巖溶石漠化不同修復林分林下植被和植物多樣性的變化*

周曉果，溫遠光,**，王 磊，孫冬婧，明安剛，賈宏炎，朱宏光，趙巖巖，李錦良，黃勇杰，梁 佳

(1.廣西科學院生態環境研究所，廣西南寧 530007；2.廣西大學林學院，廣西森林生態與保育重點實驗室，廣西南寧 530004；3.中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心，廣西憑祥 532600；4.南寧市武鳴區城廂鎮農林水利綜合服務中心，廣西南寧 530199)

林下植被是人工林生態系統的重要組成部分，它既受環境條件的深刻影響，同時也對環境產生持續性的改造作用[1]。林下植被的發育不僅能有效提高土壤有機質、促進養分循環，還能增加生物多樣性、加速生態修復、維持生態系統功能穩定性[2,3]。物種組成和多樣性是植被最基本的特征和群落結構的基礎，是判斷生物群落結構變化或生態系統穩定性的指標，成為群落生態學研究的核心問題[4]。對長期固定樣地的監測研究已成為生物多樣性研究領域的重點方向之一[5-8]。通過對林下植被的長期固定樣地進行生物多樣性動態變化監測，了解石漠化修復過程中人工林林下植被和多樣性的變化規律，可為森林保護修復、經營管理和研究提供理論依據[9,10]。

西南巖溶地區石漠化綜合治理是國家長期生態治理目標需求[11]，涌現多種多樣的治理模式，形成了封山育林、人工造林等修復模式和石山火龍果(Hylocereusundatus)、食用菌、赤蒼藤(Erythropalumscandens)、金銀花(Lonicerajaponica)等特色產業[12,13]，為脫貧攻堅發揮了積極作用[14]。近年來，學者對巖溶地區不同恢復階段植物群落結構和多樣性變化進行了大量研究[5,15-17]，Zeng等[18]研究了不同干擾因素對喀斯特自然植被恢復的影響；宋同清等[16]研究了喀斯特峰叢洼地不同類型森林群落的組成與生物多樣性特征；溫遠光等[19]研究了廣西馬山巖溶植被年齡序列的群落特征；盛茂銀等[17]研究了貴州喀斯特石漠化地區植物多樣性與土壤理化性質的關系；陸志成等[20]研究了封育年限對植被組成和土壤肥力修復的影響。但是，這些研究絕大多數為一次性的短期調查，忽視了對植物群落演替規律的長期監測[5]，也很少開展人工修復林分植物多樣性的長期演替規律研究。最近，張芳等[5]基于2007年、2012年、2017年的3次植被調查，探討了巖溶天然灌木林、次生林、原生林群落結構及多樣性隨時間的動態變化特征，一定程度上揭示了自然植被的動態變化規律。目前尚缺乏對巖溶石漠化不同修復林分植物多樣性長期動態變化研究，對于巖溶石漠化地區人工修復林分是否能持續增加多樣性、加速生物多樣性修復以及動態變化規律尚不清楚。由于缺乏對石漠化植被修復群落的長期監測和評估，導致一些尚未經科學評估的技術、模式大規模應用，造成治理效果不佳甚至失敗[14,15]。因此，開展石漠化修復林分的長期監測研究，并與治理前的灌叢群落植物多樣性進行比較，將更好地揭示和了解石漠化地區人工修復林分植物多樣性的演變機制。本研究基于2011年建立的頂果木(Acrocarpusfraxinifolius)純林、降香黃檀(Dalbergiaodorifera)純林和頂果木×降香黃檀混交林固定監測樣地于2013年、2015年、2019年、2021年的4次植被調查，并以當地原有的石山灌叢為對照，探討了巖溶石漠化不同修復林分林下植被物種組成及多樣性隨時間的變化特征，為進一步探索3種人工修復林分林下植被物種組成和物種多樣性特征、森林更新及其長期動態變化提供基礎數據和資料，為石漠化綜合治理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域的自然環境概況

