糜子分子遺傳研究進展與展望

摘要：糜子是最古老的馴化栽培作物之一，具有抗旱、耐瘠、水分利用效率高、營養豐富等特點，在北方旱作農業區特色糧食生產中占有重要地位。為深入推動糜子農藝、產量及品質相關性狀遺傳解析，在介紹國內糜子遺傳研究現狀基礎上，通過文獻分析綜述了糜子分子遺傳研究進展，并展望了未來發展趨勢。

關鍵詞：糜子；基因組；遺傳圖譜；BSA；轉錄組

中圖分類號：S516" " " " " " " 文獻標志碼：A" " " " " " " 文章編號：2097-2172（2022）01-0032-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2022.01.006

Research Progress and Prospect on Molecular Genetics

of Millet（Panicum miliaceum L.）

YANG Tianyu

（Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Broom corn millet （Panicum miliaceum L.） is one of the most ancient crops domestically cultivated in the world， it possesses characters of drought resistance， barren-tolerance， high efficiency in water utilization and dense nutrients which plays an important role in the characteristic grain productionin northern dryland zone. To further promote the genetic analysis of correlated characters in agronomy traits， yields and nutrients of broom corn millet， based on thedomestic research status of broom corn millet genetics， advances in molecular genetics of broom corn milletwerereviewed and prospect was made in this paper.

Key words： Panicum miliaceum L.; Genome; Genetic map; BSA; Transcriptome

糜子（Panicum miliaceum L.）是禾本科黍屬的一個異源四倍體種［1 ］，是最古老的馴化栽培作物之一，主要分布在歐亞大陸干旱半干旱地區［2 ］。考古證明，糜子在我國有超過10 000年的栽培歷史［3 ］，廣泛地分布在我國各個地區，從北緯19° 15′（海南）到49° 18′（新疆），東經76° （新疆）到143° （黑龍江）及海拔200 m（山東）到3 000 m（西藏）都有種植［4 ］。據國家谷子高粱產業技術體系統計，我國糜子播種面積53.3萬多hm2，主要分布在山西、陜西、內蒙古、甘肅、河北、寧夏等6個省區，平均量產1 500～2 250 kg/hm2。由于長期的馴化栽培和廣泛的地理分布，形成了我國豐富的糜子種質資源，目前我國庫存糜子種質資源8 515份［5 ］，保存量世界第1位。糜子具有生育期短、水分利用效率高、耐鹽堿、養分利用率高、C4光合屬性及營養豐富等特點，是輪作填閑、邊緣瘠薄地種植的先鋒作物［6 ］，也是我國北方傳統的制米作物，在北方旱作農業生產中占有重要地位。

糜子基礎研究與產業發展水平與玉米、水稻、小麥等大宗作物相比差距很大，究其原因是糜子基礎研究相對落后，尤其是產量、品質與抗性等遺傳基礎研究不透不深，無法在關鍵核心技術上有效支撐產業發展。糜子產量和品質等遺傳研究大多集中品種資源遺傳差異與多樣性等方面［7 - 11 ］，關于質量和數量性狀位點/基因等分子遺傳的深入研究很少。因此，總結糜子分子遺傳學研究進展并進行科學研究問題展望，有助于深入解析糜子農藝、產量、品質及抗逆性等相關性狀的遺傳調控機理，推動糜子應用基礎研究和產業技術的發展。

1" "國內糜子遺傳研究現狀

據國家谷子高粱產業技術體系科技發展報告顯示，近年來在國家產業技術體系支持下，國內從事糜子研究的單位開展了糜子種質資源分子水平遺傳多樣性研究，全面評價了我國現有糜子地方資源、育成品種和野生材料之間的遺傳差異和群體遺傳結構；采用SSR、ITS、簡化基因組測序等手段對野生糜子分類地位、栽培糜子的起源、馴化與傳播進行了深入研究；開展糜子全基因組測序工作和糜子核心種質的關聯分析，基本明確了糜子群體遺傳結構，構建了第一張糜子SSR標記的遺傳圖譜，研究了野生糜子起源進化的路徑和光周期轉錄組基因的差異，初步定位了控制糜子雄性不育和株高性狀的基因，基因組、轉錄組學的糜子基礎研究為促進分子育種技術開發奠定了基礎，也為認識糜子從野生種到栽培種的進化提供了科學依據。

