草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃采后貯藏品質的影響

梁惜雯，徐冬穎，陳晨，田密霞，郭占俊，李國強，姜愛麗

草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃采后貯藏品質的影響

梁惜雯1,2，徐冬穎1,2，陳晨1,2，田密霞1,2，郭占俊3，李國強3，姜愛麗1,2

（1.大連民族大學 生命科學學院，遼寧 大連 116600；2.生物技術與資源利用教育部重點實驗室，遼寧 大連 116600；3.大連市現代農業生產發展服務中心，遼寧 大連 116021）

探究草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃品質及抗氧化特性的影響。分別使用5 mmol/L草酸、1 mmol/L水楊酸、0.15 mmol/L茉莉酸甲酯浸泡甜櫻桃10 min，測定果實貯藏期間的顏色、硬度、呼吸強度、總酚含量、類黃酮含量、谷胱甘肽含量、抗氧化相關酶活性等多項指標。草酸能夠有效保持貯藏末期的果實硬度，水楊酸能夠最大程度地抑制果實的呼吸強度，茉莉酸甲酯對保持果實亮度的效果最佳，同時3種處理均可維持總酚、類黃酮和谷胱甘肽等含量，調控抗氧化相關酶活性。采用草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理均可以誘導甜櫻桃在貯藏過程中的抗氧化能力，從而減緩果實衰老，延長果實的貨架期。

甜櫻桃；草酸；水楊酸；茉莉酸甲酯；抗氧化物質；抗過氧化酶

甜櫻桃（L）屬薔薇科櫻桃屬植物，富含酚類、谷胱甘肽等生物活性物質，因其風味獨特、顏色鮮艷且營養成分豐富，從而深受消費者的喜愛[1]。甜櫻桃屬于非呼吸躍變型果實，采后極易發生褐變、蒸騰失水、軟化皺縮、腐爛變質等不良現象，嚴重影響其貨架期[2]，現有多種保鮮技術被用于維持甜櫻桃品質和延長采后貯藏期，如冷激處理[3]、氣調包裝[4]、紫外線照射[5]和殼聚糖處理[6]等，但有些貯藏方式可能相對耗時或成本較高，因此迫切需要研究依靠植物自身調節、安全有效的貯藏方法和易操作的貯藏技術。

草酸、水楊酸和茉莉酸甲酯是安全無毒的植物天然防御和抗氧化系統的誘導劑[7]。草酸能夠調節植物抗逆反應，有研究發現草酸處理可以提高采后桃子、茄子等果實的抗氧化酶活性，從而延緩果實的衰老[8-9]。水楊酸是激活植物抗性相關酶活的重要信號物質，并對植物采后呼吸代謝有一定調節作用，能夠抑制多種果蔬采后乙烯的產生[10-11]。茉莉酸甲酯是一種存在于高等植物中的內源性天然植物激素，在番茄果實的研究中發現，茉莉酸甲酯能夠激活多種防御基因的表達，提高果蔬的抗氧化活性[12-13]。

果實在采后的衰老過程中會產生大量活性氧，會加速果實的腐爛，植物體內通過抗氧化系統清除多余的活性氧，以延緩植物衰老。目前有關植物內源性激素處理對甜櫻桃抗氧化系統影響的文獻相對較少，因此，文中擬闡明草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃果實采后貯藏過程中品質的影響。

1 實驗

1.1 材料與儀器

主要材料：“砂蜜豆”甜櫻桃，采自大連市七頂山街道麗姐櫻桃園，在采摘后的3 h內立即運回實驗室，挑選未受到機械傷、無病蟲害的甜櫻桃用于實驗。

主要試劑：L-甲硫氨酸（Met）、NBT、二硫代硝基苯甲酸（DTNB）等，購于美國sigma公司；草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯、過氧化氫、三氯乙酸，購于天津科密歐化學試劑有限公司；乙二胺四乙酸（EDTA）、核黃素、愈創木酚、鄰苯二酚，購于國藥集團化學試劑有限公司。

主要儀器：CR-400色差儀，日本Konica Minolta公司；FHM-1 型果實硬度計，日本Konica Minolta 公司；GC-2010 氣相色譜儀，日本島津公司；TGL-20M 型臺式高速冷凍離心機，湖南湘儀離心機儀器有限公司；UV-2600 型紫外可見分光光度計，日本島津公司。