研究區域位于廣西南寧市馬山縣(23°24′-24°2′N，107°41′-108°29′ E)，境內巖溶地貌發育，是廣西石漠化最嚴重的地區之一。地處南亞熱帶季風氣候區，年均氣溫21.3℃，最高氣溫38.9℃，最低氣溫-0.7℃；年均降水量1 667.1 mm，最高2 063 mm，最低1 245.8 mm；雨量充沛，但降雨分布不均，夏季多暴雨，春秋兩季少雨，易造成干旱；相對濕度76%；年平均無霜期343 d。土壤主要以碳酸鹽巖發育的石灰土為主，石粒含量高，質地黏重，土層淺薄，巖基裸露度大，通常為40%-50%，高的達80%以上，土壤pH呈弱堿性。屬南亞熱帶季雨林化常綠闊葉林地帶、桂中石山青岡儀花青檀林區[21]，原生頂極植被為以青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、海紅豆(Adenantheramicrosperma)、青檀(Pteroceltistatarinowii)、小果化香(Platycaryaglandulosa)、儀花(Lysidicerhodostegia)等為優勢的常綠落葉闊葉混交林[16]。這類原生森林幾乎蕩然無存，已退化為各種次生植被或人工植被[19]。

1.2 樣方設置與群落調查

于2013年在馬山縣民族村2011年營造的頂果木純林(PureA.fraxinifoliusPlantation,PAFP)、降香黃檀純林(PureD.odoriferaPlantation,PDOP)和頂果木×降香黃檀混交林(MixedA.fraxinifoliusandD.odoriferaPlantation,MADP)，分別選擇坡度、坡向、土壤母質、土壤類型(棕色石灰土)等立地條件基本一致的坡面，建立長期固定監測樣地，樣地面積20 m×20 m，每種林分設3個重復，在每個400 m2樣地隨機設置3個5 m×5 m小樣方，記錄物種名稱、個體數、高度、蓋度和生長狀況等。同時，在原有的灌叢(Shrub Land,SL)中設置灌叢群落樣地，每個樣地面積為5 m×5 m，共15個。分別于2015年、2019年和2021年進行樣地復查。

1.3 重要值計算

采用每種林下植物物種的重要值(Importance Value,IV)來表征其在相應群落中的地位和優勢大小，計算方法如下[22]：

IV=100×(Ra+Rf+Rc)/3，

(1)

式(1)中，Ra為相對多度，為樣方中某個種的個體數占全部種的個體總數的百分比；Rf為相對頻度，為樣方中某個種出現的頻度占全部種的頻度的百分比；Rc為相對蓋度，為樣方中某個種的蓋度占全部種的蓋度的百分比。

1.4 物種多樣性的計算

1.4.1α多樣性計算

根據4次調查數據，對表征林下植被物種α多樣性基本特征的各多樣性指數按下列公式計算[23]。

物種豐富度指數(S)：S=樣地內出現的物種數，

(2)

(3)

(4)

(5)

1.4.2β多樣性計算

β多樣性指數反映群落間物種組成差異及其物種多樣性對環境梯度變化的響應。本研究采用Cody指數和Sφrensen指數來度量。計算公式如下[24,25]：

Cody指數(βc)：βc=(b+c)/2，

(6)

Sφrensen指數(CS)：CS=2a/(2a+b+c)，

(7)

式(6)、(7)中，a是兩個樣地內共同擁有的物種數目，b是樣地A獨有的物種數目，c是樣地B獨有的物種數目。

1.5 數據統計分析

在SPSS 24.0 for Windows中，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗不同林分林下植被群落物種多樣性的差異顯著性，采用最小顯著性差異法(Least Significant Difference,LSD)進行多重比較，顯著性水平設置為P<0.05。采用Bray-Curtis距離的非限制性主坐標軸分析(Principal Co-ordinates Analysis，PCoA)揭示不同修復模式物種組成的差異及變化趨勢。

2 結果與分析

2.1 灌叢和3種不同修復林分林下植被科、屬、種及個體數的變化

3種不同修復林分林下灌木層植物科、屬、種數目呈遞增趨勢，其中以PDOP的數值較大，由2013年的18科25屬27種增至2021年的24科30屬31種；其次是MADP，由2013年的14科25屬26種增至2021年的15科27屬29種；PAFP數值最小，由2013年12科15屬17種增至2021年的15科20屬23種。相反，SL群落灌木層植物的科、屬、種數目呈遞減趨勢，由2013年的13科21屬21種減至10科11屬11種(表1)。

表1 灌叢和3種不同修復林分林下植被灌木層和草本層植物科、屬、種及總個體數的變化

續表

草本層植物科、屬、種的變化與灌木層的明顯不同(表1)。與灌木層相反，3種不同修復林分林下草本層植物科、屬、種數目的變化并不一致，除PAFP和PDOP草本層植物科數有所增加外，所有林分林下草本層植物屬、種數目的變化極少。而SL草本層植物科、屬、種數目均呈現明顯的增加，由2013年的5科13屬14種增至2021年的8科18屬18種(表1)。

