桂西北喀斯特地區漾濞泡核桃林地土壤與葉片養分化學計量特征

莫維維，韋建圩，梁嘉玲，劉 易，謝偉東，任 哲

（1.廣西大學 林學院，廣西 南寧 530004；2.河池市金城江區林業局，廣西 河池 547099）

生態化學計量學是研究生物有機體化學元素組成和生態系統能量平衡的科學[1]，通過結合生態學和化學計量學的基本原理，闡明生物系統能量平衡和多重化學元素（通常是C、N、P、O、S）平衡之間的關系[2]，并對判斷植物器官的養分利用效率、生長速率、碳氮磷限制性等具有重要的指導作用[3]。植物葉片中N 與P 的相對濃度，即ω(N)∶ω(P)，通常被作為反映營養物可用性變化和植物對環境適應性的指標[4]，植物葉片N、P 含量特征與環境中的生物因子和非生物因子密切相關[5]。葉片中的ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)反映了植物對氮磷元素的吸收利用能力[6]。因此，ω(N)∶ω(P)是反映植物氮磷限制特征的關鍵指標[7]。植物葉片N、P 化學計量特征被廣泛用于個體、種群、群落、生態系統、景觀和區域各個層次的生態化學計量學研究。根據生物地球化學生態位假說：每個物種都應該有一個最優的元素組成、化學計量和分配；植物元素組成包括主要生物元素（C、N、P、K、Ca、Mg、S）的濃度和比例，代表了物種對其生境最佳適應性及其特定性[8]。國內外學者對不同生態系統類型的植被和土壤的生態化學計量特征等已經開展了大量研究工作，主要是從季節、氣候、植被、放牧強度、凋落物、養分添加等方面，闡述森林、草原、高原等不同生態系統中的不同植被類型、植物器官、土地利用類型、恢復措施、種群動態變化等的養分供求平衡及養分應用間的關系[9-12]，積累了豐富的資料和研究成果。植物葉片與土壤元素含量之間存在廣泛的計量耦合關系[13]。關于喀斯特地區化學計量方面的研究結果表明，喀斯特不同地區、不同土地利用類型、不同類型土壤的養分含量存在差異[14]，降水、溫度、巖石裸露率和土地覆蓋率是影響喀斯特石漠化生態系統土壤養分含量及其化學計量比的最主要因素[15]，不同季節的降水變化和水分添加會導致喀斯特地區土壤和植物中的元素化學計量發生變化[10]。對果類經濟林而言，養分的平衡是影響其生長發育、產量及果實品質的主要因素，科學的施肥配比及合理的施肥方式能夠使樹體營養元素含量保持在適當的水平[16]，可促進樹體生長及產量形成[17]、提高果實品質[18-19]。目前，有關喀斯特地區經濟林植物葉片與土壤之間養分平衡的化學計量研究鮮見報道。

近年來，生態化學計量學的發展和完善為植物體與土壤之間養分相關性的研究提供了新的思路和研究手段。植物根系的生長發育和吸收能力受土壤理化性狀的影響較大，良好的土壤理化性狀對果實產量和品質有積極影響[20]，土壤肥力狀況是喀斯特地區核桃人工林培育中需要考慮的重要因素之一[21]。閆道良等[22]經研究發現，葉物質積累與葉片中的ω(C)∶ω(P)極顯著相關，P 促進山核桃中碳物質的積累，即P 對植株的生長發育乃至結實起著極其重要的促進作用。李晨茜等[23]經研究發現，增加山核桃林地土壤的有機質含量，對于提升山核桃P 含量有促進作用。閆道良等[24]經研究發現，山核桃葉片對N、P 的吸收與土壤中的ω(N)∶ω(P)存在等速關系。

