥的水分調節至15%。潤麥12 h。
加水量 =[(100-原始水分)/(100-欲達水分)-1]×樣品重量。
按照德國布拉本德 Quadrumat Junior 操作規程磨粉。
(2)面筋含量
干、濕面筋含量測定參考 GB/T 14608-93 標準,使用瑞典 Perten 公司生產的 2200 型面筋儀。
W濕=W上+W下。
濕面筋含量(%)=W濕/10×(100-14)/(100-M)]×100=8.6/(100-M)×W濕×100。
面筋指數(%)=W上/W濕×100。
W上表示篩上面筋稱得的重量;W下表示篩下面筋稱得的重量;W濕表示濕面筋的重量;M表示每百克樣品含水分克數;樣品質量為10 g。
(3)沉降值
Zeleny 沉降值的測定采用 AACC56-61A 方法,使用小麥面粉沉降值測定儀(CAU-B 型)測定。
(4)面粉糊化特性
面粉糊化特性的測定參考 GB/T 14490-2008,使用德國 Brabender 公司生產的微型黏度糊化儀測定。
使用 Microsoft Excel 2016 軟件分析數據,方差分析及聚類分析等使用 SPSS 19.0 軟件。
2.1.1 對濕面筋含量和面筋指數的影響
研究表明,高溫處理下,品種間濕面筋含量變幅為24.00%~48.15%,而對照品種間變幅為 20.90%~42.00%,高溫處理后濕面筋含量整體呈現上升趨勢。不同品種濕面筋含量在高溫處理和對照下表現不一。高原338、高原448、克春4號、龍麥26、新春35號、新春40號、新春41號和新春6號等8個品種的濕面筋含量經在高溫處理后呈現降低表現,其中,高原448、克春4號、新春35號、新春40號和新春41號的濕面筋含量和面筋指數均下降,高溫脅迫不利于這些品種面筋數量和質量的提高。其余18個品種濕面筋含量在高溫處理下呈現上升趨勢,占供試材料的69.2%,對大多數品種而言,花期高溫有利于面粉中濕面筋含量的提高。
與對照相比,高溫處理后品種間面筋指數的變幅不明顯,但多數品種(14個,占53.8%)面筋指數降低,尤其是克春4號和新春41號的面筋指數與CK相比分別降低了15.3%和14%。表3

表3 不同處理間小麥品種濕面筋含量及面筋指數
2.1.2 對面粉沉降值的影響
研究表明,沉降值在正常生長條件下,變幅21.50~29.45 mL,平均為24.72 mL,而高溫處理后沉降值平均為23.82 mL,花期高溫引起供試品種沉降值的下降,但對不同品種的沉降值影響不盡相同。高溫處理下克春4號、阿勃、龍麥30、龍麥35、龍麥37、寧春16號、新春31號和新春40號這8個品種的沉降值受花期高溫處理后升高顯著;而新春22號、克春11號、龍麥 26、寧春53 號和新春11號等12個品種沉降值的降低達顯著水平。圖1

注:*表示P<0.05,下同
2.1.3 對面粉糊化特性的影響
研究表明,在高溫處理下峰值黏度差異較大,變幅在307~913 BU,平均為682 BU,較對照均有不同程度的降低。花期高溫引起供試品種的峰值黏度下降,但對不同品種的影響不盡相同。高溫處理下巴春6號、克春4號、龍麥35、龍麥37、寧春16號、寧春53號、新春11號、新春31號、新春35號、新春37號和新春44號 等11個品種峰值黏度顯著下降;但龍麥30、新春38號和新春41號3個品種在高溫處理下峰值黏度顯著升高。與對照相比,高溫處理后的糊化溫度變化不明顯。多數品種在高溫處理后,糊化溫度上升,其中龍麥37、寧春16號、寧春53號3個品種在高溫處理下糊化溫度顯著上升;新春38號和新春41號2個品種在高溫處理下糊化溫度顯著降低。圖2

圖2 供試小麥品種面粉糊化溫度和峰值黏度變化
2.1.4 對籽粒蛋白質含量及硬度的影響
研究表明,高溫處理下籽粒蛋白質含量平均為15.2%,較對照提高了0.2%,差異不顯著。品種間的表現略有不同,克春4號、寧春16號和寧春53號等3個品種在高溫處理下蛋白質含量顯著升高,而高原 448 在高溫處理下蛋白質含量顯著降低。高溫處理下籽粒硬度的變幅與對照組差異不大,2處理的平均值均為48,花期高溫對籽粒硬度幾乎沒有影響。個別品種存在差異變化,如高原448的籽粒硬度指標在高溫處理下顯著高于對照處理,而新春 38 號籽粒硬度顯著低于對照處理。圖3

圖3 供試小麥品種蛋白質含量和籽粒硬度變化
研究表明,可將26個品種聚為3類,其中阿勃、高原448、寧春53號、新春44號、新春40號等5個品種聚為一類,耐熱性強。這類品種在高溫脅迫下,濕面筋含量和蛋白質含量顯著提高,面筋指數和籽粒硬度顯著降低;龍麥30、龍麥37、藏春11號、克春4號、龍麥26、龍麥35、高原506、克春11號、寧春16號、新春31號等 10個品種聚為一類,耐熱性中等。這類品種在高溫脅迫下濕面筋含量和蛋白質含量均有所增加,其中糊化溫度顯著升高,峰值黏度顯著降低。這些品種大多來自黑龍江省的春麥品種(占60%),而新疆自育品種僅占10%;新春11號、新春37號、新春22號、巴春6號、新春39號、新春41號、新春6號、新春35號、新春38號、新春51號、高原338等11個品種聚為一類,該類品種耐熱性弱,主要以新疆自育品種為主(占82%)。這類品種在高溫脅迫下濕面筋含量提高不明顯,沉降值顯著下降,蛋白質含量降低。圖4

