基于表型性狀的觀賞向日葵種質(zhì)資源遺傳多樣性分析

摘要：為研究觀賞向日葵品種資源表型性狀多樣性，改良現(xiàn)有觀賞品種，篩選出有市場前景的觀賞向日葵新品種，對30份觀賞向日葵種質(zhì)資源的11個質(zhì)量性狀和7個數(shù)量性狀進行變異系數(shù)、相關(guān)性分析，采用系統(tǒng)聚類組間聚合的方法根據(jù)歐式距離進行聚類分析。結(jié)果表明，觀賞向日葵種質(zhì)的表型性狀具有豐富的遺傳多樣性。在質(zhì)量性狀中， Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)最高的是舌狀花顏色（1.408 7），舌狀花雜色的分布頻率為40.00%。數(shù)量性狀中，變異系數(shù)從大至小依次為舌狀花寬、舌狀花瓣數(shù)、舌狀花長、株高、花朵數(shù)、SPAD值、分枝長?；诒硇托誀?，在遺傳距離為10處將供試的30份種質(zhì)劃分為3個群組，第I群組共包含有12個種質(zhì)，第II群組共包含14個種質(zhì)，第III群組有4個種質(zhì)。

關(guān)鍵詞：觀賞向日葵；種質(zhì)資源；表型性狀；遺傳多樣性分析

中圖分類號：S681.9" " " " " " 文獻標志碼：A" " " " " " 文章編號：2097-2172（2022）01-0045-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2022.01.009

Genetic Diversity Analysis of Ornamental Sunflower Germplasm

Resources Based on Phenotypic Traits

WANG Xingzhen， MAO Xuhui， JIA Xiuping， XIE Yaping， QI Yanni， LIANG Gensheng

（Crop Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： This study focused on the phenotypic characters of ornamental sunflower cultivars， so as to provide theoretical support for improving existing ornamental varieties and developing new varieties. Coefficient of variation， correlation analysis，principal component analysis and cluster analysis were carried out on 11 quality traits and 7 quantitative traits of 30 ornamental sunflower materials. Results showed that phenotypic traits of ornamental sunflower germplasm had abundant genetic diversity. Among the qualitative traits， the Shannon-Wiener diversity index was the highest in tongue flower color（1.4087）， and the distribution frequency of tongue flower variegation was 40.00%. The variation coefficients of quantitative traits from large to small were tongue flower width gt; number of tongue petals gt; ligulate flowers length gt; plant height gt; number of flowers gt; chlorophyll content gt; long branch. Based on phenotypic traits， the method of systematic clustering between groups was adopted at the genetic distance of 10， 30 g ermplasm samples were divided into 3 groups. Group I contained 12 variety materials， group II contained 14 variety materials， and group III contained 4 germplasm.

Key words： Ornamental sunflower; Germplasm resource; Phenotypic trait; Genetic diversity analysis

觀賞向日葵姿態(tài)優(yōu)美、形態(tài)多樣，具有很高的觀賞價值和經(jīng)濟價值［1 ］，是我國城市環(huán)境布置、庭院花卉配置中的重要花材之一，廣泛應(yīng)用于花壇、花帶，也用于切花［2 ］。但目前觀賞向日葵種子仍主要依賴進口，因此，選育適宜本地氣候特點、滿足不同生產(chǎn)需要、擁有自主知識產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良觀賞向日葵品種非常重要［3 - 5 ］。

當今國內(nèi)外市場對觀賞向日葵切花的需求量逐年上升，切花品種的篩選直接影響到切花產(chǎn)品的質(zhì)量，選擇適宜的觀賞向日葵切花品種對其產(chǎn)業(yè)化發(fā)展至關(guān)重要?；ú啃誀钍沁M行品種分類的重要依據(jù)，也是評價觀賞向日葵的重要指標之" " 一［6 ］。觀賞向日葵以黃色系、橘色系、紫色系、雜色系為主，白色系品種較少。廣義的觀賞向日葵花色包括除舌狀花顏色外的萼片、柱頭、花藥等色彩，柱頭顏色的變化可能受到傳粉昆蟲的影響，也與花盤發(fā)育情況相關(guān)。