為了兼顧生態效益和經濟效益，桂西北地區結合扶貧產業大面積引種漾濞泡核桃Juglans sigillata，進行喀斯特山區石漠化生態治理。由于特殊的二元結構水文系統和石灰巖巖溶地質構造，喀斯特山地包括復雜的峰林、峰叢、漏斗和洼地等地貌形態[25]，地表水虧缺而地下水埋深，土壤瘠薄而富鈣，土被不連續，水土流失嚴重，導致土壤養分高度異質性[26]，給漾濞泡核桃生產管理和產業發展帶來了極大的困擾。對于桂西北喀斯特地區多年生漾濞泡核桃林來說，其植物體與土壤之間的養分相關性尚未明確。本研究中對桂西北喀斯特地區的不同類型土壤和漾濞泡核桃葉片的養分含量特征及生態化學計量比進行了研究，分析喀斯特地區不同類型土壤與漾濞泡核桃的養分供需關系及其養分限制狀況，旨在為漾濞泡核桃的科學管理和產業發展提供參考。

1 研究地概況

研究樣地位于廣西西北的河池市（107°33′～108°13′E，24°22′～24°55′N），海拔111 ～1 683 m，為典型的喀斯特地貌分布區，其喀斯特地貌面積占河池市總面積的67.74%，占廣西喀斯特地貌總面積的24.34%。河池市屬于典型的亞熱帶季風氣候，年日照為1 447 ～1 600 h，年平均氣溫為16.9 ～21.5 ℃，年平均降雨量為1 200 ～1 600 mm。土壤類型主要為紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土3 種。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在位于河池市行政區域不同方位的6個縣各選擇5個7 ～8年生的漾濞泡核桃樣地。其中：紅色石灰土樣地位于金城江區、都安縣、宜州區；黃色石灰土樣地位于金城江區、鳳山縣、巴馬縣；黑色石灰土樣地位于宜州區、環江縣、天峨縣。

2.2 樣品采集和處理

2.2.1 核桃葉片樣品

于2020年5月漾濞泡核桃生長旺盛期，在樣地內上、中、下坡位各設置1個20 m×30 m 的樣方，按對角線五點采樣法在每個樣方內分別選取5株生長一致的健康核桃植株，在樹冠中部東、南、西、北4個方向各采集5 片當年生成熟健康完整葉片（枝條頂端向下第4 ～6 片葉），將每個樣地的核桃葉片混合為1個樣品。帶回實驗室，放入烘箱中，在70 ℃條件下烘干至恒質量，取出粉碎，過100 目篩，備用。

2.2.2 土壤樣品

在采集核桃葉片樣品的植株周圍，沿樹冠滴水線按東、南、西、北4個方向用土鉆鉆取深度0 ～40 cm 的土壤樣品，在土層較淺的石山樣地采樣時視土壤深度而定。將土壤樣品自然風干、去雜、研磨、過100 目篩，再將同一樣地的土壤樣品各取等量混合均勻，用四分法縮分100 g 左右的待測樣品，備用。

2.3 指標測定

全碳含量采用重鉻酸鉀水合加熱法測定，全氮含量采用H2SO4-H2O2消煮法測定，全磷含量采用H2SO4-H2O2消煮、鉬銻抗比色紫外分光光度法測定[27]。

2.4 統計分析

使用Excel 和SPSS 軟件對數據進行處理和分析。

3 結果與分析

3.1 漾濞泡核桃樣地不同類型土壤的養分含量及其化學計量特征

漾濞泡核桃樣地不同類型土壤的養分含量及其化學計量比的平均值見表1。由表1 可知：按照土壤中C 的平均質量分數ω(C)由高到低排序，各類型土壤依次為紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土，但各類型土壤ω(C)無顯著差異（P＞0.05），依次為25.70、23.42、20.84 g/kg；按照土壤中N 的平均質量分數ω(N)由高到低排序，各類型土壤依次為紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土，但各類型土壤ω(N)無顯著差異（P＞0.05），依次為1.85、1.70、1.51 g/kg；按照土壤中P 的平均質量分數ω(P)由高到低排序，各類型土壤依次為紅色石灰土、黑色石灰土、黃色石灰土，土壤ω(P)依次為0.70、0.62、0.50 g/kg，紅色石灰土與黃色石灰土的ω(P)的差異顯著（P＜0.05）。