1.2 方法

1.2.1 樣品處理

將甜櫻桃隨機分為4組，每組的質量約為5 kg，分別用5 mmol/L草酸、1 mmol/L水楊酸、0.15 mmol/L茉莉酸甲酯（均為基于預實驗篩選出的最佳濃度）和蒸餾水（對照）浸泡10 min。在溫度0 ℃、相對濕度90%條件下，放置于食品級聚乙烯保鮮袋（膜的厚度為8 mm）中貯藏35 d。分別于貯藏前，以及貯藏7、14、21、28、35 d時測定果實的顏色、硬度和呼吸強度等指標。在每個時間點收集約800 g樣品，立即在液氮中冷凍，然后在?80 ℃下存放，以供進一步分析。

1.2.2 顏色和硬度的測定

將甜櫻桃從冷庫中取出后，平衡至室溫，用日本美能達CR-400型色度計測定其*、*和*等顏色參數。將顏色參數值轉換為色彩飽和度（），計算見式（1）[14]。

=(2+2)1/2(1)

用FHM-1果實硬度計測定果實的硬度。以果實縫合線為分界，在每個果實的陰陽面各測定1次，以貫穿果皮瞬間的最大阻力表示硬度（N/m2）。每個處理組測定5個甜櫻桃果實。

1.2.3 呼吸速率的測定

采用氣相色譜法[15]，將500 g果實放進密閉容器中1 h后，測定其中的CO2含量，以計算果實的呼吸速率，測定3次。

1.2.4 總酚和類黃酮含量的測定

采用鹽酸-甲醇溶液測定果實的總酚含量和類黃酮含量[16]，分別在760和510 nm處測定其吸光值，重復測定3次。

1.2.5 谷胱甘肽（GSH）含量的測定

采用Wang等[17]的方法，并稍做修改。取10 g櫻桃果肉，加入1 mL 50 g/L三氯乙酸溶液（含5 mmol/L EDTA-Na2），在10 000 r/min下離心30 min后取上清液。再取2支干凈試管，均加入1 mL上清液和1 mL 0.1 mol/L的磷酸緩沖液（pH=7.7）。再向1支試管中加入0.5 mL 4 mmol/L的二硫代硝基苯甲酸（DTNB）溶液，另一支試管加入0.5 mL 0.1 mol/L的磷酸緩沖液（pH=6.8），將2支試管放入25 ℃中保溫10 min，測定412 nm處的吸光值，重復測定3次。

1.2.6 抗氧化物酶活性的測定

取20 g果肉，加1 g PVPP于20 mL 0.2 mol/L磷酸緩沖液（pH=6.4）中，用高速勻漿機冰浴研磨，在4 ℃冰凍離心機中以10 000 r/min離心 30 min，取上清液測定其酶活性。

過氧化氫酶（CAT）的活性參照Wang等[18]的方法，并稍做修改，反應體系包括2 mL pH=6.4的磷酸緩沖液，0.5 mL粗酶液+0.5 mL 40 mmol/L H2O2，以每克甜櫻桃果肉樣品每分鐘吸光度值減少1為1個活性單位。參照Keren-keiserman等[19]的方法測定過氧化物酶（POD）活性，并稍做修改，將0.5 mL粗酶液+2 mL愈創木酚（體積分數0.1%）在30 ℃下水浴平衡5 min，然后加入1 mL體積分數為0.08%的H2O2搖勻，測定1 min內在460 nm處吸光值的變化值。超氧化物歧化酶（SOD）活性參照Cao[20]的方法測定，并稍做修改，以未加酶液的反應體系為空白對照，在波長560 nm處讀取吸光值，以抑制NBT光化還原率達到50%為1個活性單位。每個實驗重復3次。

1.2.7 統計分析

利用 Origin 9.0 軟件作圖。采用 SPSS 22.0軟件進行差異顯著性分析（0.05表示差異顯著）。采用皮爾森積差相關法對參數的相關性進行分析。

2 結果與分析

2.1 草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃顏色的影響

果皮的顏色是反應甜櫻桃成熟度和品質的關鍵指標之一[21]。*值表示甜櫻桃在貯藏過程中的亮度，不同處理組對甜櫻桃亮度的影響見圖1。在貯藏的前7天，所有處理組的*值均迅速下降，隨后保持穩定，草酸處理組的*值在整個貯藏期間均低于對照組。在整個貯藏期內，利用不同方式處理后甜櫻桃的色彩飽和度均呈下降趨勢，見圖2。在貯藏的前28天內，草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理組果實的色彩飽和度與對照組相比更低。結果表明，水楊酸、茉莉酸甲酯處理更好地保持了甜櫻桃的顏色，其中茉莉酸甲酯對果實亮度的維持效果最佳。