糜子是禾谷類作物中最耐旱的作物，具有C4植物光合途徑的3種亞類型［12 ］，不僅具有高的光合效率，還具有水分和養分利用效率高等特點。糜子曾經是我國北方重要栽培作物，但隨著農業生產發展逐漸退出主栽作物地位成為區域特色作物，根本的原因是糜子產量沒有大的突破，品質沒有根本提升，輕簡栽培技術無法快速推廣，制約了糜子產業的發展。這其中內在的原因，是糜子基礎研究薄弱，對產量、品質和抗性的研究不深，重要性狀功能基因挖掘不夠，遺傳調控機理不清，基礎研究創新成果的缺乏無法支撐技術的重大進步。因此，了解糜子分子遺傳研究進展對深入解析糜子農藝、產量、品質及抗逆性等相關性狀的遺傳調控機制具有重要意義。

2" "糜子分子遺傳研究進展

2.1" "糜子基因組學的研究

2019年，糜子2個參考基因組的釋放為產量、品質和抗逆性等功能基因挖掘提供了重要研究平臺，對于解析糜子重要性狀分子機制及育種應用也產生了重要影響［12 - 13 ］。Shi等［13 ］以“隴糜4號”為材料，聯合PacBio測序、BioNano和Hi-C作圖進行了糜子基因組組裝，18個超級支架覆蓋了95.6%基因組（約887.8 Mb），注釋了63 671個蛋白質編碼基因。進化分析顯示，約86.2%的谷子共線基因在糜子中有2個同源拷貝，這表明谷子的近源種糜子在四倍體化后基因很少丟失。系統發育分析表明，谷子和糜子大約在1 310萬a前分化，而糜子的異源四倍體可能在591萬年內發生。Zou等［12 ］以1個糜子地方品種為材料（國家種質資源庫編號00000390），聯合short-read測序、單分子實時測序、Hi-C和高密度遺傳圖譜來組裝了另一個含有55 930個蛋白質編碼基因和339個microRNA基因的高質量、染色體水平糜子參考基因組。系統發育分析顯示，糜子異源四倍體的兩組同源染色體的合并約發生在560萬a，這兩組染色體都與玉米、水稻、谷子、高粱等其他禾本科種具有很強的同源性。他們還發現，泛素E3連接酶BTB亞基的幾個亞家族中存在泛素類特異性擴張，表明蛋白質動力學的強化調控可能有助于糜子的進化。此外，還明確碳固定候選基因中均存在3個C4亞型相關基因，這為研究特殊非生物脅迫耐性和C4生物學奠定了基礎。

2.2" "糜子遺傳圖譜的構建

遺傳圖譜（Genetic map）或稱為遺傳連鎖圖譜（Genetic linkage map），是通過遺傳距離來標識已知的遺傳標記或基因在基因組或染色體的相對位置。構建連鎖圖譜的基礎是以同源染色體之間發生重組和交換為基礎，染色體片段/基因間隔越大，發生重組和交換的概率就越高［14 ］。通常以重組率為遺傳距離，即1個厘摩（cM）大小相當于百分之一的連鎖重組率［15 ］ 。構建遺傳圖譜包括4個步驟：選擇遺傳標記、建立作圖群體、分析群體間不同品系或植株的標記基因型、確定標記位點與標記間連鎖群［16 ］。隨著分子標記的發展，連鎖圖譜構建經歷了以形態標記、同工酶標記、細胞學標記、DNA標記為主的研究過程，目前隨著新一代測序技術的發展，以SNP為主要DNA標記的連鎖圖得到了普遍應用。在遺傳研究中，連鎖圖譜的構建在比較基因組作圖、基因定位與克隆、分子標記輔助育種等方面有著非常重要的應用價值［17 ］。2015年，王銀月等［18 - 19 ］采用高通量測序與磁珠富集法相結合開發出1210對SSR引物并在4個品種（會寧大黃糜、隴糜8號、太原55號和會寧野糜子）間篩選出116對多態性較好的引物用于糜子遺傳圖譜的構建。翌年，從3506對引物中篩選出235對多態性引物，構建了兩個F2群體（♀會寧大黃糜×♂隴糜8號、♀太原55號×♂會寧野糜子），分別繪制出覆蓋660.3 cM、251.3 cM，含13、3個連鎖群的遺傳圖譜。2016年，Rajput等［20 ］以Huntsman與Minsum 2個糜子品種雜交構建的包含93個家系的群體為材料，共用833 個GBS-SNP標記進行了連鎖圖譜構建，結果519個標記未形成連鎖群，共有117個標記分布在18個主連鎖群上，連鎖群基因組長度2 137 cM，標記之間平均距離為18 cM。18個主連鎖群的標記長度54.6～236 cM，數量為4～12。在14個連鎖群上共檢測到8個形態農藝性狀的18個QTL，每個QTL都可以解釋13.2%～34.7%表型變異。2019年，Zou等［12 ］為驗證組裝基因組的準確性，以一個亞洲品種和一個北美品種雜交構建的含132個家系的RIL群體為材料，通過全基因組測序，獲得了221 787個高質量SNP標記并構建了覆蓋18條染色體的連鎖圖譜，其中母本總遺傳長度為" 2 811 cM，父本總遺傳長度為3 092 cM。上述研究工作為糜子分子標記開發奠定了良好基礎，但目標性狀標記實用性不夠，且此后糜子遺傳連鎖圖譜構建及其相關研究很少報道，說明尚有待加強糜子分子遺傳的研究。