我們對30 份觀賞向日葵種質(zhì)資源的表型性狀進行遺傳差異性分析和聚類分析，以了解觀賞向日葵種質(zhì)資源的遺傳多樣性、變異程度和品種資源之間的遺傳關(guān)系，為觀賞向日葵種質(zhì)資源利用和現(xiàn)代育種提供參考。

1" "材料與方法

1.1" "供試材料

供試材料為甘肅省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所收集的市售觀賞向日葵種質(zhì)資源，具體信息見表1。

1.2" "試驗地概況

試驗地位于蘭州新區(qū)，東經(jīng)103° 29′ 22″～103° 49′ 56″，北緯36° 17′ 15″～36° 43′ 29″。屬典型的溫帶半干旱大陸性氣候，年平均氣溫6.9 ℃，年平均降水量300～350 mm，年蒸發(fā)量1 880 mm；全年平均無霜期139 d，年日照量1 744～2 659 h，日照率60%。選取自然發(fā)病圃，土質(zhì)為沙壤土，水肥條件良好，肥力中等，灌溉方便，前茬玉米。

1.3" "試驗方法

隨機區(qū)組排列，3次重復(fù)，每小區(qū)6行，行長12 m，株距0.3 m，行距0.6 m，小區(qū)面積36 m2。種植密度為 4.05 萬株/hm2，小區(qū)邊距設(shè)保護行。4月20日覆膜播種，施入海藻酸復(fù)合肥（硫酸鉀海藻酸螯合型，22% N、10% P2O5、10% K2O）300 kg/hm2作基肥。生育期追施尿素225 kg/hm2，灌水2次，中耕鋤草2次。出苗20 d后取樣，測定幼苗莖色、葉色、觀察幼苗花青甙顯色情況。盛花期即群體50%植株開花時進行植株各項指標測定，每個品種隨機選取20株，測定方法參照 NY/T 2433-2013要求進行［7 ］。結(jié)合市場和生產(chǎn)實際需要，株高、花朵數(shù)、分枝長、分枝類型、舌狀花數(shù)、舌狀花長、舌狀花顏色、花盤顏色、花朵直徑、葉綠素含量（SPAD）（中部葉片）等性狀進行測定。

1.4" "數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2003計算供試材料數(shù)量性狀的總體平均數(shù)、標準差、變異系數(shù)（CV）。用 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener diversity index，H'）進行評價［8 ］。

H'=-∑pi×lnpi（i=1，2.3...）

式中，pi為某性狀第i個品種出現(xiàn)的頻率。

采用SPSS19.0進行變異分析、相關(guān)分析，根據(jù)歐氏距離對觀賞向日葵品種資源進行聚類分析。

2" "結(jié)果與分析

2.1" "不同觀賞向日葵種質(zhì)的物候期

不同花期的品種搭配是延長觀賞向日葵觀賞期的主要措施。由于基因型不同，不同觀賞向日葵種質(zhì)的物候期存在明顯的差異。由表2可以看出，30個觀賞向日葵種質(zhì)資源的出苗期一致，均為5月5日，現(xiàn)蕾期為7月3 — 6日，初花期為7月24日至8月4日，盛花期為8月14 — 17日，終花期為8月23 — 29日，花期均較長。4號現(xiàn)蕾最早，11號開花最早，這2個品種相較于其他資源有較強的市場競爭力，可及早進入切花市場。

2.2" "不同觀賞向日葵種質(zhì)的質(zhì)量性狀分析

供試觀賞向日葵品種資源的質(zhì)量性狀分析結(jié)果見表3。選取與觀賞葵評價相關(guān)的11個質(zhì)量性狀，在30份觀賞向日葵種質(zhì)中共有33個變異類型，平均每個性狀的變異類型為3.00個，大部分性狀的變異類型與分布頻率不同。