表1 漾濞泡核桃不同類型土壤樣地的土壤養分含量及其化學計量比?Table 1 Soil nutrient content and stoichiometric ratios of J.sigillata in different soil types

紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土的ω(C)∶ω(N)分別為15.98、13.24、14.15，ω(C)∶ω(P)分 別 為38.86、41.11、35.22，ω(N)∶ω(P)分別為2.82、3.27、2.46，3 種土壤類型間的ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)、ω(N)∶ω(P)均無顯著差異（P＞0.05）。

3.2 不同類型土壤樣地漾濞泡核桃葉片的養分含量及其化學計量特征

不同類型土壤樣地漾濞泡核桃葉片的養分含量及其化學計量比見表2。由表2 可知：按照漾濞泡核桃葉片ω(C)由高到低排序，各類型土壤依次為紅色石灰土、黑色石灰土、黃色石灰土，葉片ω(C)依次為468.38、453.36、447.43 g/kg；按照漾濞泡核桃葉片ω(N)由高到低排序，各類型土壤依次為黑色石灰土、黃色石灰土、紅色石灰土，葉片ω(N)依次為31.31、30.54、27.03 g/kg；按照漾濞泡核桃葉片ω(P)由高到低排序，各類型土壤依次為黑色石灰土、紅色石灰土、黃色石灰土，葉片ω(P)依次為1.51、1.42、1.30 g/kg；漾濞泡核桃葉片ω(C)、ω(N)、ω(P)在3 種土壤類型樣地間均無顯著差異（P＞0.05）。

表2 不同類型土壤樣地漾濞泡核桃葉片的養分含量及其化學計量比?Table 2 Nutrient content and stoichiometric ratios of J.sigillata leaf in different soil types

紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土樣地的漾濞泡核桃葉片ω(C)∶ω(N)分別為17.76、15.12、14.53，差異不顯著（P＞0.05）；葉片ω(C)∶ω(P)分別為343.91、344.00、308.08， 差異不顯著（P＞0.05）；葉片ω(N)∶ω(P)分別為19.72、23.24、21.00，黃色石灰土樣地與紅色石灰土樣地的漾濞泡核桃葉片ω(N)∶ω(P)具有顯著差異（P＜0.05）。

3.3 漾濞泡核桃葉片與土壤中養分含量及其化學計量比的相關性

漾濞泡核桃紅色石灰土樣地的土壤與葉片中養分含量及其化學計量比的相關性見表3。由表3 可知：在紅色石灰土樣地，土壤ω(C)與葉片ω(C)、ω(P)均極顯著正相關（P＜0.01），與葉片ω(C)∶ω(P)、ω(N)∶ω(P)極顯著負相關（P＜0.01）；土壤ω(N)與葉片ω(C)、ω(C)∶ω(P)極顯著負相關（P＜0.01），與葉片ω(P)極顯著正相關（P＜0.01），與葉片ω(N)∶ω(P)顯著負相關（P＜0.05）；土壤ω(P)與葉片ω(C)∶ω(N)極顯著正相關（P＜0.01），與葉片ω(N)極顯著負相關（P＜0.01）；土壤ω(C)∶ω(N)與葉片ω(P)極顯著負相關（P＜0.01），與葉片ω(C)顯著正相關（P＜0.05），與葉片ω(C)∶ω(P)極顯著正相關（P＜0.01）；土壤ω(C)∶ω(P)與葉片ω(C)∶ω(P)極顯著負相關（P＜0.01）；土壤ω(N)∶ω(P)與葉片ω(P)顯著正相關（P＜0.05），與葉片ω(C)∶ω(N)顯著負相關（P＜0.05）。

