檳榔核心資源品質鑒定和特異種質篩選

黃麗云, 齊蘭, 楊耀東, 周煥起, 劉立云

檳榔核心資源品質鑒定和特異種質篩選

黃麗云, 齊蘭, 楊耀東, 周煥起, 劉立云

(中國熱帶農業科學院椰子研究所，檳榔研究中心，海南 文昌 571339)

為培育檳榔()優良新品種，對10份核心資源品質進行鑒定和相關性分析。結果表明，不同種質資源的品質性狀存在顯著差異，9個性狀的變異系數為7.00%～190.13%，其中，表兒茶素含量的變異系數最大，鮮果橫徑的最小。相關性分析表明，鮮果縱徑與檳榔堿含量呈極顯著正相關，與沒食子酸含量呈顯著負相關?；赟SR分子標記的遺傳聚類分析可將10份資源分為3組，I組為S-J18-06、Z-J18-01、S-J18-08、Z-J18-05、S-J18-16、S-J18-15和S-J18-22；II組為S-J18-19和S-J18-13；III組為S-J18-25，I組資源的果形均為海南加工企業需求類型。III組資源S-J18-25的表兒茶素含量高、含特異生物堿成分，可在檳榔育種研究中加以挖掘利用。

檳榔；核心資源；特異種質；鑒定評價；篩選

檳榔()為棕櫚科(Arecaceae)檳榔屬多年生熱帶木本植物，中國大陸約95%以上種植面積集中在海南，已發展成海南第一大熱帶經濟作物。檳榔的主要用途為藥用和食用，檳榔是我國重要的傳統藥材，位列我國四大南藥(檳榔、砂仁、益智和巴戟)之首，檳榔含有的生物堿、多酚、多糖等成分具有殺蟲、消積、行氣、利水、截瘧等功效,據統計以檳榔入藥的中藥成品有200多種。另外,檳榔作為嚼食嗜好品是目前我國檳榔最主要的消費方式，占比為檳榔鮮果總產量的98%以上。我國檳榔的食用方式有2種，即鮮果(添加荖葉、貝殼粉、香料等)直接食用和加工成干果嚼食，據統計，檳榔果實作為嚼食嗜好品，在全球已有10～12億人食用，市場前景廣闊。

受種植區域限制，檳榔種業研究基礎薄弱，目前主要集中在中國熱帶農業科學院、海南大學及海南師范學院等。2003—2005年杜道林等[1–3]對檳榔品種資源進行了初步評價；2008年晏小霞等[4]提出檳榔資源按果形和產地進行劃分；任軍方等[5–9]開展了檳榔分子標記反應體系與遺傳多樣性分析等研究；黃麗云等[10–12]針對海南檳榔鮮果特性開展檳榔種質資源鑒定評價；押輝遠等[13]開展了檳榔果實轉錄組特征分析。但將檳榔資源鮮果外觀、品質指標與分子標記等的關聯分析尚未見報道。本文基于中國熱帶農業科學院椰子研究所檳榔種質資源圃保存的113份資源[14]，挑選核心資源開展鮮果鑒定評價，為檳榔加工業優質原料供給提供理論基礎, 為發掘優良檳榔資源，選育優質新品種提供理論依據及物質基礎。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料來源于海南省文昌市文城鎮(110°46′ E，19°33′ N)中國熱帶農業科學院椰子研究所檳榔種質資源圃的核心種質資源，檳榔()樹齡為14 a，樹勢較為一致，產量高，具有明顯的當地資源特色(表1, 圖1)。按栽培技術規程進行水肥管理，長勢良好，無病蟲害。于授粉后120 d采收果實并研磨待用。

表1 檳榔種質資源基本信息

1.2 主要儀器和試劑

主要儀器 Waters e2695型高效液相色譜(美國WATERS公司)，Waters 2998 PDA檢測器(美國WATERS公司)，UV2600 紫外分光光度計(日本島津),3300 ELSD蒸發光檢測器(美國格雷斯有限公司),KS-8892型超聲波提取儀(寧波海曙科生超聲設備有限公司)，NanoDorp 2000微量紫外分光光度計(美國NanoDorp公司)，100～1 000L移液槍(德國Ep- pendorf公司)，MASTER-D UV超純水系統(上海和泰儀器有限公司)。