不同修復類型灌木層和草本層總個體數的年變化表現為PAFP和PDOP灌木層2015年的總個體數顯著高于2013年，其他年份間差異不顯著；MADP灌木層2013年總個體數顯著低于其他年份，其他年份間差異不顯著；而SL灌木層2015年的總個體數顯著高于其他年份，其他年份間差異不顯著。不同修復類型草本層總個體數的變化與灌木層不同，PAFP和SL為2019年和2021年草本層的總個體數顯著高于其他年份，其他年份間差異不顯著(在PAFP中，2019年還顯著高于2021年)；而MADP和PDOP相似，2019年草本層總個體數顯著高于其他年份，其他年份間差異不顯著(表1)。

同一年份不同修復類型灌木層和草本層總個體數的變化表現為2013年和2015年SL灌木層的總個體數顯著高于3種修復林分，3種人工修復林分間差異不顯著；2019年各類型間沒有顯著差異；2021年SL灌木層顯著高于3種人工修復林分，MADP和PDOP顯著高于PAFP，前兩者差異不顯著。2013年PDOP草本層總個體數顯著高于PAFP，其他兩兩間差異不顯著；2015年各類型間差異不顯著；2019年3種人工修復林分草本層總個體數顯著高于SL草本層，3種人工修復林分間差異不顯著；2021年則表現為PAFP和SL草本層總個體數顯著高于MADP和PDOP，其余差異不顯著(表1)。

2.2 灌叢和3種不同修復林分林下植被組成物種重要值的變化

(1)灌木層。

PAFP 2013年灌木層植物的重要值排前5的物種是苧麻(Boehmerianivea)、黃荊(Vitexnegundo)、構樹(Broussonetiapapyrifera)、地桃花(Urenalobata)和菜豆樹(Radermacherasinica)，前4種的重要值均大于10。2021年灌木層植物的重要值排前5的物種是黃荊、金花茶(Camelliapetelotii)、雞矢藤(Paederiafoetida)、菜豆樹和粗葉懸鉤子(Rubusalceifolius)，除了黃荊重要值超過20外，其他物種的重要值均小于10。2013年和2021年重要值≥1的木本植物分別有16種和22種，分別占總重要值的99.00%和99.02%。2013-2021年，有9個物種退出群落(或重要值<1)，新出現15個物種，由于2019年在林下種植金花茶，因此金花茶增加最多，苧麻減少最多(表2)。

表2 灌叢和3種不同修復林分林下植被灌木層物種重要值的變化(重要值≥1)

續表

續表

MADP 2013年灌木層植物的重要值排前5的物種是苧麻、黃荊、菜豆樹、赪桐(Clerodendrumjaponicum)和楝(Meliaazedarach)，前2種的重要值均大于10。2021年灌木層植物的重要值排前5的物種是黃荊、苧麻、金花茶、八角楓(Alangiumchinense)和菜豆樹，除了苧麻和黃荊重要值超過20外，其他物種的重要值均小于10。2013年和2021年重要值≥1的木本植物分別有20種和21種，分別占總重要值的95.41%和94.93%。2013-2021年，有8個物種退出群落(或重要值<1)，新出現9個物種，黃荊增加最多，赪桐減少最多(表2)。

PDOP 2013年灌木層植物的重要值排前5的物種是黃荊、苧麻、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、毛桐(Mallotusbarbatus)和菜豆樹，除了前2種的重要值大于15，其余均小于10。2021年灌木層植物的重要值排前5的物種是苧麻、烏蘞莓(Cayratiajaponica)、金花茶、序葉苧麻(Boehmeriaclidemioidesvar.diffusa)和絡石(Trachelospermumjasminoides)，苧麻重要值超過20，烏蘞莓和金花茶重要值超過10，其他物種的重要值均小于10。2013年和2021年重要值≥1的木本植物分別有20種和16種，分別占總重要值的94.17%和90.35%。2013-2021年，有14個物種退出群落(或重要值<1)，新出現10個物種，烏蘞莓增加最多，黃荊減少最多(表2)。

