年楚河流域康馬縣高寒草地鳥類多樣性研究*

賀凱 王壯壯 朱時應 普布

（西藏大學理學院生命科學系高原動物學實驗室，西藏 拉薩 850000）

生物多樣性由動物、植物、微生物與它們的基因和外界生存環境共同組成，共劃分為三個層次：遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性［1］。物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分，開展物種多樣性研究是人們認識生物多樣性的基礎［2］。將物種、特有物種、珍惜物種的分布形式作為生物多樣性的重要指標［3］。鳥類具有種類多、數量大、分布廣、易于觀察與識別的特點［4］，是生物多樣性的重要組成部分，在物種多樣研究中占有重要地位。鳥類在生態系統中處于較高營養級，對物質循環和能量流動產生較大影響，其本身對棲息地環境變化反應極為敏感，廣泛分布于大多數生境中，常被作為環境監測的指示類群而加以研究［5］。鳥類既能控制小型獸類和昆蟲的密度，也能促進植被更替，對維持生態系統平衡至關重要。開展鳥類物種多樣性的研究，對研究區域物種多樣性保護及環境質量檢測具有重要意義。

青藏高原是我國甚至整個亞洲地區重要的生態安全屏障［6］，西藏地處青藏高原西南部，其豐富的地質地貌多樣性，也形成了獨特的草原生物多樣性。高寒草地是青藏高原的主要生態系統，具有支持畜牧業發展、保持水土、防風固沙、涵養水源、調節氣候和維護生物多樣性等重要生態功能［7］。高寒草地生境本身結構脆弱，環境自我修復能力差，且對氣候變化與外界干擾反應敏感，一旦遭到破壞，恢復過程十分困難而緩慢。開展高寒草地鳥類多樣性及時空變化研究，能進一步了解高寒極端環境下生物的種群動態，為生物多樣性研究與高寒極端生態環境保護提供科學依據。

1 研究地點與研究方法

1.1 研究區域概況

年楚河流域發源于喜馬拉雅山脈中段北麓的雪山，下游為西藏主要農業產區之一，耕地集中，人口稠密［8］。其較大支流多分布于干流左側，支流源頭的高海拔地區生境類型以高寒草地為主。研究區域選擇日喀則市康馬縣西南部的高寒草地，是康馬縣的高海拔地區，也是西藏“一江四河”年楚河流域的重要發源地之一。該地區空氣稀薄、氣候干燥，冬季寒冷且風沙較大，具有明顯高原氣候特征。研究樣點位于北緯28°20′02″～28°37′29″，東經89°16′23″～89°23′59″，海拔高度介于4444～4834m。研究區域西南高東北低，呈現出地勢傾斜海拔遞減的特點。海拔最高點在扎吳拉山口，流域區域除高海拔天然草地外，是以農業為主的半農半牧區，主要農業作物為青稞、油菜，牧養牦牛、綿羊、山羊等。草地生境的植被結構簡單，主要植物為藏沙蒿(Artemisia wellbyi)、絲穎針茅(Stipa capillacea)、紫花針茅(Stipa purpurea)、半臥狗娃花(Heteropappus semiprostratus)、白花枝子花(Dracocephalum heterophyllum)、墊狀點地梅(Androsace tapete)。常見野生哺乳動物有Ⅰ級國家重點保護動物西藏野驢（Equus kiang）、Ⅱ級國家重點保護動物藏原羚（Procapra picticaudata）、高原兔（Lepus oiostolus）等。

1.2 研究方法

2019年12月和2020年5月、8月、10月（春夏秋冬四個季節）采用系統抽樣法對康馬縣雄章鄉高寒草地區域鳥類進行多樣性調查，選擇3 個從高海拔到低海拔的樣地（每個樣地做3 組重復，共設置9 個樣點）。鳥類統計記錄采用可變半徑樣點法［3］，所設樣點距離保持在1000m 以上，減少樣點間的干擾，使數據更具獨立性。利用雙筒望遠鏡及長焦距相機對研究范圍鳥類進行觀察取證，參考《中國鳥類野外手冊》［9］等資料進行鑒定。鳥類的分類參考《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》［10］，區系和分布型參考《中國動物地理》［11］，保護級別參考《國家重點保護野生動物名錄》［12］。本次調查測量了海拔、植被高度與蓋度、土壤溫度與含水量等環境因子來探究鳥類與環境之間的關系。