試劑 氫溴酸檳榔堿(加拿大TRC公司產品),氫溴酸檳榔次堿(加拿大TRC公司產品)，甲醇, 沒食子酸，表兒茶素，果糖，葡萄糖，鎢酸鈉，磷鉬酸，磷酸，碳酸鈉，乙腈，三乙胺，甲醇、DNA提取試劑盒(上海生工)等。乙腈、三乙胺、甲醇為色譜純，水為超純水，其余試劑為分析純。

1.3 方法

生物堿含量測定 依利特色譜柱[Supersil SAX (250 mm×4.6 mm, 5m)], 流動相：甲醇-水-磷酸(60∶40∶0.3，氨試液調為pH 3.8)；檢測波長: 215 nm；柱溫：室溫；進樣量：10L；流速：1 min/mL。精確稱取氫溴酸檳榔堿、氫溴酸檳榔次堿，加甲醇溶解并定容，精確移取1 mL于5、10、25、50、100、250 mL容量瓶中，加40%甲醇定容至刻度，搖勻，作為混合對照品備用。稱取0.5 g鮮樣(干樣取0.2 g),加入40%甲醇3 mL，冰水超聲30 min，11 100×離心5 min，取上清液，提取3次，合并上清液。經0.2m濾膜過濾，上機檢測，根據標準曲線計算樣品溶液中的生物堿濃度。

圖1 檳榔核心資源。1～10見表1。

糖含量測定 XBrindgeTMAmide色譜柱(250 mm×4.6 mm, 3.5m)；流動相：乙腈-水(75∶25,/)，在水相中加入0.2%的三乙胺，平衡pH; 柱溫為30 ℃，進樣量為10L。乙腈和水為75∶25 (/), 流速為1 mL/min。蒸發光檢測器：氣體流速2 L/min，漂移管的溫度為85 ℃，增益值為2。取1 g樣品，加入5 mL 80%乙腈提取30 min，11 100×離心10 min，共提取3次，蒸干，加入5 mL 80%乙腈，取上清液過0.22m有機濾膜，上機檢測, 進樣量10m，根據標準曲線求出試樣溶液中的糖含量。

多酚含量測定 依利特色譜柱：Agilent C18 (250 mm×4.6 mm, 5m)，流動相A：5%甲醇(含有0.1%乙酸)，流動相B：80%甲醇(含有0.1%乙酸), 洗脫程序：0 min，90%A；5 min，78%A；17 min, 73%A；25 min，70%A；90%A。檢測波長：280 nm；柱溫：室溫；進樣量：10L；流速1 min/mL。取樣品約0.5 g，加入80%乙醇3 mL，冰水超聲30 min，11 100×離心5 min，取上清液，提取3次，合并上清液。經0.2m濾膜過濾，上機檢測，根據標準曲線計算樣品溶液中的多酚含量。

SSR分子標記 以植株葉片為材料，參照齊蘭等[9]的方法進行SSR標記并分析。

1.4 數據的統計分析

數據分析采用SPSS 19.0和Excel軟件；分子標記試驗結果采用Ntsys 2.11[15]軟件分析，利用Clustering中的SAHN程序中的非加權類平均法(UPGMA)進行聚類分析，通過Tree-plot程序生成遺傳聚類圖。