SL 2013年灌木層植物的重要值排前5的物種是黃荊、紅背山麻桿、假馬鞭(Stachytarphetajamaicensis)、雀梅藤(Sageretiathea)和光莢含羞草(Mimosabimucronata)，黃荊和紅背山麻桿重要值占絕對優勢，分別為37.04和27.09，其余均小于5。2021年灌叢群落灌木層植物的重要值排前5的物種是黃荊、大葉紫珠(Callicarpamacrophylla)、苧麻、地桃花和粗葉懸鉤子，除了粗葉懸鉤子的重要值小于10外，其他均超過10，黃荊占絕對優勢，重要值達41.99。2013年和2021年重要值≥1的木本植物分別有14種和9種，分別占總重要值的94.59%和98.37%。2013-2021年，有11個物種退出群落(或重要值<1)，新出現6個物種，大葉紫珠增加最多，紅背山麻桿減少最多(表2)。

(2)草本層。

PAFP 2013年草本植物的重要值排前5的物種是蒮香薊(Ageratumconyzoides)、白茅(Imperatacylindrica)、水蔗草(Apludamutica)、蔓生莠竹(Microstegiumfasciculatum)和漸尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus)，前4種的重要值均大于10。2021年草本層植物的重要值排前5的物種是五節芒(Miscanthusfloridulus)、腎蕨(Nephrolepiscordifolia)、鬼針草(Bidenspilosa)、白茅和華南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)，前4種的重要值超過10，以五節芒的重要值最高，達28.24。2013年和2021年重要值≥1的草本植物分別有17種和11種，分別占總重要值的100.01%和95.36%。2013-2021年，有12個物種退出群落(或重要值<1)，新出現6個物種，五節芒增加最多，蒮香薊減少最多，基本退出群落(表3)。

表3 灌叢和3種不同修復林分林下草本植物重要值的變化(重要值≥1)

續表

續表

MADP 2013年草本層植物的重要值排前5的物種是蔓生莠竹、蒮香薊、白茅、飛機草(Chromolaenaodorata)和五節芒，前3種的重要值均大于10。2021年草本層植物的重要值排前5的物種是腎蕨、鬼針草、蔓生莠竹、藎草(Arthraxonhispidus)和五節芒，除了腎蕨、鬼針草、蔓生莠竹的重要值超過10外，其他物種的重要值均小于10。2013年和2021年重要值≥1的草本植物分別有14種和17種，分別占總重要值的90.20%和93.63%。2013-2021年，有5個物種退出群落(或重要值<1)，新出現8個物種，鬼針草增加最多，蔓生莠竹減少最多(表3)。

PDOP 2013年草本層植物的重要值排前5的物種是蔓生莠竹、蒮香薊、弓果黍(Cyrtococcumpatens)、水蔗草和白茅，除了蔓生莠竹和蒮香薊的重要值大于20，其余均小于10。2021年草本層植物的重要值排前5的物種是腎蕨、蔓生莠竹、土牛膝(Achyranthesaspera)、鳳尾蕨(Pteriscreticavar.nervosa)和土人參(Talinumpaniculatum)，腎蕨占明顯優勢，重要值超過30，蔓生莠竹和土牛膝重要值超過10，其他物種的重要值均小于10。2013年和2021年重要值≥1的草本植物分別有14種和17種，分別占總重要值的92.94%和94.94%。2013-2021年，有9個物種退出群落(或重要值<1)，新出現12個物種，腎蕨增加最多，蒮香薊減少最多，基本退出群落(表3)。

SL 2013年草本層植物的重要值排前5的物種是臭根子草(Bothriochloabladhii)、弓果黍、蘭香草(Caryopterisincana)、類蘆(Neyraudiareynaudiana)和蔓生莠竹，5個物種的重要值均大于10。2021年草本層植物的重要值排前5的物種是腎蕨、鬼針草、藎草、江南卷柏(Selaginellamoellendorffii)和臭根子草，除了腎蕨和鬼針草的重要值大于20外，其他均小于10。2013年和2021年重要值≥1的草本植物分別有14種和13種，分別占總重要值的100.00%和96.72%。2013-2021年，有10個物種退出群落(或重要值<1)，新出現9個物種，腎蕨增加最多，臭根子草減少最多(表3)。

2.3 灌叢和3種不同修復林分林下植被物種多樣性的變化

(1)α多樣性。

雙因素方差分析結果顯示，不同修復林分對灌木層和草本層物種豐富度、Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數均具有顯著影響(草本層植物Pielou均勻度指數除外)(P<0.05)。年份對灌木層Pielou均勻度指數以及對草本層物種豐富度、Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數均具有顯著影響(P<0.05)。修復類型和年份的交互作用除了對灌木層和草本層的Pielou均勻度指數存在顯著影響(P<0.05)外，對其他α多樣性指數沒有顯著影響(P>0.05)(表4)。