1.3 數據分析

采用統計學軟件R 4.1.1 對數據進行分析。分析前對數據進行正態分布檢驗來確定使用參數統計或非參統計方法，利用方差分析檢驗各變量在四個季節間的差異。利用逐步回歸檢驗所測環境因子對鳥類多樣性的影響。鳥類物種的優勢度等級采用Berger-Parker 優勢度指數（I）計算，豐度計算了Shannon-Wiener 多樣性指數（H）［13］，并利用線性回歸檢驗與環境因子的關系。

2 結果與分析

2.1 鳥類物種組成

在所設樣點中，共記錄到鳥類8 目15 科30 種，優勢種為角百靈（Eremophila alpestris）、巖鴿（Columba rupestris）、黃嘴朱頂雀（Linaria flavirostris）、白腰雪雀（Onychostruthus taczanowskii）、地山雀（Pseudopodoces humilis），其Berger-Parker 優勢度指數分別為0.458、0.177、0.074、0.073、0.052。優勢種多為雀形目鳥類，該目鳥類在高寒草地生境中占據絕對優勢，其次是鴿形目鳥類。鳥類居留型以留鳥為主，占鳥類物種數的73.3%；區系劃分以古北界為主，占鳥類物種數的73.3%.在所設樣點中，記錄到Ⅰ級國家重點保護動物胡兀鷲（Gypaetus barbatus）、金雕（Aquila chrysaetos）、禿鷲（Aegypius monachus）、獵隼（Falco cherrug）和Ⅱ級國家重點保護動物大鵟（Buteo hemilasius）、紅隼（Falco tinnunculus）、雕鸮（Bubo bubo），其中大鵟的遇見頻率較高。

表1 康馬縣高寒草地鳥類群落組成

2.2 鳥類多樣性的季節變化

在所觀測的四個季節中，春季各樣地平均鳥類物種多度為8±0.577，夏季為9±3.215，秋季為7±4.000，冬季為4±1.528，方差分析表明物種多度在各季節間的差異達到顯著性水平（F=3.771，P=0.02）。春季各樣地平均鳥類數量為68±44.859,夏季為104±15.716,秋季為150±139.106,冬季為146±167.144；各季節間的數量差異未達到顯著性水平（F=0.486，P=0.694）。鳥類的物種多度呈現夏季最大，冬季最小的特點。

四個季節中，鳥類各樣地的Shannon-Wiener 多樣性指數夏季（1.67±0.511）＞春季（1.45±0.160）＞秋季（1.05±0.338）＞冬季（0.6±0.713），方差檢驗結果顯示各季節間的多樣性指數差異達到顯著性水平（F=4.125，P=0.014），夏季和冬季各樣地多樣性指數存在極顯著差異（P=0.008）。

2.3 鳥類群落與環境因子的關系

采用逐步回歸檢驗康馬縣高寒草地鳥類群落的各項指數與所測環境因子之間的關系，各項指數（物種多度、總數量、Shannon-Wiener 多樣性指數）分別作為因變量，以海拔高度、土壤含水量、土壤溫度、植被蓋度、植被高度等環境因子作為自變量。

對物種多度的逐步回歸分析，最終篩選出海拔（SE=0.002，t=-2.812，P=0.008）和土壤溫度（SE=0.023，t=5.045，P=0.00001）兩個環境變量，得到最優模型為y1（物種多度）=-0.005x1（海拔）+0.116x2（土壤溫度）+25.83，F=19.99，P=0.000002，R2=0.520；對鳥類總數量的分析篩選的環境因子為海拔（P=0.127）和土壤含水量（P=0.176），環境因子影響沒有顯著性，故不做進一步分析；對Shannon-Wiener多樣性指數的分析篩選出植被蓋度（SE=0.326，t=2.250，P=0.031）和土壤溫度（SE=0.007，t=3.779，P=0.0006）兩個環境因子，得到最優模型為y2（多樣性指數）=0.734x3（植被蓋度）+0.026x4（土壤溫度）+0.222，F=12.06，P=0.0001，R2=0.387。