2 結果和分析

2.1 鮮果品質性狀

由表2可見，果實表型性狀中鮮果縱徑顯著差異度比較大，10份資源表現為6組差異度，鮮果橫徑顯著差異度較小，僅為3組，單果質量介于兩者之間。10份資源鮮果化學成分表現為多組別差異顯著，特別是表兒茶素含量，10份資源間均為顯著差異，最大值為521.13 mg/kg，最小值為4.97 mg/kg, 兩者間相差104.85倍。其次為沒食子酸含量顯著差異組別為8組，檳榔堿、檳榔次堿、葡萄糖均為7個顯著差異組別，果糖的顯著差異組值最低，為6個。在生物堿中，1～9號資源檳榔堿含量均比檳榔次堿含量高，檳榔次堿與檳榔堿的比值為0.12～0.72，但10號資源檳榔次堿比檳榔堿含量高，比值為2.02。

表2 檳榔鮮果品質性狀

同列數據后不同字母表示差異顯著(<0.05)。

Data followed different letters within column indicate significant difference at 0.05 level.

2.2 品質性狀的變異分析

從表3可見，10份檳榔核心資源鮮果9個性狀的變異程度不同，其中，表兒茶素含量的變異系數最大，為190.13%，其次為檳榔次堿含量>沒食子酸含量>檳榔堿含量>葡萄糖含量>果糖含量>單果重含量>鮮果縱徑，變異系數為10.40%～89.09%，鮮果橫徑的變異系數最小，僅為7.00%。

2.3 相關分析

檳榔鮮果品質性狀的相關性分析表明(表4),縱徑與檳榔堿含量呈極顯著正相關，與沒食子酸呈顯著負相關。橫徑與單果重呈顯著正相關，重量與沒食子酸呈顯著負相關，檳榔堿與果糖、表兒茶素呈顯著負相關，與沒食子酸呈極顯著負相關。

表3 檳榔鮮果性狀的變異分析

2.4 聚類分析

利用SSR標記檢測基因型數據進行聚類分析,構建親緣關系聚類圖(圖2)。可見，遺傳相似系數矩陣(GS)為0.69～0.91。在遺傳相似系數0.74處可將S-J18-25與其他資源分開。在遺傳相似系數0.85處，可將S-J18-06、Z-J18-01、S-J18-08和Z-J18-05與其他資源分開。根據離散程度，將供試資源分為3組，I組為S-J18-06、Z-J18-01、S-J18-08、Z-J18-05、S-J18-16、S-J18-15和S-J18-22，II組為S-J18-19和S-J18-13，III組為S-J18-25。

表4 檳榔果實性狀的相關性分析

*:<0.05; **:<0.01.

圖2 基于SSR標記的核心資源遺傳聚類圖

3 結論和討論

植物表型性狀是遺傳物質多樣性的具體表現[16]，內在化學成分含量是重要的決定性因素。本研究對10份核心檳榔種質的表型特征與主要化學成分含量及其變異特征進行了分析，結果表明，10份資源的品質性狀表現出豐富的遺傳變異性，變異系數為7.00%～190.13%，其中表兒茶素含量的變異系數最大，主要原因是S-J18-25種質的表兒茶素含量特別高，為其他資源的7.63～104.85倍，說明表兒茶素性狀具有豐富的遺傳信息和選擇潛力, 在育種上具有較大的改良空間。相比之下，檳榔表型性狀如鮮果橫徑、縱徑和單果質量的變異系數較小，這與張濤等[17]的研究結果相似，表明果實表型性狀遺傳相對穩定，在現有種質的基礎上可改良的空間較小。

檳榔成熟期為授粉后11～12個月，加工適時采摘期為授粉后(120±10) d，本研究材料的采集時間與康效寧等[18]的研究較為一致。果實形狀是檳榔種質資源鑒定評價的重要指標，在黃麗云等[11]的研究中均有提及，也是檳榔收購商甄別商品果優劣的重要評判依據。相關性分析表明，果實縱徑與檳榔堿和沒食子酸存在極顯著相關性，縱徑與檳榔堿呈極顯著正相關，與沒食子酸呈顯著負相關，由此可依據鮮果表型性狀初步判斷檳榔堿和沒食子酸含量的高低。這與杜道林等[2]提出的“同品種檳榔中檳榔堿含量與其果實外形無顯著相關性”的觀點不一致。張春江等[19]認為檳榔堿是嚼食產生欣快感的主要化學物質，通過走訪調研，檳榔鮮果嚼食者認為長型果檳榔勁道足，產生的欣快程度高于偏圓果,卵形果勁道稍弱但口感較甜，這與本研究生物堿和多糖含量兩者呈負相關的結果相吻合。

