廣州閩楠-樟人工混交林物種組成與多樣性研究

程欣欣, 洪維, 鄧雙文, 魏雪瑩, 張干榮, 馮蔚, 郭勇, 葉華谷,王發國*

廣州閩楠-樟人工混交林物種組成與多樣性研究

程欣欣1,2, 洪維3, 鄧雙文2, 魏雪瑩2, 張干榮3, 馮蔚3, 郭勇3, 葉華谷2,王發國2*

(1. 仲愷農業工程學院，廣州 510225; 2. 中國科學院華南植物園, 廣東省應用植物學重點實驗室, 廣州 510650；3. 廣東省龍眼洞林場，廣州 510520)

為了解人工混交林群落結構特征和物種多樣性關系，對廣州龍眼洞林場內閩楠()-樟()人工混交林進行群落結構分析。結果表明, 0.37 hm2樣地內共有128種植物9 563株，隸屬于57科99屬；其中喬木35種，灌木61種，草本98種。在喬木層中，重要值排名前5的植物分別是山烏桕()(33.86%)、閩楠(17.24%)、樟(12.96%)、三椏苦()(7.92%)和山蒼子()(3.70%)；灌木層以茜草科(Rubiaceae)植物為主；草本層以禾本科(Poaceae)植物為主。喬木層、灌木層和草本層的Shannon-Wiener指數分別為1.230、1.708和1.754，Simpson指數分別為0.635、0.680和0.707，表明該人工混交林下草本物種豐富。非度量多維尺度分析(NMDS)表明，不同樣方的物種組成相似性并不一致，部分樣方含有偶見種。群落的徑級結構呈倒“J”型，其中11.64%為幼苗，苗木占比6.08%, 小樹占比55.34%，壯樹占比25.28%，大樹占比僅為0.70%，因此推測閩楠-樟人工混交林仍處于演替初期。

閩楠-樟人工林；物種多樣性；群落結構；群落演替

城市化快速發展給自然環境帶來了嚴重的破壞，城市生態平衡面臨著嚴峻的考驗。而城市森林作為城市生態系統的重要組成成分，被喻為城市之肺，在空氣污染物清除、碳儲存和碳螯合、降溫與節能、生物揮發物排放以及水文效益等方面具有獨特生態功能[1]，在城市復合生態系統中具有不可替代的作用。城市森林群落的物種組成、結構和物種多樣性，是認識、管理森林進而保證城市生態健康的基礎[2]。物種多樣性是群落組成結構和穩定性的重要指標[3]，是維持生態系統功能和提供生態服務的重要組成部分[4]。研究城市森林的群落結構和生物多樣性，能夠為人工林的建設提供樹種選擇和配置，為城市森林的科學管理提供理論依據[5]。

閩楠()是樟科(Lauraceae)的常綠大型喬木, 耐陰, 忌強光[6]，是高級建筑、家具、雕刻和精密木模的珍貴用材樹種。樟()是樟科的常綠大型喬木；木材為造船、櫥箱和建筑等用材，根、枝、葉可提取樟腦和樟油, 供醫藥及香料工業用；果核含脂肪，為重要工業用油。閩楠和樟樹不僅為國家二級重點保護野生植物，還具有較高的觀賞價值，是著名的庭園觀賞和城市綠化樹種[7]。

廣州市現有森林多為人工林，而人工林培育中森林長期生產力、土壤肥力、林分抗性等已成為人們關注的熱點問題[8]。目前對于閩楠、樟人工林混交比例[9]、生長狀況[10]的研究已有相關報道，而對于閩楠-樟人工林群落結構的研究少有報道。本文對廣州市龍眼洞林場閩楠-樟人工林優勢樹種的生長情況進行了調查，分析了林下的物種組成和生物多樣性, 旨在為城市森林物種多樣性保護、人工林的經營管理、森林資源可持續利用提供依據，以推進人工林建設。

