不同外源物質對百香果生長及礦質養分含量的影響

杜玉霞，李進學，李丹萍，李 晶，寸待澤，董建梅，賴新樸，岳建強

（云南省農業科學院 熱帶亞熱帶經濟作物研究所，云南 保山 678000）

百香果Passiflora coerulea又稱西番蓮、雞蛋果，是西番蓮科Passifloraceae 西番蓮屬Passiflora的草質藤本植物。百香果果實不僅富含多種糖、氨基酸、果酸、維生素[1-2]，還含有具抗驚厥、抗炎、抗焦慮和鎮靜作用的活性成分[3-4]，被廣泛應用于餐飲、醫藥及保健行業。截至2020年，我國百香果的栽培面積超過1.13 萬hm2，在產業扶貧中極大地帶動了經濟收入[5]。然而，我國有關百香果方面的研究起步晚，栽培技術尚未成體系，生產中的問題也日漸凸顯。百香果成花多在高溫高濕的夏季，植株生長過旺，成花少，坐果率低，果實產量低、品質不佳。

生產中普遍使用多效唑（PP333）、赤霉素（GA）、磷酸二氫鉀（KH2PO4）等外源物質來調控植物的營養生長，促進開花，提高坐果率，提高果實品質與產量。PP333是一種高效的廣譜性植物生長延緩劑，可控制作物植株的伸長生長，使節間縮短、莖稈粗壯，有促進花芽形成和果實生長、提高果實品質、增加產量的作用[6]，被廣泛應用于柑橘[7]、草莓[8]、梨[9]等果樹。GA 是一種高效能的廣譜性植物生長促進物質，在適當的時期噴施GA 能提高柑桔[10]、蘋果[11]、梨[12]、棗[13]、甜瓜[14]、李[15]等果樹的坐果率，可使櫻桃提早成熟、單果質量增加、品質提高，從而增加收益[16]。KH2PO4也是一種外源調節劑，對蘋果[17]、菇娘[18]、辣椒和黃瓜[19]具有顯著的增產增收和改良、優化果實品質等作用。外源物質的使用還會影響植株對養分的吸收，從而達到提高產量、改善品質的目的。PP333處理能增加桃葉內P、Ca、Mg、Fe、Mn 和S的含量，但減少了葉內K 的含量[20]；馬纓丹葉片P、K 和Mg 的含量隨著PP333濃度的增加而增加[21]；PP333還能增加水稻和小麥地上部N、P、K、Ca、Mg、Cu 和Mn 的含量[22]。葉面噴施GA 能增加大豆植株的N 含量[23]；葉面噴施GA 可使青花菜花球中N 和K 含量下降，抑制P 含量上升，促進Ca和Mg 含量的上升[24]；GA 的使用增加了大麥中的Fe、Mn 和Zn 含量[25]。葉面噴施KH2PO4可顯著增加棉花植株對P 和K 的吸收[26]。

有關外源物質在果樹的開花調控、生長調控、品質調控和營養調控等方面運用的研究報道較多，但關于其在百香果上運用的研究報道較為鮮見。僅見邱林華[27]關于噴施PP333對百香果控梢促花效果的研究報道，但其未對噴施PP333后百香果的整體生長情況進行評價。本研究中，通過田間試驗，選用PP333、KH2PO4和GA 對百香果進行處理，研究各外源物質對植株生長、花果動態、果實品質產量以及礦質養分積累的影響，旨在篩選適宜用于百香果提質增效的外源物質。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于云南省德宏州芒市遮放鎮賀煥村（98°3′28″E，24°7′24″N）。該地區全年基本無霜，大致分旱、雨兩季，年平均日照約2 330 h，年平均氣溫21 ℃，年降水量約1 394.8 mm，屬南亞熱帶季風性氣候。試驗地土壤為棕壤，理化狀況為pH 6.2、有機質質量分數31.5 g/kg、堿解N 質量分數135.44 mg/kg、速效P 質量分數10.44 mg/kg、速效K 質量分數388.33 mg/kg、交換性Ca 質量分數2 136.04 mg/kg、交換性Mg 質量分數391.04 mg/kg、有效Cu 質量分數3.27 mg/kg、有效Zn 質量分數1.91 mg/kg、有效Fe 質量分數42.81 mg/kg、有效Mn 質量分數21.3 mg/kg。