漾濞泡核桃黃色石灰土樣地的土壤與葉片中養分含量及其化學計量比的相關性見表3。由表3 可知：在黃色石灰土樣地，土壤ω(C)與葉片ω(C)、ω(C)∶ω(P)極顯著正相關（P＜0.01），與葉片ω(N)∶ω(P)極顯著負相關（P＜0.01）；土壤ω(N)與葉片ω(C)、ω(P)極顯著正相關（P＜0.01），與葉片ω(N)顯著負相關（P＜0.05），與葉片ω(C)∶ω(N)顯著正相關（P＜0.05）；土壤ω(P)與葉片ω(C)、ω(N)、ω(P)極顯著正相關（P＜0.01），與葉片ω(N)∶ω(P)顯著正相關（P＜0.05）；土壤ω(C)∶ω(N)與葉片ω(C)、ω(C)∶ω(P)極顯著負相關（P＜0.01）；土壤ω(C)∶ω(P)與葉片ω(C)、ω(C)∶ω(P)極顯著正相關（P＜0.01）；土壤ω(N)∶ω(P)與葉片ω(C)、ω(C)∶ω(P)極顯著正相關（P＜0.01），與ω(P)顯著正相關（P＜0.05）。

漾濞泡核桃黑色石灰土樣地的土壤與葉片中養分含量及其化學計量比的相關性見表3。由表3 可知：在黑色石灰土樣地，土壤ω(C)與葉片ω(C)∶ω(P)、ω(N)∶ω(P)顯著負相關（P＜0.05），與葉片ω(N)、ω(P)極顯著正相關（P＜0.01）；土壤ω(N)與葉片ω(C)極顯著負相關（P＜0.01），與葉片ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)顯著負相關（P＜0.05）；土壤ω(P)與葉片ω(C)極顯著負相關（P＜0.01），與葉片ω(N)顯著負相關（P＜0.05）；土壤ω(C)∶ω(N)與葉片ω(C)、ω(N)極顯著正相關（P＜0.01）；土壤ω(C)∶ω(P)與葉片ω(C)、ω(P)顯著正相關（P＜0.05），與葉片ω(N)極顯著正相關（P＜0.01）；土壤ω(N)∶ω(P)與葉片ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)、ω(N)∶ω(P)極顯著負相關（P＜0.01），與葉片ω(N)顯著正相關（P＜0.05），與葉片ω(P)極顯著正相關（P＜0.01）。

表3 漾濞泡核桃不同類型土壤樣地的土壤與葉片中養分含量及其化學計量比的相關性?Table 3 Correlation between different types of soil and nutrient content and stoichiometric ratio of J.sigillata leaves

4 結論與討論

桂西北喀斯特地區漾濞泡核桃林地3 種類型土壤的P 有效性低，其中，黃色石灰土的P 含量最低，P 元素最缺乏。因此，在3 種類型土壤樣地，漾濞泡核桃的生長均受到P 的限制，尤其是黃色石灰土樣地。在桂西北喀斯特地區，對漾濞泡核桃林進行管理時，適當增加P 肥的施用比例可提高漾濞泡核桃的養分利用效率，促進植株的生長發育，提高果實產量和品質，尤其是在P 元素缺乏較嚴重的黃色石灰土地區。

4.1 漾濞泡核桃林地不同類型土壤的養分含量及其化學計量特征

本研究中，桂西北喀斯特地區漾濞泡核桃林地的3 種類型土壤（紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土）的C、N、P 質量分數分別為20.84 ～25.70、1.51 ～1.85、0.50 ～0.70 g/kg，均高于喀斯特地區4 種灌木型果園土壤的C、N、P 質量分數，其分別為13.53 ～23.16、1.03 ～1.53、0.24 ～0.27 g/kg[28]，均低于喀斯特地區4 種典型土地利用方式0 ～10 cm 土層土壤C、N、P 的平均質量分數，其分別為37.42、3.43 和1.11 g/kg[29]。喀斯特地區4 種灌木型果園土壤的C、N、P 含量的差異顯著，而本研究中3 種類型土壤的漾濞泡核桃林地土壤的C、N、P 含量無顯著差異。可見，喀斯特地區土壤的C、N、P 含量與林分類型、立地類型和土地利用方式有關。3 種類型土壤的漾濞泡核桃林地土壤的N、P 含量接近全國土壤N、P的平均含量（質量分數分別為1.88、0.78 g/kg）[30]，低于同區域其他森林群落0 ～20 cm 土層土壤N、P 的平均含量（質量分數分別為4.17、0.63 g/kg）[31]，本研究中不同類型土壤的N、P 含量均處于相對較低水平且差異不顯著。有研究結果表明，因受生態系統類型、植被類型、土地利用方式、土壤質地及其他環境因子的影響，土壤養分具有空間和時間的異質性[32]。本研究中的漾濞泡核桃林地均源于石山旱地的退耕還林，可能因核桃林地長期受高強度的人為干擾，以及桂西北喀斯特地區特殊的地質水文構造、較差的土壤水肥涵養能力和高溫多雨的強烈淋溶作用，林地間的養分含量表現出一定的同質性。