1 試驗地概況

廣東省龍眼洞林場位于廣州市東北部，經營面積達1 620.3 hm2，森林面積達1 560.2 hm2，生態公益林占林業用地的60%[11]。研究地點位于林場筲窩區域，位于13°20′～113°27′ E，23°11′～23°18′ N，屬于亞熱帶海洋性季風氣候區, 年均溫為21.8 ℃, >10 ℃的年積溫達8 000℃以上，最熱月(7月)均溫為29.6℃,最冷月(1月)均溫為13 ℃。年降雨量為1 760 mm,雨季集中在4—9月，年均日照時數1 820～1 960 h。土壤主要為赤紅壤，主要由花崗巖和砂頁巖發育而成，pH值4.75～5.20，具有良好的透水性。

2 方法

2.1 樣地設置

2020年5月，采用典型抽樣的方法，于廣州市龍眼洞林場筲箕窩區域閩楠-樟人工混交林內布設10 m×10 m的樣方37個，共0.37 hm2。對樣方內胸徑(DBH)≥2 cm的喬木進行每木調查，記錄種名、樹高、胸徑和冠幅等；在每個樣方內設置1個5 m× 5 m的灌木層樣地和4個2 m×2 m的草本層樣地,記錄灌木和草本的種名、高度和數量等。

2.2 數據的統計和分析

2.2.1 群落數量特征[12]

重要值(IV)=(相對顯著度+相對頻度+相對多度)/3；相對多度=(某種植物的個體數/所有種個體數總和)×100%；相對頻度=(某種植物的頻度/所有種的頻度總和)×100%；相對顯著度=(某種植物胸高斷面積/所有種胸高斷面積總和)×100%。

2.2.2 物種多樣性計算

2.2.3 群落排序分析

2.2.4 群落優勢種群徑級劃分標準[17]

Ⅰ級(幼苗): 高度<33 cm；Ⅱ級(苗木): 高度≥33 cm, DBH<2.5 cm; Ⅲ級(小樹): 2.5 cm≤DBH< 7.5 cm; Ⅳ級(壯樹): 7.5 cm≤DBH<22.5 cm; Ⅴ級(大樹): DBN≥22.5 cm。

3 結果和分析

3.1 群落的物種組成

閩楠-樟人工混交林中，37個樣方共記錄到存活植物128種9 563株，隸屬于57科99屬。其中，蕨類植物8科10屬15種，裸子植物1科1屬1種，被子植物48科88屬112種。含屬數最多的科為大戟科(Euphorbiaceae, 10屬, 下同)，其次是禾本科(Poaceae, 8)、茜草科(Rubiaceae, 6)、百合科(Liliaceae, 5)、薔薇科(Rosaceae, 5)、山茶科(Theaceae, 5)、樟科(Lauraceae, 5)和紫金?？?Myr- sinaceae, 5)。

喬木層有35種植物，隸屬于20科31屬，共842株。重要值(IV)≥1%的有12種(表1)，其中大于10%的有3種：山烏桕(, 33.86%)、閩楠(17.24%)和樟(12.96%)，另外三椏苦()、山蒼子()、紅錐()、鵝掌柴()錐栗()華南毛柃()殼菜果()等的IV也較大，在群落中發揮重要作用。

灌木層有61種植物，隸屬于37科56屬，其中茜草科植物最多(4屬4種)，有九節()、玉葉金花()、龍船花()和牛白藤()。

草本層有98種植物，隸屬于50科79屬，以禾本科植物最多(6屬8種)，有蔓生莠竹()、芒()、五節芒()、小花露籽草()、短葉黍()、弓果黍()、散穗弓果黍()和淡竹葉()。

另外，群落中還有4種珍稀瀕危植物，分別為巴戟天()、寬葉線柱蘭()、鉗唇蘭()和金毛狗()。

表1 喬木層中IV≥1%的物種

3.2 群落的物種多樣性

對樣方內的物種數量進行統計(圖1)，樣方1、2、3、14、29的物種均大于25種，占總物種數高于20%；少數樣方僅有閩楠和樟2物種，物種豐富度低。采用非度量多維標度分析法對樣方間物種組成的相似性進行排序分析和評估(圖2, 3)，結果非線性擬合度2=0.968，線性回歸2=0.852，表明擬合效果較好，排序結果可靠。從圖2可見，大多數樣方的物種分布較為集中，其中樣方1、2、3、14和29間的距離較近，這幾個樣方內的物種組成相似性更高，與統計結果一致；樣方33、34、36、37與其他樣方相距較遠，僅集中在圖2右側區域，表明林下物種組成和數量特征與其他樣方的差異性較大，可能是這幾個樣方由于分布在道路旁，受人為活動干擾較大，從而導致物種組成單一。而蒼白秤鉤風()、銹毛莓()、糞箕篤()、藍樹()、楤木()在圖2中處于邊緣，與其他物種距離較遠，表明其為群落中的偶見種，僅在少數樣方中出現。