1.2 試驗材料

供試材料為2019年2月25日定植的‘臺農1號’百香果嫁接苗，株行距為1.5 m×3.0 m。其砧木為‘黃金蛋’，砧木種子于2018年8月播種，同年11月嫁接。

供試藥品：PP333為有效成分占15%的可濕性粉劑（四川國光農化股份有限公司）；GA 為有效成分占97%以上的化學純藥品（Sbase 生物公司）；KH2PO4為有效成分占98%的結晶粉（四川國光農化股份有限公司）。

1.3 試驗設計

試驗采用完全隨機區組設計，共設置4個處理，分別為噴施PP333的600 倍液、0.3%的KH2PO4溶液和40 mg/L的GA溶液，以噴施清水為對照（CK）。每個處理3個重復，每個重復6 株樹。2019年5月8日，百香果即將上架前，開始噴施試驗，每10 d 噴施1 次，共噴施3 次。進行試驗當天的9:00—10:00，使用中原3WBD-16L 型農用背負施自動噴霧器進行噴施，噴施速率為20 ～22 mL/s，噴施量以葉面開始滴水為止，其他栽培措施采取常規管理方法。

1.4 指標測定

噴施藥品后，從每個重復隨機選取2 株作為標記植株，每個處理共選擇6 株，進行生長指標的測定。每10 d 統計1 次主蔓長和莖粗，至主蔓摘心時止。主蔓長為地面至生長點的長度，使用鋼卷尺測量；主蔓莖粗為嫁接口上、下5 cm 處的平均直徑，使用游標卡尺測量。主蔓摘心后，統計整株樹的節數，使用游標卡尺測量節間長度，節間長度為2個節點間的距離。

調查現蕾期到謝花期的所有花朵數量及花瓣脫落后樹上所有果實數量，從現蕾期開始每10 d 調查1 次，共調查5 次。在果實成熟期，每3 ～5 d采收1 次果實，統計果實數量，測定果實質量，至果實全部成熟時止，以采收期內各處理果實的總質量為百香果的最終產量。盛果期采集果實樣品，使用電子天平稱量單果質量和果皮質量，使用游標卡尺測量果實的橫縱徑、皮厚等，使用Atago PAL-BX 手持糖度計測定果汁中可溶性固形物和總酸含量。

盛果期采集葉片和果實樣品，洗凈、殺青、烘干、磨碎過篩備用。參照鮑士旦[28]的土壤農化分析方法測定葉片和果實的礦質養分含量：全N含量采用H2SO4-H2O2消煮、凱氏定氮法測定；全P 含量采用H2SO4-H2O2消煮、鉬銻抗比色法測定；全K 含量采用H2SO4-H2O2消煮、原子吸收法測定；Ca、Cu、Fe、Mg 和Zn 元素含量采用HNO3-HClO4消煮、原子吸收法測定。

1.5 數據分析

使用Excel 2010軟件對數據進行統計、預處理，使用Origin 8.5 軟件作圖，使用SPSS 20.0 軟件進行單因素方差分析（Duncan）。

2 結果與分析

2.1 噴施不同外源物質對百香果主蔓長和莖粗的影響

噴施不同外源物質對百香果主蔓長和莖粗的影響如圖1所示。由圖1 可見，百香果的主蔓長在生長發育過程中呈顯著增長趨勢（P＜0.05），噴施不同外源物質對百香果主蔓長度的影響各異。與對照相比，經PP333處理的主蔓長在整個生長期均受到抑制，5月28日（處理后20 d）顯著低于其他處理（P＜0.05），自6月7日（處理后30 d）起極顯著低于其他處理（P＜0.01），到6月27日（處理后50 d）低于對照38.55%。KH2PO4、GA 處理后前期的主蔓長與對照差異不顯著（P＞0.05），從6月17日（處理后40 d）起主蔓長極顯著高于對照（P＜0.01），到6月27日主蔓長分別比對照高31.22%、27.76%。百香果的莖粗在生長發育過程中呈緩慢增長趨勢，6月7日之后，PP333、GA 處理的百香果莖粗較對照低，KH2PO4處理的莖粗比對照高，但整個試驗期間各處理間差異不顯著（P＞0.05）。

