1985-2019年山東省玉米品種的演變與遺傳組成分析

李杰文 程文 趙蘇嫻 唐媛 盧增斌 王志武 王啟柏 丁照華

摘要：本研究對1985—2019年間山東省生產用主要玉米品種進行種質資源遺傳組成、雜種優勢模式等方面的系統分析，結果表明，品種演變分為5個階段，各階段代表品種依次為煙單14、魯玉2號、掖單13、農大108和鄭單958;有5種代表性雜種優勢模式，即Lancaster×塘四平頭、國外雜交種選系×塘四平頭、Reid×旅大紅骨、PB×Reid和Reid×塘四平頭。

關鍵詞：玉米;品種;演變;遺傳組成;雜種優勢模式

玉米是重要的糧食、飼料和工業加工原料作物，是山東省重要的糧食作物。在玉米增產的諸要素中，由品種改良產生的遺傳增益貢獻約45%左右。玉米是利用雜種優勢較早的作物，生產上先后經歷了農家種和品種間雜交種（1949—1957年）、雙交種（1958—1970年）和單交種（1971年至今）時期[1]。尤其是玉米單交種推廣以來，高產、優質、抗病、適應性廣、抗逆性強的優良品種不斷育成，使生產上進行過幾次大的品種更新，每次更新都使玉米單產提高10%左右。

為進一步提高玉米育種和生產水平，本文對山東省1985—2019年大面積推廣的品種（依據山東省種子管理總站統計資料）進行統計，并針對品種的種質遺傳背景、雜交模式等進行分析，以期為玉米新品種選育提供有益指導和幫助。

1玉米品種的演變

1.1玉米品種集中度分析

對1985—2019年間山東省玉米生產用面積排名前10位的品種進行統計（表1），結果顯示，前10位品種累計種植面積約占當年玉米總面積的比率變幅在55.4% ～95.1%之間（圖1）。其中，1985—1996年，前10位品種種植面積累計占總面積的90%左右，種植品種長期呈現高度集中特點;1997—2007年，年種植面積位列前10位玉米品種累計占總面積的比率下降至80%左右;2008—2016年，年種植面積位列前10位的玉米品種累計占總面積的比率繼續下降，總體在65%左右;2016年農作物品種審定制度改革以來，推向市場的品種急劇增加，年種植面積位列前10位玉米品種累計占總面積的比率在50% ～60%之間，品種的集中度明顯下降。

1.2玉米主栽品種動態變化

35年間，年種植面積在66.7萬hm2以上的品種有5個，分別是魯玉2號、掖單13、魯單50、農大108和鄭單958;年種植面積在33.3萬hm2以上的品種有13個，分別是煙單14、魯玉3號、魯玉2號、丹玉13、掖單4號、掖單13、魯單50、農大108、鄭單958、魯單981、聊玉18、浚單20和登海605;年種植面積在6.67萬hm2以上的品種有57個（表1）。

1985—1987年，年種植面積最大的品種是煙單14，連續3年居第1位，其次是魯玉2號、魯玉3號等。1988—1994年，年種植面積最大的品種是魯玉2號，連續7年居第1位，其次是丹玉13、掖單4號、掖單13等。1995—1998年，年種植面積最大的品種是掖單13，連續4年居第1位，其次是魯玉2號、掖單12、魯單50等。1999年種植面積最大的是魯單50。2000—2003年，年種植面積最大的品種是農大108，連續4年居第1位，其次是魯單50、鄭單958等。2004—2019年，年種植面積最大的品種是鄭單958，連續15年居第1位，其次是農大108、聊玉18、魯單981、浚單20、登海605等。

1.3玉米品種更替變化

35年間，由各年種植面積前10位的玉米品種（表1）可見，掖單13從1992年至2000年連續9年年種植面積在6.67萬hm2以上，魯單50從1998年至2004年連續7年年種植面積在6.67萬hm2以上，農大108從1999年至2016年共有17年年種植面積在6.67萬hm2以上，鄭單958從2002年到2019年連續18年年種植面積在6.67萬hm2以上，后者已成為1979年以來種植面積最大、種植時間最長的品種。

35年間，各年種植面積前10位的玉米品種累計共有71個350頻次。累計推廣面積前10位的品種依次為鄭單958、魯玉2號、農大108、浚單20、掖單13號、丹玉13號、煙單14號、登海605、魯單981和掖單4號，這些品種在山東省大面積持續推廣時間均在8～19年之間。

2主栽玉米品種的遺傳組成及變化特征

2.1主栽玉米品種的種質與類群

按照雜交種母本和父本自交系各占品種推廣面積的50%計算，對35年間各年種植面積前10位玉米品種的親本進行面積匯總，71個品種的親本自交系合計為94個，有多個自交系得到廣泛應用，組配育成多個雜交種被大面積推廣。依據前人對玉米種質類群的研究[2-14]，對雜交種親本類群以及類群自交系的應用面積貢獻進行分析，結果（表2、表3）顯示，除三交種魯三1號的一個親本外，所有自交系歸屬于8個類群（外雜選和地方品種來源不詳，分別單記為獨立類群），其中自交系黃早4、昌7-2、鄭58、Mo17、掖107、掖478、X178、黃C、齊319和E28為貢獻前10位的自交系。8個類群中，Reid和塘四平頭貢獻最大，分別達到36.49%和29.07%。