2.3" "糜子集群分離分析法的應用

集群分離分析法又稱為混合分組分析法（BSA），是一項快速挖掘QTL的簡易方法，主要用于快速識別到影響目的性狀的遺傳位點。Michelmore等［21 ］首次提出BSA法并成功應用在萵苣中，篩選到3 個與目標性狀相連鎖的標記。與傳統的QTL定位方法相比較，BSA只需根據目標性狀挑選出的極端差異個體來進行測序就能夠得到目的性狀的關聯基因組候選區間，很大程度上降低了研究成本，因而廣泛應用在水稻、玉米、西瓜、油菜、甜瓜等作物中［22 - 26 ］，具有高效、快速、節省成本等特點［21 ］。

近年來，隨著測序成本的降低和測序技術不斷發展，BSA-seq技術成為QTL定位更快捷和有效的工具［27 ］，其在基因定位方面的作用越來越突出。Venuprasad等［28 ］在水稻重組自交系群體中使用BSA技術檢測出在干旱脅迫下與產量密切相關的2個SSR標記，第3號染色體上與RM 416連鎖的QTL解釋了31%的產量性狀遺傳變異率，成為水稻中第一個在有氧環境和干旱中對產量影響較大的QTL。李麗［16 ］使用BSA 技術將與花生株型性狀相關的12 個QTLs定位到15號染色體上。李玉穎等［29 ］通過BSA技術在第1染色體上定位到1個與花生籽仁含油量相關的候選區域，其中的1個候選基因Arahy.55ECQ6，檢測到50個注釋基因和309個SNP。趙鈺涵等［30 ］通過SNP芯片與BSA 相結合，將控制花生紫色種皮的基因定位到第10號染色體上，并篩選出一個與花生黑種皮性狀緊密連鎖的SSR標記。陳鵬云［31 ］將BSA-seq法和構建連鎖圖譜的方法結合對棉花的早花性狀進行QTL定位，最后將候選區間定位在第17染色體的40.33～41.40 Mb和15.96～25.68 Mb區段內，同源基因進化分析和基因結構分析確定了與開花相關的3個候選基因。在糜子中，目前僅有甘肅省農業科學院小雜糧課題組利用高稈品種“隴糜12號”和EMS誘變矮稈系“張778”雜交構建了的包含939個家系的F2群體，采用BSA-seq在第1染色體分析鑒定到調控糜子株高的關聯位點，進一步開發InDel標記構建了連鎖圖譜，結合F2、F2∶3 939個家系株高表型數據，將該QTL區間縮小到109 kb，QTL分析發現該位點是調控糜子株高的一個主效位點，加性效應達15 cm，同時鑒定到2個CDS區發生單堿基非同義突變和1個啟動子區發生堿基插入/缺失的候選基因，并利用該區間內的InDel標記關聯分析了512份糜子種質資源，驗證了該QTL是一個調控糜子株高的關鍵位點，為糜子株高育種及遺傳改良提供了分子遺傳基礎［32 ］，同時，甘肅省農業科學院小雜糧課題組基于該群體，利用BSA-seq解析了調控糜子黃、褐粒色的候選基因，進一步驗證了利用BSA-seq結合QTL定位，能快速地解析個體間存在極端差異的性狀的調控基因（待發表）。