檳榔的遺傳聚類分析表明，橢圓形果、卵形果和長橢圓形果聚為一類，錐形果、近圓形果聚為一類，棗形果單獨一類，這與齊蘭等[9]的研究結果一致。而在長期的生產實踐中，橢圓形、卵形和長橢圓形是海南本地檳榔群體的主要果形,也是加工企業首選的檳榔果形。另外錐形果、近圓形果和棗形果由于果形不符合加工需求，所占種植比例很小。本研究通過分子標記手段可將相近果形區分聚類,可能是因為果實外形與果實內在品質性狀、以及加工特性具有密切相關性，這有待進一步研究證實。

種質資源是作物遺傳育種的基礎，優良種質資源的開發和利用會進一步推動育種工作的開展[20–21]。本研究中S-J18-25種質是極具特色的檳榔種質資源,其生物堿組成中檳榔次堿比檳榔堿高2.02倍，而其余9份檳榔卻是檳榔堿比檳榔次堿高約1.4～9.5倍。S-J18-25的表兒茶素含量極顯著高于其他資源，達521.13 mg/kg，是平均值的6.33倍，是Z-J18-01的104.85倍，可開發成高純度表兒茶素的保健替代品。檳榔是我國重要的南藥作物，生物堿、酚類等是檳榔重要的化學組成成分，也是非常重要的藥理活性物質[22–28]。S-J18-25資源的化學特異性可成為檳榔優質品種培育及雜交培育優良后代優異的育種材料，也為挖掘檳榔生物堿、多酚等相關基因及其功能驗證、探索合成機理等研究提供很好的試驗素材。

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Quanlity Identification of Core Resources and Specific Germplasm Screening of

HUANG Liyun, QI Lan, YANG Yaodong, ZHOU Huangqi, LIU Liyun

(Coconut Research Institute, Arecanut Research Center, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Wenchang 571339, Hainan, China)

In order to cultivate excellent new varieties of, the quality identification and correlation analysis of 10 core resources were studied. The results showed that there were significant differences in quality traits among different resources. The variation coefficients of 9 traits, including equatorial diameter, transverse diameter, single fruit, arecoline, arecaidine, fructose, glucose, gallic acid and epicatechin, ranged from 7.00% to 190.13%, among which the variation coefficient of epicatechin content was the largest and that of horizontal diameter of fresh fruit was the smallest. Correlation analysis showed that the longitudinal diameter of fresh fruit was significantly positively correlated with arecoline content, while significantly negatively correlated with gallic acid content. Base on the SSR marker, 10 core resources could be divided into 3 groups, group I included S-J18-06, Z-J18-01, S-J18-08, Z-J18-05, S-J18-16, S-J18-15 and S-J18-22, group II had S-J18-19, S-J18-13, and S-J18-25 into group III. The fruit shapes of the resources in group I were all demand types of Hainan processing enterprises. The germplasm resource (group III) S-J18-25 ofcontains high epicatechin content and specific alkaloids, which could be exploited and utilized in breeding.

10.11926/jtsb.4421

2021-04-29

2021-06-02

海南省自然科學基金項目(321RC1103); 海南省現代農業產業技術體系項目(HNARS-1-G2); 物種資源保護項目(2022NWB048)資助

This work was supported by the Project for Natural Science in Hainan (Grant No. 321RC1103), the Project for Modern Agricultural Industry Technology System in Hainan (Grant No. HNARS-1-G2), and the Project for Germplasm Resources Protection (Grant No. 2022NWB048).

黃麗云(1980～ )，女，碩士，副研究員，研究方向為檳榔資源與育種。E-mail: hyunl2003@126.com