土壤中C、N、P 元素的循環過程是相互耦合和相互影響的，土壤中C、N、P 含量存在一定的比例關系，其比值是反映土壤有機質組成及土壤養分有效性的關鍵指標[33]。土壤ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)值是衡量微生物礦化土壤有機質釋放N、P 或從環境中吸收固持N、P 潛力的指標，同時也反映了植物根系同化積累C 的能力，ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)值越低，表示其土壤中N、P 的有效性越高[34-35]。漾濞泡核桃林地紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土3 種類型土壤的ω(C)∶ω(N)值分別為14.15、13.24、15.98，均低于熱帶、亞熱帶地區的紅、黃壤的ω(C)∶ω(N)值（20）[31]，與全球土壤的ω(C)∶ω(N)值（13.3）[31]和中國土壤的ω(C)∶ω(N)值的平均水平（10 ～12）相近[35]；紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土3 種類型土壤的ω(C)∶ω(P)值分別為35.22、41.11、38.86，均低于全球自然森林生態系統土壤的ω(C)∶ω(P)平均值（81.9）、中國土壤的ω(C)∶ω(P)平均值（61）[36]和長江中下游不同林齡油茶人工林土壤的ω(C)∶ω(P)值（57.5）[35]。漾濞泡核桃林地3 種類型土壤的ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)均較低，表明漾濞泡核桃林地3 種類型土壤的有機質分解速率和N、P 的釋放速度較快，但N、P 含量均處于相對較低水平。一方面可能是由于桂西北喀斯特地區獨特的地質條件和高溫多雨導致土壤中過多未被核桃吸收利用的養分被淋溶流失，土壤出現缺乏N、P 狀況；另一方面可能是由于在該生長時期核桃對P 的需求較小，施入的N、P、K（質量比為15∶15∶15）無機肥中的P 暫時被固存在土壤中。對于核桃等經濟林樹種而言，較低的ω(C)∶ω(P)、ω(C)∶ω(N)并不意味土壤肥力和N、P 有效性高，可能與經營過程中較高的N、P 投入有關[35]。土壤ω(N)∶ω(P)可用作N 養分限制或飽和的診斷指標，指示植物生長過程中土壤營養成分的供應情況[37]。在本研究中，漾濞泡核桃林地3 種類型土壤的ω(N)∶ω(P)值為2.46 ～3.27，均低于全球森林土壤的ω(N)∶ω(P)值（6.60）[38]、我國土壤的ω(N)∶ω(P)值（5.2）和熱帶-亞熱帶地區土壤的ω(N)∶ω(P)值（6.4）[39]。漾濞泡核桃林地土壤ω(N)∶ω(P)較低的原因可能是土壤P 消耗量相對較低，核桃營養生長中對N 的消耗量大，有機質中N 釋放較快造成淋溶損失，或施肥過程中N、P 比例不平衡。土壤中ω(C)∶ω(P)和ω(N)∶ω(P)值主要由土壤P 含量決定，土壤P 的供應主要受土壤（母質）類型、土壤風化階段和土壤風化率等因素的影響[39]?；谠摰貐^較低的土壤N、P 含量，在經營管理中，需要明確科學的施肥配比，尤其注意增加磷肥的施入，因為P 可促進土壤養分生物綜合利用效率的提高，保證漾濞泡核桃林具有較高的生長率和收獲指數。