圖1 噴施不同外源物質對百香果主蔓長和莖粗的影響Fig.1 Effect of different exogenous substances on main stem length and stem diameter of passion fruit

2.2 噴施不同外源物質對百香果節數和節間長度的影響

噴施不同外源物質對百香果節數和節間長度的影響見表1。由表1 可知，不同外源物質對百香果的單株節數產生一定影響，KH2PO4處理的百香果單株節數最多，可達62.25，比對照增加16.9%，顯著高于其他處理（P＜0.05）。PP333和GA 均能顯著影響節間長度（P＜0.05）。其中：PP333極顯著抑制了節間的生長（P＜0.01），與對照相比，節間長度平均縮短了44.05%；GA 能促進節間的生長，與對照相比，節間長度增加了11.05%。

表1 噴施不同外源物質對百香果節數和節間長度的影響?Table 1 Effect of different exogenous substances on number and length of internode of passion fruit

2.3 噴施不同外源物質對百香果開花和結果的影響

噴施不同外源物質對百香果開花和結果數量的影響如圖2所示。由圖2 可見，與對照相比，經不同外源物質處理后，百香果開花和結果數量隨著生育期進程發展顯著增加（P＜0.05）。PP333處理的百香果單株花量在整個生育期均顯著低于對照（P＜0.05），比對照降低了30.50%～77.90%，并且花量的增長較緩。KH2PO4和GA 處理的百香果單株花量高于對照（除7月10日GA 處理的單株花量略低），并自7月20日開始顯著高于對照（P＜0.05），分別比對照增加了8.00% ～81.20%、-8.68% ～84.68%。PP333處理的百香果植株，7月10日才開始結果，在整個生育期單株果實數量顯著低于對照（P＜0.05），減少幅度達70.60%～100%。在各時期，KH2PO4和GA 處理的單株果實數量均高于對照，KH2PO4處理的單株果實數量在7月30日顯著高于對照（P＜0.05），比對照增加了51.19%。

圖2 噴施不同外源物質對百香果開花和結果數量的影響Fig.2 Effect of different exogenous substances on the number of flowers and fruits of passion fruit

噴施不同外源物質對百香果單株果實階段產量的影響如圖3所示。由圖3 可見，百香果自8月23日進入盛產期，10月28日盛產期結束，與對照相比，各外源物質對百香果的果實產量產生一定的影響。在8月23日之前和10月11日之后，各處理果實產量的差異較小，PP333處理的果實產量在整個時段均處于較低的水平，其他處理在各時段的變化不一。

圖3 噴施不同外源物質對百香果單株果實階段產量的影響Fig.3 Effect of different exogenous substances on the yield of fruits of passion fruit

噴施不同外源物質對百香果單株果實總產量的影響如圖4所示。由圖4 可見，KH2PO4和GA處理的百香果單株果實總產量顯著高于對照（P＜0.05），單株總產量分別為8.10、8.41 kg，分別比對照增加了19.26%、23.71%，PP333處理的百香果單株總產量為3.15 kg，比對照降低了53.65%。

圖4 噴施不同外源物質對百香果單株果實總產量的影響Fig.4 Effect of different exogenous substances on the yield of fruits of passion fruit