2.2 草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃硬度的影響

果實的硬度對果實的耐貯性和消費者的可接受程度有極大影響[22]。由圖3可知，在整個貯藏過程中，果實逐漸軟化，草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理組果實的硬度除在第35天外均高于對照組。在貯藏末期，水楊酸和草酸處理組果實的硬度分別是對照組果實的1.04倍和1.18倍。結果表明，草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理能夠有效地保持果實硬度，并通過抑制甜櫻桃果實軟化來延緩果實的衰老進程，且在貯藏末期草酸對維持果實硬度的效果最佳。

圖1 草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃L*值的影響

圖2 草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃色彩飽和度的影響

圖3 草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃硬度的影響

2.3 草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃呼吸強度的影響

在果實采后貯藏過程中，呼吸強度隨著組織的退化和損傷而升高，能夠反應果實的生理狀態[23]。由圖4可知，不同處理組果實的呼吸強度在貯藏期內均呈上升趨勢。在貯藏第35天時，茉莉酸甲酯、草酸、水楊酸處理組果實的呼吸強度分別是對照組果實的0.65、0.58、0.45倍，且不同處理組之間差異顯著（0.05）。結果表明，在貯藏后期，草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯能夠抑制果實采后的呼吸強度，其中以水楊酸處理的效果最為明顯。

圖4 草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃呼吸強度的影響

Fig.4 Effects of oxalic acid, salicylic acid and methyl jasmonate treatments on respiration intensify of sweet cherry

2.4 草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃抗氧化物質的影響

酚類化合物可以通過抑制氧化鏈式反應來抑制脂質的氧化，其中，類黃酮具有清除自由基和防止自由基積聚的能力[24]。采用草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯進行處理對甜櫻桃的總酚含量和類黃酮含量的影響見圖5a—b，3種處理均能防止長期貯藏過程中總酚含量的下降，在貯藏結束時，茉莉酸甲酯、草酸和水楊酸處理組總酚含量均高于對照組，分別為對照組的1.55、1.35和1.31倍，與對照組之間差異顯著（0.05）。類黃酮含量和總酚含量的變化趨勢基本相似，但差異在于對照組在貯藏第14天時達到最低值后逐漸升高。在貯藏第14天時，處理組果實的類黃酮含量均顯著高于對照組果實，且不同處理組之間差異顯著（0.05）。

抗壞血酸-谷胱甘肽循環系統（Vc-GSH）存在于植物體內，具有除去機體內多余自由基的能力[25]。草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃GSH含量的影響見圖5c，在整個貯藏期間，不同處理組果實的GSH含量呈現出基本一致的變化趨勢。在貯藏第7天和第21天時，水楊酸和茉莉酸甲酯處理組果實的GSH含量高于對照組，且差異具有顯著性（0.05）。說明水楊酸和茉莉酸甲酯能夠提高植物體內的GSH含量，使機體具有較強的抗氧化能力。

圖5 草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃總酚、類黃酮、GSH含量的影響

2.5 草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃抗氧化酶活性的影響

SOD在植物抗氧化系統中起到前線防御的作用，能夠將O2?轉化為H2O2[26]。由圖6a可知，在整個貯藏期內，SOD活性呈下降趨勢，貯藏1周后，經過處理的果實的SOD活性顯著高于未經處理組果實（0.05）。結果表明，草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理能夠通過抑制SOD活性的下降來提高植物體內的抗氧化能力，其中茉莉酸甲酯的作用效果最明顯。CAT能夠清除植物體內的H2O2，防止ROS的過度積累，從而對生物或非生物脅迫作出反應[27]。由圖6b可知，在貯藏過程中，所有處理組的CAT活性均先上升，至第7天后開始下降。貯藏第28天時，草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理組果實中的CAT活性均顯著高于對照組果實（0.05），這表明草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯有效抑制了 CAT活性的下降。

圖6 草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃SOD、CAT、POD活性的影響

POD廣泛分布于高等植物中，通過苯酚和乙二醇的氧化催化作用，保護細胞免受H2O2的損傷[28]。由圖6c可知，不同處理組果實的POD活性在貯藏開始時逐漸下降，至14 天時達到最低點，隨后逐漸升高?？偟膩碚f，草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理均對POD活性的下降有抑制作用，其中草酸的抑制作用最強。

2.6 草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理對甜櫻桃生理代謝影響的Pearson相關性矩陣

