孕穗期低溫對水稻穎殼發育的影響

耿立清，陳溫福

（沈陽農業大學水稻研究所，遼寧省農業科技成果轉化服務中心，沈陽 110161）

孕穗期低溫冷害一直是北方粳稻高產穩產的主要障礙因子，冷害能顯著地降低水稻單產[1-2，5]。多數研究者曾在生殖生長期的不同生育階段，從結實率和粒質量的角度來研究低溫冷害對產量的影響[2-7]，但從穎殼發育的角度研究低溫冷害對粒質量的影響研究較少，特別是按葉齡余數分期研究低溫對穎殼發育的影響未見報道。以北方粳稻品種為試材，在孕穗期進行低溫處理，研究不同時期低溫處理對不同部位穎殼發育的影響，進而揭示孕穗期低溫影響穎殼發育的關鍵時期，為北方水稻生產中低溫冷害的預防提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗與設計

試驗在沈陽農業大學水稻研究所進行，供試材料為千重浪2號。采用盆栽試驗方法，盆缽直徑25 cm，高23 cm，每盆裝過篩棕壤土12 kg。4月16日播種，5月21 日插秧，10 月3 日收獲。插秧時嚴格選取葉齡一致的秧苗，采用高密度栽培，每盆均勻插植22個單株，在分蘗期及時去除分蘗，僅留主莖。基肥每盆施尿素3 g，磷酸二銨2 g，氯化鉀1 g。分蘗肥和穗肥每盆分別施硫酸銨4 g。試驗共設4 個處理，分別在葉齡余數為2.0（Ⅰ）、1.0（Ⅱ）、0（Ⅲ）時進行低溫處理，以及不處理（CK）。低溫處理在RXZ智能型人工氣候箱中進行，溫度為17±1 ℃，相對濕度為75%，連續處理5 d。在低溫處理前，每盆選取生長一致的單株15株掛牌標記，與室外正常生長的植株為對照，3 次重復。

1.2 穎殼大小的測定

于出穗期，每處理取8 穗用FAA 固定，測定時按每穗一次枝梗數將稻穗分成上部、中部、下部3 個部分，如有12個或13個一次枝梗，則按4，4，4或4，5，4來劃分，如有14個一次枝梗，則按5，4，5劃分。然后取上部一次枝梗第1，5，6 粒位的穎殼作為強勢粒的穎殼，中部一次枝梗2，3 粒位的穎殼為中勢粒的穎殼，下部二次枝梗除第1粒位的穎殼作為弱勢粒的穎殼。將穎殼用電動連續變焦熒光體視顯微鏡照相后，用軟件AxioVision Rel.4.6測穎殼長、寬和面積。成熟期每處理取生長一致的兩盆，將掛牌標記的稻穗按盆收獲。剔除空癟粒和病粒，在60 ℃烘箱中連續烘干至恒質量，測定粒質量。

1.3 數據分析

采用DPS軟件進行統計分析。

2 結果分析

2.1 低溫對穎殼發育的影響

孕穗期低溫脅迫對穎殼大小的影響見表1。

從表1中可以看出，孕穗期低溫處理對供試品種不同部位的穎殼長度、寬度和面積造成了不同程度的降低，與對照相比，差異極顯著。對于強勢及中勢粒穎殼，供試品種穎殼大小降低幅度最大的處理是葉齡余數1.0時的處理，其強勢粒穎殼長度、寬度和面積分別比對照降低3.50%，5.76%和6.04%；對于弱勢粒穎殼，降低幅度最大的處理是葉齡余數0 時的處理，穎殼長度、寬度和面積分別比對照降低7.24%，12.26%和17.94%。可見，孕穗期低溫處理能使穎殼縮短變窄，從而對水稻產量造成嚴重影響。

表1 孕穗期低溫脅迫對穎殼大小的影響Table 1 The effect of low temperature stress on glume sizes at booting stage

2.2 低溫對粒重的影響

孕穗期低溫處理對谷粒千粒質量的影響見表2。

表2 低溫對谷粒千粒質量的影響Table 2 Influence of low temperature on 1000-grain weight

從表2可以看出，孕穗期低溫處理使千粒質量有不同程度的降低，各處理與對照差異極顯著。在各處理中，葉齡余數為1.0時的處理受影響最大，強勢、中勢和弱勢谷粒及平均值粒質量分別比對照下降10.84%，12.99%，12.72%和10.28%，與其他處理相比，差異達到極顯著水平。可見，不同時期發生低溫對強勢、中勢和弱勢粒的谷粒質量均可造成明顯影響。

2.3 低溫處理下穎殼大小與粒重的相關分析

穎殼長、寬、面積與粒質量的關系見圖1。

圖1 穎殼長、寬、面積與粒重的關系Figure 1 Relationship between glume length，width，area and grain weight

圖1相關分析結果表明，穎殼長和面積與粒質量呈極顯著正相關，寬與粒質量呈顯著正相關。隨著穎殼長度、寬度和面積的增加，粒質量也明顯增加。可見，穎殼大小對粒質量高低起著極為重要的作用。

3 結論與討論

已有研究表明，水稻粒質量的高低受多種因素影響，但從谷粒性狀來看，主要取決于谷殼的大小和谷粒充實度。水稻谷殼的大小主要受其生長最快的減數分裂期的環境條件決定[8]，其大小在抽穗期已基本形成。從試驗結果來看，葉齡余數為1.0 時的低溫處理主要影響強勢、中勢穎殼的大小，葉齡余數為0 時的低溫脅迫主要影響弱勢穎殼大小。孕穗期低溫使強勢、中勢、弱勢粒的千粒質量均呈現不同程度的降低。在不同時期進行低溫處理，強勢、中勢、弱勢粒的千粒質量均呈下降趨勢，而粒質量的變化規律基本與穎殼一致，所以外界環境條件能有效地改變粒質量，這與前人的報道一致[9-12]，而穎殼大小對粒質量高低起著極為重要的作用。但在強勢、中勢、弱勢粒中，不同處理表現不同，這可能與抽穗前的干物質積累、庫的大小及源、庫之間的關系有關[13-15]。這就需要在水稻生產過程中預防孕穗期低溫冷害，特別在葉齡余數接近1.0 時應根據天氣狀況，采取相應的冷害預防措施，如科學灌水、合理施肥、施用化學物質等[16]，這樣有利于減少低溫冷害帶來的水稻產量損失。