分別對群落各層級的物種多樣性指數進行計算(表2)，不同層級的物種豐富度、Shannon-Wiener指數、Simpson指數表現出相同的變化趨勢，均為草本層>灌木層>喬木層，表明草本層中物種數量最多, 最豐富，優勢度與多樣性較高。而Pielou指數則呈現不同的趨勢，表現為喬木層>草本層>灌木層，表明喬木層中物種分布更均勻。將閩楠-樟群落與廣東省同屬亞熱帶季風氣候的其他植物群落[2,18–19]進行物種多樣性比較(表3)，結果表明，閩楠-樟群落的物種豐富度較高，而喬木層多樣性指數(?)較低。

圖1 樣方中的物種數量

圖2 基于物種多度Bray-Curtis相異矩陣數據的NMDS雙序圖

圖3 檢驗NMDS結果的Shepard圖

表3 不同植物群落的物種多樣性比較

3.3 群落的徑級結構和演替

對閩楠-樟群落中喬木層物種的徑級結構進行劃分，其中高度<33 cm的幼苗有145株，占11.64%；高度≥33 cm，DBH<2.5 cm的苗木有20株，占6.08%；2.5 cm≤DBH<7.5 cm的小樹有637株，占55.34%；7.5 cm≤DBH<22.5 cm的壯樹有291株，占25.28%；DBH≥22.5 cm的大樹有8株，占0.70%。喬木層平均胸徑為6.15 cm，隨著徑級的增加，喬木數量逐漸減少，于DBH為8～12 cm時，出現1個小雙峰，符合倒“J”型分布(圖4)。

進一步對群落主要建群種的生長情況進行評估(表4)，山烏桕的胸徑、樹高、冠幅均大于閩楠和樟，且密度更高，重要值更大(33.86%)，閩楠、樟重要值略低，表明山烏桕在群落中占最大優勢，閩楠、樟為次優樹種。另外，從圖5可見，山烏桕的徑級結構以7.5 cm≤DBH<22.5 cm的壯樹最多(196株)，占群落物種總數的17.03%，而閩楠和樟的徑級結構以2.5 cm≤DBH<7.5 cm的小樹較多，分別有193和102株，占群落總株樹16.77%和8.86%，表明閩楠和樟處于增長階段，而山烏桕處于穩定期。

4 結論和討論

對龍眼洞筲窩的閩楠-樟人工林群落進行植物樣方調查，在0.37 hm2樣地內共記錄57科99屬128種植物。與其他森林群落相比，比白云山人工-天然混交林群落(48種)[2]、大嶺山次生常綠闊葉林群落(111種)[18]、增城樂昌含笑林群落(70種)[19]的多，物種豐富度更高。喬木層、灌木層和草本層分別有35、61和98種植物，灌草層對群落的物種豐富度貢獻更大，可能是由于廣州龍眼洞林場位于亞熱帶沿海地區，高溫多雨的氣候環境促進了林下物種的自然更新。并且閩楠-樟人工林位于森林面積達1 560.2 hm2的龍眼洞林場內，大面積的常綠闊葉林為林下物種豐富度、生物多樣性的提高創造了有利條件。珍稀植物的出現更是促進了林中植物多樣性的發展[20]。

表4 群落中主要建群種的生長情況

圖4 群落的徑級結構分布

圖5 群落中主要樹種的徑級結構

山烏桕、樟及閩楠為該群落的主要建群種，其中山烏桕為優勢種，其次是樟及閩楠。在年齡結構方面，樟和閩楠同一時間種植，樟的平均胸徑和樹高分別為6.82 cm和7.82 m，閩楠為3.84 cm和4.76 m，表明樟的生長狀況要優于閩楠，這可能是因為樟樹適應能力較強，而閩楠對環境要求較為苛刻，初期生長速度較慢。閩楠屬于耐蔭植物，強光照的環境不利于生長，適當的遮蔭會促進生長，提高植株的株高和冠粗[21–22]。樟、山烏桕早期快速生長為閩楠后期生長提供了合適的生活環境。而速生物種山烏桕經過12 a的生長，迅速發展成為第1優勢種，占有更多的環境資源，對樟和閩楠的生長不利。在中后期群落演替中，植被結構趨于復雜，生態位重疊將會更加明顯，種內競爭更加激烈[23]。因而建議在閩楠和樟的生長后期，林分應適當間伐,促進閩楠和樟的生長。