通過對各處理組所有指標相關性的分析發現（見圖7），呼吸強度與生理品質、抗氧化物質、酶活性之間有較高的相關性，且各處理組之間相關性差異較大。對照組果實的呼吸強度與硬度、SOD含量呈顯著負相關（0.01），與*、色度、CAT、總酚、GSH呈極顯著負相關（0.05）。草酸處理組果實的呼吸強度與*呈極顯著負相關（0.01），與硬度、SOD、總酚、黃酮、GSH呈極顯著負相關（0.05）。水楊酸處理組果實的呼吸強度與色彩飽和度呈顯著負相關（0.05）。茉莉酸甲酯處理組果實的呼吸強度與*、色度、SOD呈顯著負相關（0.05）。結果表明，呼吸強度是影響果實生理品質的重要指標，水楊酸處理組和對照組果實的呼吸強度與各指標的相關性差異最大，說明水楊酸主要通過抑制呼吸作用來維持果實品質。研究發現，各個處理組中硬度與SOD酶活性、GSH含量均呈極顯著正相關關系（0.01），說明SOD酶活性和GSH含量是影響甜櫻桃果實硬度的重要指標。這表明草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯對甜櫻桃生理代謝過程中的抗氧化物質和抗氧化酶的變化也與呼吸強度有關，說明3種處理方式均能通過抑制果實呼吸來提高抗氧化能力，以達到維持果實品質的目的。

3 討論

草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯是普遍存在于植物中的植物激素，可以通過誘導植物系統的防衛反應達到控制病害的作用。在甜櫻桃采收時，高溫高濕環境會導致果實的呼吸速率升高，且果皮薄的果實容易受到機械損傷，從而發生衰老、腐敗、病害等不良現象，嚴重降低了果實的品質和貯藏時間。隨著全球甜櫻桃需求量的增加，需要不斷改進和創新甜櫻桃果實的保鮮技術，以延長其貯藏時間[29]。文中對采后甜櫻桃分別施用外源草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯，結果發現草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯均能提高果實的抗性，從而達到延長果實貯藏期的目的。

*表示顯著相關（P＜0.05）；**表示極顯著相關（P＜0.01）。

植物果實中的內源性草酸是天然抗氧化劑，可誘導果實采后抗病性，其作用機制與增強抗性酶活性、促進抗氧化代謝、增強多酚類抗菌物質代謝有關[30-31]，Zheng等[32]在利用草酸處理桃果實的研究中發現，草酸有助于保持細胞膜的完整性，并延緩果實的成熟進程，同時草酸處理提高了POD、SOD活性，這可能是導致果實抗病性提高、延緩衰老的原因。在芒果[31]的研究中發現草酸處理通過抑制貯藏過程中的乙烯產量，從而延緩了果實的成熟進程，降低了果實的腐爛率。Wang等[33]發現5 mmol/L草酸處理有效延緩了棗果實的衰老進程，并利用蛋白組學深入研究發現，其機理可能是草酸處理能夠影響乙醇和乙烯代謝，增加棗果對真菌病原菌的抗性，從而延緩衰老反應的進程。在文中研究發現，草酸處理能夠提高甜櫻桃果實中的SOD、POD、CAT活性，并在貯藏前期增加了總酚、類黃酮含量，且顯著高于其他處理組，與相關研究中的結果一致。故可知草酸能夠提高甜櫻桃果實的抗性，從而防止活性氧的過度積累，并保護細胞免受活性氧損傷，延長其貯藏期。同時與其他處理組相比，在貯藏21 d后草酸處理對維持果實硬度的效果最佳。