3 討論

青藏高原高海拔地區生境類型中，高寒草地占據很大比例，該生境生態環境脆弱，且抗干擾能力差［14］，開展物種多樣性研究對了解及保護青藏高原生態環境具有重要意義。年楚河流域是雅魯藏布江重要支流，下游為西藏重要的農業區，而上游地區夏季水汽來源饋乏而無大降雨，冬季氣候干燥，水源補充主要靠局部地方性降水，降水強度低，降水量較少［15］。

研究區域作為該流域重要支流，是重要的水源補給區域，其生物資源的研究與保護尤為重要。研究區域海拔高，氣溫低，風力大，空氣干燥，植被結構簡單，鳥類群落較為單一，角百靈為主要的優勢種，雀形目鳥類以地棲類和穴居類為主，常聚群活動。高寒草地環境開闊，人為活動較少，為野生動物提供了良好的棲息場所，棲息于此的小型雀類和哺乳類（高原屬兔、高山兔等）動物，為猛禽提供了豐富的食物資源。研究區域記錄到胡兀鷲、金雕、禿鷲、獵隼、大鵟、紅隼、雕鸮等珍稀的鳥類保護物種，其中大鵟遇見頻率較高。保護區珍稀鳥類資源豐富，具有重要保護意義。

研究區域不同季節間，鳥類的物種多度（P=0.02）與多樣性指數（P=0.008）存在顯著差異。夏季為多數鳥類的繁殖期，該時期鳥類的生境質量既影響子代繁殖產出，也影響親代的存活率，進一步影響鳥類種群增長率和種群數量［16］。繁殖期鳥類對生境要高于其它時期［17］,對繁殖期鳥類的觀測能較好了解環境狀況。本研究中夏季鳥類的物種多度與多樣性指數皆最高，表明研究區域環境狀況良好，適合高海拔鳥類的生存與繁殖。

研究區域鳥類的物種多度隨著海拔的降低而呈現增加的趨勢，其概率值（P=0.008）達到統計學要求，與土壤溫度之間存在極顯著正相關關系（SE=0.023，t=5.045，P=0.00001）。海拔能通過影響氣溫限制植物的生長，植物的變化也會對動物的生存條件產生影響。隨著海拔的升高，氣溫會下降，土壤溫度也會下降，所以兩組影響因子中，海拔的影響起決定性作用。與靳淮明等［18］報道的西藏彭波河谷夏季鳥類物種多樣性與環境梯度的相關性研究結果一致，鳥類物種多度與海拔呈極顯著負相關關系。本研究發現，植被蓋度（SE=0.326，t=2.250，P=0.031）和土壤溫度（SE=0.007，t=3.779，P=0.0006）是影響鳥類多樣性指數的重要環境因子。植被因子也是影響鳥類多樣性的重要環境因子，植被的結構與鳥類組成密切相關，增加植被結構復雜性和多樣性，可以增加鳥類多樣性［19］。植被蓋度較高的草地可以為鳥類提供豐富的食物資源、隱蔽場所與棲息環境，更利于鳥類的生存繁殖。高海拔地區溫度低、土層薄，溫度調節能力差，溫度是影響環境的主要驅動因子［20］。土壤溫度通過影響物種根系生長、分布以及土壤微生物結構,進而影響到地表植被結構與植被蓋度。在高寒草地生境類型中，海拔變化影響土壤溫度的變化，土壤溫度又進一步影響高寒植物的生長，造成植被蓋度的變化。海拔、土壤溫度、植被蓋度共同影響鳥類的物種多樣性。