4.2 不同類型土壤樣地漾濞泡核桃葉片的養分含量及其化學計量特征

桂西北喀斯特地區紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土樣地漾濞泡核桃葉片的ω(C)分別為468.38、447.43、453.36 g/kg，與典型喀斯特林地6 種植物ω(C)均值（427.25 g/kg）[40]和全球492種陸生植物葉片ω(C)均值（464.00 g/kg）相近[41]，但均低于喀斯特峰叢洼地不同森林類型喬木葉片的ω(C)均值（496.15 g/kg）[31]、亞熱帶區域油茶人工林葉片ω(C)均值（503.47 g/kg）[33]，表明桂西北喀斯特地區漾濞泡核桃的碳同化率較低。葉片N含量較高，反映其光合速率較高，生長較快[36]。本研究中紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土樣地漾濞泡核桃葉片的ω(N)分別為27.03、30.54、31.31 g/kg，均高于成熟杉木葉片的ω(N)[(10.49±2.01)g/kg][3]、典型喀斯特林地6 種植物ω(N)均值（21.2 g/kg）[40]、中國陸生植物葉片ω(N)均值（20.2 g/kg）[42]以及全球1 251 種陸地植物葉片ω(N)均值（20.1 g/kg）[35]，表明漾濞泡核桃的生長速率較快，可能與低緯度地區高溫多濕的氣候因素或施用肥料的N 素比例較大有關，與該地區漾濞泡核桃大多營養生長旺盛、不結果或結果少的事實相符。本研究中紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土樣地漾濞泡核桃葉片的ω(P)分別為1.42、1.30、1.51 g/kg，高于典型喀斯特林地6 種植物ω(P)均值（1.2 g/kg）[40]，低于全球葉片ω(P)均值（1.77 g/kg）[43]，黑色石灰土樣地漾濞泡核桃葉片的ω(P)高于中國陸生植物葉片的ω(P)均值（1.46 g/kg）[42]，紅色石灰土樣地漾濞泡核桃葉片的ω(P)值與之相近，表明黑色石灰土樣地漾濞泡核桃對土壤中P 元素的利用效率最高，紅色石灰土樣地次之。

植物體內ω(C)∶ω(N)和ω(C)∶ω(P)不僅可以反映植物對N、P 的利用效率，還可以在一定程度上反映環境對植物的N、P 養分供應狀況[44]。Koerselman 等[45]的研究結果表明：當植物葉片ω(N)∶ω(P)值大于16 時，植物生長受到P 元素的限制；當ω(N)∶ω(P)小于14 時，植物生長受到N元素的限制；當ω(N)∶ω(P)大于14 且小于16 時，植物生長受N 元素和P 元素的共同限制。雖然不同區域的生態系統類型、植物種類組成不同，其ω(N)∶ω(P)閾值也會不同，但總體來說，較低的ω(N)∶ω(P)值一般反映該植物群落更易受N 元素限制，反之較高的ω(N)∶ω(P)值則反映其更易受P元素限制[44]。本研究中，紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土樣地漾濞泡核桃葉片的ω(N)∶ω(P)均值分別為19.72、23.24、21.00，均大于16，且黃色石灰土樣地漾濞泡核桃葉片的ω(N)∶ω(P)值顯著高于紅色石灰土樣地，說明在3 種類型土壤樣地漾濞泡核桃的生長均受到P 元素的限制，尤其是黃色石灰土樣地。