2.2主栽玉米品種的遺傳組成

依據年度推廣應用第1位品種進行演變分析，1985—1987年以煙單14號為代表。受資源限制，外引Lanc.、本土種質塘四平頭和旅大紅骨的應用是此階段的明顯特征，如煙單14（Mo17 ×黃早4）、中單2號（Mo17×自330）、丹玉13（Mo17×E28）等。

1988—1994年以魯玉2號為代表。這一時期由國外引進含有Reid血緣雜交種而育成的自交系得到應用，如掖107、U8112，豐富了山東省玉米的種質基礎，形成了外引Lanc.、Reid、塘四平頭和旅大紅骨4個類群應用的局面，如魯玉2號（掖107×黃早4）、丹玉13（Mo17×E28）、掖單4號（U8112×黃早4）等。

1995—1998年以掖單13為代表。這一時期，緊湊型玉米育種得到快速發展，改良Reid種質取得極大成功，Reid和塘四平頭成為核心種質類群，如掖單13（掖478×丹340）、掖單12（掖478×掖81515）、西玉3號（掖478×掖502）等。

2000—2003年以農大108為代表。受氣候變化影響，一批綜合抗性好的種質材料得以改良應用，有效擴充了種質資源，典型代表就是以78599選系帶動形成的PB類群，外引PB、Reid及塘四平頭成為該時期主要種質優勢類群，如農大108（X178×黃C）、魯單50（魯原92×齊319）、魯單981（齊319×Lx9801）等。

2004—2019年以鄭單958為代表。這一時期耕作模式逐漸向全程機械化發展，具有廣泛適應性和自我調節能力的品種得以持續穩定推廣，所用種質如改良Reid和塘四平頭占居主導地位，如鄭單958（鄭58×昌7-2）、聊玉18（聊835-2×聊308）、魯單981（齊319×Lx9801）、浚單20（浚9058×浚92-8）等[15-18]。

2.3主栽品種的雜種優勢模式及種質變化

依據近35年的主栽品種[3，4，6，19-24]可以看出，山東省所用主要雜種優勢模式有：Lancaster×塘四平頭，代表品種是煙單14（Mo17×黃早4）;國外雜交種選系×塘四平頭，代表品種是魯單2號（掖107×黃早4）;Reid×旅大紅骨，代表品種是掖單13（掖478×丹340）;PB×Reid類群，代表品種是農大108（X178×黃C）和魯單50（魯原92×齊319）;Reid×塘四平頭，代表品種是鄭單958（鄭58×昌7-2）。以上5種是山東省玉米的主要雜種優勢模式。

3討論與建議

山東省玉米生產上品種應用過度集中，存在遺傳脆弱性，具有病蟲害、倒伏倒折等逆境致災潛在風險，減產潛在威脅較大。1985年以來，玉米病毒病、南方銹病、彎孢菌葉斑病、灰斑病、莖腐病、粗縮病等在不同時期均有過大面積發生，煙單14、魯玉2號、掖單13等主栽品種在不同年份嚴重感病，導致大幅減產，造成巨大經濟損失。近年來，暴雨大風災害連年發生，“安比”、“云雀”、“利奇馬”等臺風均給山東省玉米生產帶來致災性影響;高溫熱害非生物逆境和病蟲害等生物逆境連年發生，玉米結實性差、畸形穗現象發生嚴重;玉米青枯病、銹病、粒腐病連續爆發重發，2021年持續陰雨導致銹病大爆發，“Reid×塘四平頭”模式的多數雜交種銹病發生嚴重。生產實踐證明，從種質資源擴充著手，大力開展種質資源攻關，是保障糧食安全的最有效措施之一。

進入21世紀后，河南省農業科學院選育的品種鄭單958成為玉米育種史上的一個里程碑，其主要貢獻就是改變了高稈、稀植、大穗的品種模式，轉為以提高耐密性提高單產，注重高產、穩產、廣適性統籌協調，以群體密度帶動單產穩步提高，將山東省玉米種植密度提高到6.75萬株/hm2水平，有效改變了玉米傳統種植習慣。

山東省玉米種質利用的演變具有明顯特征。塘四平頭是我國僅有的兩個玉米類群之一，其創造源于黃淮海區，受長期的特定區域馴化定向選擇，具有明顯的區域適應性特點。自國外引進種質選育而成的Reid類群材料，因多數來源于血緣不詳的雜交種，應屬于“改良Reid”，為我國緊湊型玉米育種做出了貢獻。PB類群種質以突出的抗病性特點，保證了玉米的穩產性，但也因其光敏感特性，直接做母本利用也越來越少。但這些骨干自交系和雜種優勢類群在山東表現出一般配合力高、綜合適應性強、生產貢獻大的特點，是下一步種質創新利用的核心種質。