表4 灌叢和3種不同修復林分林下植物群落α多樣性指數雙因素方差分析

由圖1可知，隨著植被恢復時間的增加，3種人工修復林分林下灌木層的α多樣性呈現相似的變化規律，Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數的變化相似，呈先減少后增加再減少的趨勢；而灌叢群落灌木層的Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數的變化相似，呈先陡然減少后急速增加的趨勢[圖1：(a)、(b)、(c)]。

隨著植被恢復時間的增加，灌叢和3種人工修復林分林下草本層的α多樣性的變化有所不同。MADP的Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數的變化相似，呈先增加后減少再增加的“波浪形”變化趨勢，PAFP表現為先增后降的“拋物線”變化格局，而PDOP草本層的Shannon-Wiener指數、Simpson指數則呈先增加(2019年達到峰值)后下降的趨勢；灌叢草本層3種指數變化相似，呈先增加后急速減少的趨勢[圖1：(d)、(e)、(f)]。

圖1 灌叢和3種不同修復林分林下植被灌木層和草本層α多樣性的變化

(2)β多樣性。

不同植被修復類型灌木層、草本層物種組成均存在顯著差異，并隨調查時間變化(圖2)。基于Bray-Curtis距離的非限制性主坐標軸分析(PCoA)表明，灌木層物種組成明顯分為兩大類，一類是灌叢群落，另一類是3種人工林修復類型，兩大類在第2軸分開，見圖2(a)。對于草本層，在2013年，MADP物種組成與其他3種植被類型差異顯著，并在第2軸分開，見圖2(b)；在2015年，兩種人工純林(PAFP和PDOP)物種組成差異不大，但在第1軸與混交林(MADP)和灌叢群落分開，混交林與灌叢群落的物種組成則在第2軸分開；在2019年，3種人工林修復類型的物種組成差異不大，并在第1軸與灌叢群落分開；在2021年，3種人工林修復類型的物種組成則趨向一致(圖2)。

圖2 灌叢和3種不同修復林分林下灌木層、草本層物種組成隨時間的變化

不同植被修復類型灌木層、草本層物種β多樣性指數隨調查時間變化(表5)，3種修復林分與灌叢群落之間灌木層和草本層的Sφrensen指數和Cody指數均隨林齡增加而增加。在2013年和2015年，3種修復林分之間灌木層和草本層Sφrensen指數和Cody指數差異并不大；而2019年和2021年Sφrensen指數和Cody指數均增加，3種修復林分之間灌木層和草本層共有物種數持續減少。

表5 灌叢和3種不同修復林分林下灌木層和草本層物種β多樣性

3 討論

本研究發現，灌叢和3種不同修復林分林下植被的總個體數存在明顯波動，且草本植物比木本植物波動更大。這與巖溶地區生態環境惡劣，環境脅迫導致群落個體數量出現較大波動的結論相符[5]。張芳等[5]研究發現，2007-2017年，巖溶地區天然灌木林、次生林、原生林總個體數存在明顯波動，以減少為主，認為可能是2009年的干旱和2015年的暴雨洪澇等導致植物大量死亡，有限時間內個體補員數量不足，導致樣地內木本植物個體數減少[5]。本研究還發現，灌叢群落和兩種人工純林修復林分灌木層總個體數的最高值均出現在2015年，而混交林(MADP)灌木層總體個數在2015年時為次高水平；3種人工修復林分草本層總個體數的最高值均出現在2019年，而灌叢群落草本層總個體數在2019年時為次高水平。這與2015年和2019年研究區域(馬山縣)的降水量較穩定，分布比較均勻，沒有明顯干旱有關。據馬山縣氣象觀測數據，2014年有8個月的干旱期(月降水量<100 mm)，2015年和2019年只有3個月，其余年份的干旱期也均在6-7個月，干旱期的長短或周期性波動對缺水嚴重的巖溶石漠化地區影響很大，從而導致群落不同層次植物總個體數的波動[5,26]。