4.3 漾濞泡核桃林地土壤與葉片的養分含量及其化學計量比的相關性

在3 種類型土壤中，生長在紅色石灰土和黃色石灰土樣地的漾濞泡核桃葉片C 含量與土壤C含量極顯著正相關，表明在紅色石灰土和黃色石灰土樣地土壤C 含量對漾濞泡核桃葉片中C 的累積有促進作用；在黑色石灰土樣地葉片C 含量與土壤C 含量的相關性不顯著，表明在黑色石灰土樣地漾濞泡核桃葉片C 含量受土壤C 含量的影響較小。生長在黃色石灰土樣地的漾濞泡核桃葉片N 含量與土壤N 含量顯著負相關，葉片P 含量與土壤P 含量極顯著正相關，表明黃色石灰土中過高的N 含量會抑制漾濞泡核桃的N 利用，土壤P 含量對漾濞泡核桃吸收P 元素具有促進作用，可見土壤P 元素的缺乏對漾濞泡核桃的生長發育具有一定的限制作用。有研究結果表明，當植物的生長受某種元素限制時，土壤提供此元素的能力與植物葉片對該元素的吸收能力正相關[33]。在漾濞泡核桃樣地3 種類型土壤中，黃色石灰土的ω(C)∶ω(N)值最低、ω(C)∶ω(P)值最高，表明在3 種類型土壤中黃色石灰土的N 有效性最高、P 有效性最低，所以在黃色石灰土樣地核桃葉片P 含量與土壤P 含量極顯著正相關，此外植物對N、P的吸收利用相互拮抗，所以葉片和土壤的N、P 含量相關性相反。生長在紅色石灰土和黑色石灰土樣地的漾濞泡核桃葉片N 含量與土壤N 含量、葉片P 含量與土壤P 含量的相關性不顯著。一方面可能是因為這2 種土壤的物理性狀較黃色石灰土好[46]，這2 種土壤中的N、P 有效性處于較為平衡狀態，植物獲得的N、P 養分較均衡；另一方面可能是因為生長在這2 種土壤中的漾濞泡核桃植株對N、P 的吸收受到氣候因子或其他養分的影響。另外，也可能與養分限制條件下植物的特殊調節機制有關。比如，植物處于低P 脅迫時，會形成一系列的適應機制：重建根系的形態構型、促進根系分泌物（如有機酸和酸性磷酸酶）增加、形成植物-微生物共生體系等[47]，從而溶解和活化土壤中難溶性無機磷酸鹽，提高土壤P 的有效性，促進植株對土壤P 的吸收利用。但本研究中未涉及根系分泌物，相關內容有待進一步研究。

漾濞泡核桃林地3 種類型土壤中，土壤C 含量與葉片ω(N)∶ω(P)顯著或極顯著負相關，表明土壤C 含量影響漾濞泡核桃的生長，過高或過低的土壤C 含量會導致ω(N)∶ω(P)值過小或過大，可能造成漾濞泡核桃生長受N 或P 的限制。在紅色石灰土樣地，土壤ω(C)∶ω(N)與葉片ω(C)∶ω(P)極顯著正相關，土壤ω(N)∶ω(P)與葉片ω(C)∶ω(N)顯著負相關，表明紅色石灰土中有機質的分解速度以及N、P 含量顯著影響漾濞泡核桃的生長速率。在黃色石灰土樣地，土壤ω(C)∶ω(N)與葉片ω(C)∶ω(P)極顯著負相關，表明黃色石灰土中有機質分解和N 釋放過快，其被淋溶，致使漾濞泡核桃生長速度降低。鄧成華等[33]經研究指出，土壤養分與植物葉片養分的化學計量呈現顯著正相關關系，說明土壤養分與植物葉片養分的化學計量關系存在廣泛的協同性。在黑色石灰土樣地，土壤ω(N)∶ω(P)與葉片ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)、ω(N)∶ω(P)極顯著負相關，說明黑色石灰土養分計量與漾濞泡核桃葉片養分化學計量之間的協同性較差。

除土壤養分因素外，果樹的生長發育還與其生物學特性、地形因子、氣候因子、土壤母質母巖和理化性質及管護措施等因素有關，下一步應對更多因素進行綜合研究，以揭示引種漾濞泡核桃在桂西北地區生長發育、開花結實及品質的限制因素，為該地區核桃產業的發展提供理論支持。