2.4 噴施不同外源物質對百香果果實品質的影響

噴施不同外源物質對百香果果實品質的影響見表2。由表2 可以看出，各外源物質對百香果果實的可食用率、橫徑、縱徑的影響較小，與對照相比均無顯著差異（P＞0.05），但噴施外源物質對果皮厚度、果汁中可溶性固形物質量分數、果汁中可滴定酸質量分數、固酸比有顯著的影響（P＜0.05）。PP333處理的百香果果皮比對照厚0.70 mm，KH2PO4處理的果皮厚度比對照低0.59 mm，GA對果皮厚度的影響不顯著。KH2PO4處理的果汁中可溶性固形物質量分數顯著高于其他處理（P＜0.05），比對照高0.73%；其果汁中可滴定酸質量分數極顯著低于其他處理（P＜0.01），比對照低0.17%；其固酸比極顯著高于其他處理（P＜0.01），為25.76。

表2 噴施不同外源物質對百香果果實品質的影響?Table 2 Effect of different exogenous substances on fruit quality of passion fruit

2.5 噴施不同外源物質對百香果葉片和果實礦質養分含量的影響

噴施不同外源物質對百香果葉片和果實礦質養分含量的影響見表3。從表3 可以看出，不同的處理，不同的部位，百香果礦質養分含量各異。各處理的葉片N 質量分數為23.36 ～28.12 g/kg，噴施PP333、KH2PO4、GA 后葉片N 質量分數均顯著升高（P＜0.05）。對照的葉片P 質量分數最低，僅為1.03 g/kg，PP333和KH2PO4處理的P 質量分數顯著高于對照（P＜0.05），分別為1.21和1.29 g/kg。PP333處理的葉片K 質量分數最低，為0.40 g/kg；KH2PO4處理的葉片K 質量分數最高，為0.66 g/kg；對照和GA 處理的葉片K 質量分數的差異較小。與對照相比，PP333處理的葉片Zn 質量分數顯著降低（P＜0.05），GA 處理的Ca 質量分數顯著降低（P＜0.05），KH2PO4處理的葉片Mg 質量分數顯著升高（P＜0.05）。各處理間葉片Cu、Fe 質量分數均無顯著差異（P＞0.05）。

表3 噴施不同外源物質對百香果葉片和果實礦質養分含量的影響?Table 3 Effect of different exogenous substances on mineral nutrient content of passion fruit

各處理的果實N 質量分數低于葉片，為6.72 ～11.88 g/kg，噴施PP333、KH2PO4和GA 后果實N 質量分數均顯著升高（P＜0.05），與葉片N 質量分數的變化規律一致。KH2PO4、GA 處理的果實P 質量分數顯著降低（P＜0.05）。KH2PO4處理的果實K 質量分數顯著高于對照（P＜0.05），較對照升高了20.51%；PP333處理的果實K 質量分數顯著低于對照（P＜0.05），較對照降低了30.13%。PP333處理的果實Zn、Ca 質量分數顯著低于對照（P＜0.05），分別較對照降低了23.26%、30.31%。各處理間果實Mg、Cu、Fe 的質量分數均無顯著差異（P＞0.05）。

3 結論與討論

本研究結果表明，外源物質可不同程度地影響百香果的植株生長、果實養分積累及果實品質。噴施PP333可顯著抑制百香果的營養生長和生殖生長，開花數量和結果數量均有所減少。噴施KH2PO4和GA 可以促進主蔓生長，增加花、果量。此外，噴施KH2PO4后，百香果果皮最薄，固酸比最高，百香果的果實品質顯著提升。噴施不同的外源物質均能影響百香果對礦質養分的吸收，對大量元素吸收的影響尤為明顯；噴施PP333、KH2PO4和GA 后植株對養分的吸收有所變化，果實和葉片中N 含量均顯著升高，尤其是噴施KH2PO4后葉片中P、K、Mg 元素以及果實中K 元素的積累增加。綜上所述，噴施0.3%的KH2PO4溶液可有效促進和平衡百香果對養分的吸收，促進植株生長，提高產量，改善果實品質，在生產實踐中推薦使用。