在群落演替方面，閩楠-樟人工混交林在育林后未受到嚴重的破壞，林分苗木自然更新狀況良好。群落中喬木的徑級結構大致呈倒“J”型，隨著徑級的增加，喬木數量逐漸減少，大多數喬木植株仍處在幼齡階段(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)，平均胸徑為6.15 cm。胸徑為8～12 cm時，出現1個小高峰，有明顯的斷層，可能受過一定的干擾和破壞。同時研究表明，群落中所有植株的平均高度≤6 m時表示群落演替處于初級階段，平均高度13～17 m的為頂級群落[17]。本調查中，個體植株樹高≤6 m的共有9 030株，占總數的94.43%；樹高≥13 m的植株僅16株，占總數的0.16%，因此推測閩楠-樟樹人工混交林群落演替仍處于初級階段。

群落的物種組成特征及其物種多樣性，對研究群落的起源、演替和屬性等具有重要的參考意義[20]。本研究基于廣州市龍眼洞林場閩楠-樟樹人工混交林的調查數據，分析了該區域的物種組成、物種多樣性和目標苗木閩楠、樟樹的生長情況，結合長期的監測工作，為閩楠、樟樹人工林的物種組成和生物多樣性提供理論依據，也為能夠深入探討人工林長期生產力、土壤肥力、抗逆性、森林蓄積量、經營周期等生態問題打下良好的基礎。在往后的群落演替中，林下物種組成與多樣性會發生如何變化還有待研究。

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Studies on Species Composition and Diversity ofPlantation in Guangzhou

CHENG Xinxin1,2, HONG Wei3, DENG Shuangwen2, WEI Xueying2, ZHANG Ganrong3, FENG Wei3, GUO Yong3, YE Huagu2, WANG Faguo2

(1. Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou 510225, China; 2. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany,Guangzhou 510650, China; 3. Longyandong Forest Farm of Guangdong Province, Guangzhou 510520, China)

In order to understand the relationship between community structure with species diversity of artificial mixed forest, the community structure of-mixed plantation in Longyandong Forest Farm in Guangzhou was analyzed. The results showed that there were 128 species 9 563 plants in 0.37 hm2quadrat, belonging to 57 families and 99 genera, in which there were 35 tree, 61 shrub, and 98 herb species. In tree layer, the species with importance value at top 5 were(33.86%),(17.24%),(12.96%),(7.92%), and(3.70%), the shrub layer was dominated by Rubiaceae, and did the herb layer by Poaceae. The Shannon-Wiener indexes of tree, shrub and herb layers were 1.230, 1.708, and 1.754, respectively, and the Simpson indexes were 0.635, 0.680, and 0.707, indicating that artificial mixed forest was rich in herbaceous species. The non-metric multidimensional scale (NMDS) analysis showed that the similarity of species composition was not consistent in different plots, and some plots contained occasional species. The diameter class structure of the community showed an inverted “J” type, of which 11.64% were seedlings, and saplings, small trees, strong trees and large trees account for 6.08%, 55.34%, 25.28%, and 0.70%, respectively. Therefore, it was suggested that the-mixed plantation was still in the early successional stage.

-plantation; Species diversity; Community structure; Community succession

10.11926/jtsb.4434

2021-04-25

2021-07-13

廣州市野生動植物保護管理辦公室項目(SYZFCG-[2017]032); 廣東省龍眼洞林場項目(Y934111001)資助

This work was supported by the Project of Guangzhou Municipal Wildlife Conservation and Management Office (Grant No. SYZFCG-[2017]032), and the Project of Longyandong Forest Farm in Guangdong (Grant No. Y934111001).

程欣欣(1997～ )，女，碩士研究生，主要從事植物分類研究。E-mail: 18316234337@163.com

. E-mail: wangfg@scbg.ac.cn