圖4 供試小麥品種聚類樹狀圖
3.1.1 高溫脅迫對面粉面筋含量的影響
面筋是一種小麥面粉中獨有的具有黏、彈性的物質,是一種以特殊形式存在的植物性蛋白質。面筋的主要成分是麥谷蛋白和醇溶蛋白,面筋含量的高低決定著小麥面粉加工品質的優劣程度。小麥在形成與積累蛋白的過程中,籽粒灌漿速率與持續時間共同決定蛋白質含量的高低。面筋數量和質量都具有非常重要的意義,在對小麥面粉品質進行評價時具有互補性[21]。當高溫脅迫時,一些品種籽粒蛋白質含量隨溫度升高而降低,另一些品種則升高。花后早期高溫處理對面筋含量較低的中筋品種具有明顯的正向作用,而對于強筋品種,花后中期高溫處理更有利于面筋含量的提高[22]。高原448、新春35號、新春41號、新春40號和克春4號在高溫脅迫下濕面筋含量和面筋指數均下降,高溫脅迫下不利于該類品種籽粒中面筋含量的提高,其余18個品種濕面筋含量在高溫處理下呈現上升趨勢,高溫脅迫下有利于該類品種的被測量指標的提高。
3.1.2 高溫脅迫對面粉沉降值和面粉糊化特性的影響
淀粉特性對面條等最終產品品質均有不同程度的影響[23-25]。花后高溫脅迫造成鄭麥004的黏度參數顯著降低,且花后短期高溫脅迫會顯著影響淀粉的黏度特性,但在不同時期、不同脅迫水平和不同品種間差異顯著[26-27]。克春4號、阿勃、龍麥30、龍麥35、龍麥37、寧春16、新春31號、新春40號在高溫處理下沉降值顯著高于對照,高溫處理會提升面粉的沉降值。龍麥30、新春38號和新春41號3個品種峰值黏度指標在高溫脅迫下與對照相比,呈顯著增加趨勢,但新春38號和新春41號2個品種糊化溫度顯著降低。
3.1.3 高溫脅迫對籽粒蛋白質含量及硬度影響
籽粒硬度衡量小麥市場定級和定價的重要依據,其指標影響小麥的出粉率、出粉粒的大小,最終影響小麥的磨粉品質和加工品質[28]。在高溫脅迫下多數小麥品種的籽粒硬度差異不顯著,表明小麥的籽粒硬度主要受基因型影響,外界環境的影響需進一步研究[29],與試驗結果較為一致。花后早期高溫處理對籽粒蛋白質含量影響更大。春小麥籽粒蛋白質、濕面筋含量與高溫脅強度有關,較高強度的高溫脅迫可能有利于籽粒中蛋白質的形成和累積[30]。前人研究認為,花前進行適當的熱鍛煉可以提高小麥對高溫脅迫的抗性,緩解籽粒灌漿期間發生嚴重高溫脅迫的影響[31]。在開花期進行短期高溫脅迫(30~34℃,3 d)可以提高小麥品種的耐熱性,有利于緩解灌漿中、后期高溫脅迫對籽粒蛋白質含量的影響[32]。在25~32℃范圍內,隨著溫度的提高,小麥籽粒中蛋白質含量也隨之提高。在高溫30~35℃時蛋白含量會增加,高于35℃或者低于30℃時,蛋白含量變化差異不顯著或有所減少。這也與試驗結果相似,在高溫處理下,大多數品種蛋白含量差異不顯著,而克春4號、寧春16號和寧春53號在高溫脅迫下蛋白質含量顯著高于對照處理,高原448在高溫脅迫下蛋白質含量顯著低于對照處理,可能是由于花前高溫脅處理不同程度的提高了小麥品種的耐熱性。研究中大多數品種在高溫處理下其籽粒中蛋白質含量變化,差異未達顯著水平,可能是處理期間的溫度未達到其高溫耐性的閾值所致,不同品種的高溫耐性閾值也存在差異,有待于進一步研究。
采用單個指標評價小麥的耐熱性存在很大的局限性,應在生產實際應用中綜合不同指標對小麥品種的耐熱性進行綜合評價[32],研究選擇了7個與小麥的面粉品質相關的指標進行綜合性分析,并采用系統聚類對關鍵指標信息進行聚類分析,篩選出耐熱性小麥品種。耐熱性強的品種大多是來自黑龍江、寧夏、青海等地區,或親本來源這些地方,這可能與當地生態環境有關,并且這些材料的適應性很好,可以通過選擇這些品種作為親本與新疆本地品種進行雜交,改變本地品種的耐熱性。李召鋒等[33]對新疆春小麥開展耐熱性評價,從千粒重、容重和產量這些方面出發,其中新春6號、新春22號為耐熱性良好的品種,與研究結果不一致,可能是由于評價采用的指標不一樣。研究中新春31號、新春40號和新春44號都是耐熱性強的新疆自育品種,這與前人研究一致。
抽穗揚花期高溫處理能使小麥濕面筋含量和糊化溫度升高,面筋指數、沉降值和峰值黏度下降,對蛋白質含量和籽粒硬度沒有顯著影響;面粉品質指標耐熱性品種間反應不同,來自黑龍江的品種總體耐熱性較好。阿勃、高原448、寧春53號、新春44號、新春40號等5個品種耐熱性強;龍麥30、龍麥37、藏春11號、克春4號、龍麥26、龍麥35、高原506、克春11號、寧春16號、新春31號等 10個品種耐熱性中等。