水楊酸、茉莉酸甲酯均為植物體內天然合成的信號分子，當植物受到生物或非生物脅迫時，二者因其信號傳遞途徑的不同，使植物獲得抗性的方式也不盡相同。其中，水楊酸可以通過提高寄主水楊酸含量，誘導相關蛋白的表達，屬于系統獲得性抗性，茉莉酸甲酯則是通過調節茉莉酸代謝來誘導防御反應，從而誘導系統抗性[34]。文中還發現，相較于其他處理組，在整個貯藏過程中水楊酸能夠更大程度地抑制果實的呼吸強度，而茉莉酸甲酯保持果實亮度的效果最佳。同時，外源水楊酸、茉莉酸甲酯處理均可以不同程度地增大甜櫻桃果實貯藏過程中的抗氧化物質含量，并增強抗性相關酶活性，從而誘導植物的防御反應，清除自由基，抑制膜脂氧化，起到延長櫻桃果實貯藏期的目的。在水楊酸和茉莉酸甲酯處理不同果實中均有類似的報道，在對蘋果[10]的研究中發現，水楊酸主要通過降低氧化應激和乙烯的產生來維持細胞膜的完整性，從而延緩蘋果果實采后腐爛變質進程。Xu等[35]在“紅燈”甜櫻桃的研究中發現，水楊酸處理提高了CAT、GPX、β-1、3-葡聚糖酶活性，并刺激了相應基因的表達，從而抑制了果實中青霉的生長。通過對水楊酸處理桃果實貯藏過程中的基因表達分析發現，水楊酸處理減弱了由于冷藏導致的揮發物質和糖含量減少的趨勢，使果實在貯藏過程中保持了原有風味[36]；對火龍果果實施茉莉酸甲酯處理可以提高果實中花色苷含量，并提高果實的抗氧化活性，從而抵御由于冷藏帶來的非生物脅迫[37]；茉莉酸甲酯處理能夠增強枇杷果實中的SOD、CAT活性，并增加了不飽和/飽和脂肪酸的比例，從而減輕果實細胞膜損傷，減少低溫貯藏導致的冷害現象的發生[38]，說明外源水楊酸和茉莉酸甲酯均能作為信號分子，激活果實采后貯藏期間的抗性，提高貯藏過程中的果實品質。

4 結語

采用5 mmol/L草酸、1 mmol/L水楊酸、0.15 mmol/L茉莉酸甲酯浸泡甜櫻桃處理，均能維持果實體內抗氧化物質含量，調控其抗氧化酶活性，誘導植物的自身免疫系統，抵御或限制病原物的侵染，有效地抑制果實的顏色變化、果實軟化，從而保持果實的品質，提高其貯藏期。其中，草酸能夠最大程度地維持貯藏末期果實的硬度，水楊酸在抑制貯藏過程中呼吸速度的效果最佳，茉莉酸甲酯能最大程度地保持果實的亮度。與傳統的防腐方式相比，植物激素誘導抗性操作簡單且相對綠色、安全，是有效的新型采后防腐方法。綜上所述，采用草酸、水楊酸、茉莉酸甲酯處理是延緩甜櫻桃采后腐敗、延長其貯藏期的有效方式。

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Effects of Oxalic Acid, Salicylic Acid and Methyl Jasmonate on Postharvest Storage Quality of Sweet Cherry

LIANG Xi-wen1,2, XU Dong-ying1,2, CHEN Chen1,2, TIAN Mi-xia1,2, GUO Zhan-jun3, LI Guo-qiang3, JIANG Ai-li1,2

(1.College of Life Sciences, Dalian Minzu University, Liaoning Dalian 116600, China; 2.Key Laboratory of Biotechnology and Bioresources Utilization, Ministry of Education, Liaoning Dalian 116600, China; 3.Dalian Modern Agricultural Production and Development Service Center, Liaoning Dalian 116021, China)

The work aims to explore the effects of oxalic acid, salicylic acid and methyl jasmonate on the quality and antioxidant properties of sweet cherry. Sweet cherry was soaked with 5 mmol/L oxalic acid, 1 mmol/L salicylic acid and 0.15 mmol/L methyl jasmonate for 10 min. The color, hardness, respiratory intensity, total phenol content, flavonoid content, glutathione content and antioxidant related enzyme activity of the fruit were measured during storage. The results showed that oxalic acid could effectively maintain the fruit hardness at the end of storage, salicylic acid could inhibit the respiratory intensity to the greatest extent, and methyl jasmonate had the best effect on maintaining the fruit brightness. At the same time, the three treatments can effectively maintain the contents of total phenols, flavonoids and glutathione content, and regulate the antioxidant related enzyme activities. The treatment of oxalic acid, salicylic acid and methyl jasmonate can effectively maintain the antioxidant capacity of sweet cherry during storage, slow down fruit aging and prolong its shelf life.

sweet cherry; oxalic acid; salicylic acid; methyl jasmonate; antioxidant substance; antioxidant enzyme

TS255.3

A

1001-3563(2022)07-0018-08

10.19554/j.cnki.1001-3563.2022.07.003

2021-07-30

“十三五”國家重點研發計劃（2016YFD0400903）；大連市科技創新基金（2020JJ27SN109，2021JJ12SN35）

梁惜雯（1997—），女，大連民族大學碩士生，主攻采后生物學與技術。

姜愛麗（1971—），女，博士，大連民族大學教授，主要研究方向為采后生物學與技術。

責任編輯：彭颋