2.4" "糜子轉錄組學的研究

轉錄是指將遺傳信息從DNA傳遞到 RNA的過程，而轉錄組是指生物體在某一階段下，細胞內所有進行轉錄的總 RNA，包括非編碼RNA 和編碼 RNA。轉錄組由Vekulescu等［33 ］提出，不同于基因組，轉錄組并不是相對固定的，基因在表達時會受到生長環境、生育時期等條件的影響，從而具有明顯的空間和時間性［34 ］。轉錄組學是一個從整體水平上來研究細胞中所有基因的基因結構、功能、轉錄以及調控規律的一門學科［35 ］。近年來，隨著測序技術的發展，轉錄組學被廣泛應用到不同作物多種環境下各類組織基因的表達研究中。Zhang等［36 ］選用干旱敏感材料晉黍6號（JS6）和PEG誘導水分脅迫下的耐旱材料內糜5號（NM5），轉錄組測序后發現，在無PEG誘導水分脅迫條件下，JS6和NM5中觀察到1 695個差異表達基因（DEGs）；2個品種分別使用20% PEG-6000處理6 h和24 h，在模擬干旱條件下，分別檢測到833、2 166個差異表達基因。在PEG-6000處理6 h和24 h下，晉黍6號比內糜5號差異表達基因分別高0.298和0.754倍。此外，在NM5中觀察到ROS清除系統對模擬干旱處理的轉錄反應延遲，而光合作用相關基因的表達相對容易恢復；NM5的茉莉酸（JA）信號轉導途徑與JS6相比也有不同調控策略。Shan等［37 ］通過轉錄組分析，發現NAC基因家族在不同干旱脅迫時間內，表達量在不同組織中存在極大差異。甘肅省農業科學院小雜糧課題研究發現，在PEG-6000模擬干旱脅迫下，轉錄組測序結果YABBY及bZIP基因家族成員均在糜子幼苗期表達量存在顯著差異［38 - 39 ］，說明了基因家族普遍參與了糜子的抗旱調控。糜子轉錄組測序技術已經應用到其抗旱性相關基因挖掘，而利用轉錄組挖掘糜子其他特性方面的相關基因或分子機制的研究未見報道，反映出糜子轉錄組學方面的研究仍相對缺乏。

3" "糜子分子遺傳研究發展趨勢

世界生物育種技術發展已經歷了原始馴化選育、常規育種、分子育種時代，正向設計育種或智能化育種時代發展，而智能化育種將基因編輯、生物育種及人工智能相互融合，將實現性狀的精準定向改良［40 ］。我國糜子育種目前仍處在雜交育種、誘變育種為主要育種方法的常規育種階段，糜子雜種優勢利用剛剛起步，分子標記輔助選擇育種僅是個例［38 ］，轉基因育種相關技術的報道更少。未來作物育種呼吁更高的技術， 因此糜子育種同樣需要緊跟時代要求，加強常規育種技術與現代生物育種技術的結合，綜合應用功能基因組學、轉錄組學、全基因組關聯分析、基因工程、染色體工程等方法，推進糜子育種技術不斷革新進步，從而培育高產優質多抗新品種滿足市場的不同需求。

糜子具有節水耐旱耐瘠薄的優良特性，盡管相關研究已經報道了涉及糜子水分利用、耐旱性及土壤養分利用效率的相關基因，但研究深度遠遠滿足不了分子育種的基本需求，仍是糜子中亟待研究的兩個重要方面。隨著我國農業生產組織方式逐漸向種植大戶、專業合作社發展，開展適應機械化管理和收獲的作物株型研究成為熱點［41 ］，糜子因生育期水肥條件充足生產上極易出現倒伏現象，影響機械化收獲，因此要實現抗倒伏、宜機收的糜子品種選育的突破，抗倒伏相關基因及分子調控網絡的解析、株型研究及株型育種同樣是未來糜子分子遺傳研究的一個重要方向。糜子是C4作物，在C4反應過程中同時兼具3種脫羧途徑，因此光合效率更高。近年來，糜子近緣種谷子已發展成為解析禾谷類作物C4光合作用的模式作物［42 ］，因此，糜子C4光合作用研究也將是未來一個重要研究方向。糜子營養價值很高，微量元素Fe及必需氨基酸含量高于其他禾谷類作物［43 ］，糜子和其他小宗作物一樣受市場歡迎，正是滿足了人們吃得好、吃得健康而對谷物營養品質的需要。因此，解析糜子品質性狀的分子遺傳機制，是現代育種必須關注的一個方向。

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收稿日期：2022 - 09 - 30

基金項目：國家現代農業產業技術體系項目（CARS06-14.5-A8）；甘肅省農業科學院現代生物育種項目（2021GAAS02）；甘肅省拔尖人才項目（2021）；甘肅省青年科技基金計劃項目（20JR10RA457）。

作者簡介：楊天育（1968 — ），男，甘肅渭源人，研究員，主要從事小雜糧育種與種質資源研究工作。Email：13519638111@163.com。