植被的物種組成與多樣性變化受到諸多因素的影響，巖溶石漠化區域氣候干旱，缺土少水，種群發育受到更強烈的環境脅迫[5]。研究表明，巖溶天然灌木林和次生林群落受到一定程度的人為干擾，優勢種群單一，而原生林群落環境相對穩定，優勢種群不明顯，形成多優勢種群落[5,26]。本研究中，無論是灌叢還是人工修復林分林下灌木層，優勢種主要是苧麻和黃荊，群落物種數量出現波浪式的變化，反映出巖溶石漠化地區生境惡劣的共同特征。然而，研究發現3種人工修復林分林下草本層物種組成和豐富度變化規律與灌叢明顯不同，3種人工修復林分呈現出較高的物種組成和豐富度，并且隨著林分的生長和環境的改善，群落物種數量表現為波浪式遞增，而灌叢群落則表現出波浪式遞減。其中又以MADP和PDOP的物種數量較高。這可能與MADP和PDOP兩種修復類型的林分郁閉度較高，林內環境比較濕潤，一些喜陰濕環境的物種增多有關，而PAFP修復林分開始出現衰退跡象，林分枯死木增多，郁閉度下降，林下環境比較干燥，使得物種多樣性的恢復減緩。

與2019年相比，2021年PAFP、MADP和PDOP的物種數分別比2019年提高35.29%、61.11%和72.22%，而灌叢的物種數比2019年減少47.62%。這與人工修復林分生態環境的快速、持續改善密切相關，也與灌叢區域大量放養黑山羊對生態環境和植物群落的持續、破壞性干擾有關。此外，2019年在林下引入金花茶，金花茶的保存率在90%以上，成為林下植被的優勢種之一，表明在巖溶石漠化植被恢復后，在林下種植高價值的金花茶是可行的。研究表明，天然灌木林、次生林和原生林群落中新增和減少的物種均為偶見種或稀有種[27]，群落中偶見種或稀有種的增加和減少引起群落物種數量的波動[28]。本研究發現，在人工修復林分中，不僅是偶見種或稀有種的新增和減少導致群落組成的波動，林下植被優勢種個體數量的增加和減少，同樣引起群落灌木層和草本層組成和結構的波動，而且對物種重要值分配格局產生重要影響。

前人研究表明，天然次生林和原生林Shannon-Wiener指數總體呈增加趨勢，而灌木林的α多樣性指數隨恢復時間增加而降低[5]。本研究表明，不同巖溶石漠化修復類型、不同群落層次物種α多樣性的變化存在差異，PAFP灌木層的Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數隨恢復時間的增加，總體呈微弱增加趨勢，MADP和PDOP則相應為總體微弱遞減趨勢；而灌叢則表現為2015年急速降低后又快速回升，總體呈微弱增加趨勢。進一步分析發現，MADP和PDOP林下灌木層群落優勢種重要值增加，均勻度下降，導致α多樣性指數微弱降低。PAFP草本層的3種指數總體呈2015年急速上升后2019年又快速下降，MADP和PDOP則相應為總體增加趨勢；灌叢草本層3種指數均于2015年上升后又持續下降，且總體呈減少趨勢。3種人工修復林分新增物種數高于死亡物種數，導致物種豐富度和多樣性指數增加，而灌叢新增物種數小于死亡物種數，導致物種豐富度顯著下降和多樣性指數降低。本研究表明，新增或死亡的物種通常是偶見種或稀有種，與前人研究結果一致[5]。

β多樣性又稱生境間或群落間的多樣性，是指沿某一環境梯度不同生境群落之間物種組成的相異性或物種沿環境梯度的更替速率[29,30]，是度量群落演替過程中物種組成和生境變化的重要指標[5,31,32]。有研究表明，群落β多樣性隨著時間推移逐漸減少[33]，隨著人工林生長發育階段越接近老齡林，其林下植物β多樣性指數越小，低地位指數的樣地林下植物β多樣性指數值明顯低于高地位指數的樣地[32]。本研究表明，隨著時間的推移，3種人工修復林分與灌叢之間灌木層和草本層的Sφrensen指數和Cody指數均隨林齡增加而增加，表明人工林修復類型與灌叢共有物種數持續減少，群落演替速率持續升高。這說明3種人工修復林分與灌叢群落之間的林下植物種類組成和群落生境存在較大差異。主要原因是人工造林和植被保護增加了物種多樣性，森林小氣候的形成和凋落物的分解改善了群落生態環境[17,34]，而灌叢地持續強度放牧和人為干擾，導致植被蓋度減少、植物多樣性喪失和生態環境退化[11,17]。這與環境異質性增加導致群落相似性降低的生態位理論一致[35]。本研究中，3種人工修復林分之間灌木層和草本層的Sφrensen指數和Cody指數差異不大，以及2019年和2021年Sφrensen指數和Cody指數增加，說明3種人工修復林分之間灌木層和草本層共有物種數持續減少、群落演替速率升高，加速植被恢復進程。