外源物質通過改變果樹的激素水平、養分吸收和光合作用等，調節植株的營養生長和生殖生長。楊越等[29]發現噴施PP333能夠抑制文冠果種苗的高生長，在本研究中也發現了相似的現象，噴施PP333抑制了百香果的營養生長，主蔓長和節間長度分別縮短了38.55%和44.05%，百香果的花量、果量和產量也受到明顯抑制。噴施PP333可提高南方紅豆杉葉片中ω(ZR)/ω(IAA)、ω(ZR)/ω(GAs)、ω(ABA)/ω(IAA)、ω(ABA)/ω(GAs)的值[30]，提高甘薯塊根的可溶性糖、淀粉、全氮含量，提高C、N 含量的比值，從而抑制營養生長，促進花芽的形成，提高產量[31]。劉紅明等[32]指出PP333能夠提高柑橘的花芽比率、坐果率、產量等，剛明慧等[33]經研究也得出了類似的結論。但本研究結果表明，噴施PP333的600 倍液對百香果的開花、結果有明顯的抑制作用，這可能是因為不同果樹對PP333及其不同濃度的響應各異，濃度過高會導致植株生殖生長異常，從而影響開花掛果。GA 在植物生長、開花等生理過程中發揮著重要的調節作用[34]，在本研究中，噴施KH2PO4和GA 可以促進百香果主蔓生長，增加花、果量，與唐巖等[17]和劉淑嫻等[15]對其他果樹的相關研究結果一致，且結果表明KH2PO4主要是通過增加節數來增加主蔓長，GA是通過增加節間距來增加主蔓長。GA 對木本植物花芽萌發的抑制作用已被廣泛報道，其可延緩花芽形成，間接影響開花過程[35]。但本研究中GA呈現明顯的促花效果，這可能與其使用濃度和噴施時間有關，也可能是由木本和草本植物對GA 敏感度的差別引起的。K 是“品質元素”，可促進果肉、果皮細胞分裂，有利于果實糖分的積累[36]和果實品質的提高[37]。花期噴施KH2PO4可以補充因開花而流失的養分、糖分和能量，減輕植物的落花、落果現象，從而提高果樹的坐果率，增加產量[38]。在本研究中也發現噴施KH2PO4可顯著提升百香果的果實品質。

礦質營養元素是組成機體的成分，參與植物體的能量轉化、酶活化、光合作用等生理過程。本研究結果表明，噴施PP333、KH2PO4和GA 均能促進百香果葉片和果實對N 的吸收，與張春宇[23]、Ashraf 等[39]、Nagel 等[40]對其他植物的相關研究結果一致。噴施PP333和KH2PO4還可以促進葉片中P的積累，后者還可促進葉片和果實對K的吸收。劉愛忠等[26]的研究結果也表明，施KH2PO4可顯著促進棉花植株對P 和K 的吸收，主要是因為KH2PO4的施用增加了外界N 和K 的濃度，從而促進了樹體對養分的吸收。噴施KH2PO4和GA 抑制了果實中P 的積累，噴施PP333抑制了葉片和果實對K 的吸收。本研究結果表明，PP333、KH2PO4和GA 參與并影響了百香果的養分代謝過程，影響了百香果對礦質養分的吸收和分配，這些外源物質可能通過影響植物的生長、光合性能、激素代謝來間接影響養分的代謝。有研究結果表明，噴施PP333、GA 等外源物質增加了植株Ca、Mg、Fe、Mn 等的含量[22,25]。本研究中，噴施外源物質減少了百香果中微量元素的積累，例如：噴施PP333后，葉片的Zn 含量減少，果實的Zn、Ca 含量減少；噴施KH2PO4后，葉片的Mg 含量減少；噴施GA 后，葉片的Ca 含量減少。這可能是試驗對象的差異所導致，也可能是因為處理后植株對N 的吸收增加，受體內離子平衡的影響，減少了對部分中量元素、微量元素的吸收。

本研究中初步探究了3 種外源物質對百香果生長結果的影響，由于設置的外源物質濃度單一，未能探究出最適宜的處理濃度。在后續試驗中可增設外源物質的濃度梯度，探究噴施不同濃度外源物質條件下百香果的生長狀況，使研究結果更具說服力，更具參考價值。此外，噴施不同外源物質后，百香果葉片和果實中礦質養分的含量發生了變化，其變化機制有待進一步研究。