供試觀賞向日葵質(zhì)量性狀的 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H'）變化范圍為 0.146 1～1.408 7。H'最大的是舌狀花色，舌狀花雜色的分布頻率為40.00%?；ǚ垲伾腍'最小，多數(shù)以黃色花粉為主，分布頻率為96.67%。幼苗莖色、花盤顏色、柱頭色等以紫色為主，原因可能是觀賞向日葵花青素含量較高，有花青甙顯色。分枝類型以全部分枝為主，分布頻率為43.33%。舌狀花以單瓣、卵圓為主，分布頻率分別為83.33%、63.33%。管狀花顏色以紫色為主，占總數(shù)量的80.00%。

2.3" "不同觀賞向日葵種質(zhì)的數(shù)量性狀變異性分析

對不同觀賞向日葵種質(zhì)數(shù)量性狀的觀測結(jié)果（表4）表明，30個觀賞向日葵種質(zhì)的株高為91.62～183.01 cm，其中1號株高最矮，為91.62 cm；26號株高最高，為183.01 cm。花朵數(shù)是衡量觀賞向日葵優(yōu)劣的重要指標，花朵數(shù)多的觀賞向日葵有充足的切花資源［9 ］。30個觀賞向日葵種質(zhì)的花朵數(shù)為10.20～19.80朵，其中5號花朵數(shù)最多，為19.80朵，該種質(zhì)可以作為很好的切花材料推廣。分枝長為21.52～32.22 cm，23號分枝長最短，為21.52 cm。舌狀花瓣數(shù)為12.00～58.00瓣。舌狀花大小、顏色變化等性狀是觀賞向日葵評價的重要指標，供試種質(zhì)的舌狀花長為3.47～8.40 cm，舌狀花寬為0.15～3.50 cm。SPAD值是評價植物光和能力的重要指標之一，SPAD值越高，植物的光合能力越強。供試種質(zhì)的SPAD值為29.60～56.10，其中21號最高。

供試觀賞向日葵種質(zhì)不同數(shù)量性狀間的變異范圍為10.61%～49.23%，變異系數(shù)從大至小依次為舌狀花寬、舌狀花瓣數(shù)、舌狀花長、株高、花朵數(shù)、SPAD值、分枝長。舌狀花寬、舌狀花瓣數(shù)、舌狀花長的變異系數(shù)分別為49.23%、35.44%、27.15%。由變幅可知，花冠相關(guān)性狀的變異系數(shù)高于莖稈及葉片。在個7數(shù)量性狀中，分枝長的變異系數(shù)最小，為10.61%。

2.4" "不同觀賞向日葵種質(zhì)的數(shù)量性狀相關(guān)性分析

供試觀賞向日葵種質(zhì)的數(shù)量性狀相關(guān)性分析結(jié)果見表5。從表5可知，性狀間存在顯著的相關(guān)關(guān)系（P" ＜ 0.05）。其中株高與花朵數(shù)、分枝長呈顯著負相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.05），花朵數(shù)與分枝長呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P" ＜ 0.05），分枝長與舌狀花長呈顯著負相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.05）。

2.5" "不同觀賞向日葵種質(zhì)的聚類分析

對30份觀賞向日葵種質(zhì)表型性狀進行聚類分析，在遺傳距離為10處將其分為3個群組，結(jié)果見圖1。第I群組共包含有12個種質(zhì)，其主要特征是舌狀花均為單瓣，株高較矮，舌狀花數(shù)也較少；第II群組共包含14個種質(zhì)，來源較廣，占總品種數(shù)的46.67%，其主要特征是花朵數(shù)較多，株高適中，舌狀花多為重瓣，顏色豐富，分枝數(shù)多且較長；第III群組只包括23、27、19、26這4個種質(zhì)，均表現(xiàn)株高適中，舌狀花為單瓣、卵圓形，花朵數(shù)最少。

3" "討論與結(jié)論

種質(zhì)資源遺傳多樣性主要是指群體內(nèi)個體間基因組成的差異，同一植物不同品種乃至同一品種不同個體間也有不用程度的差異性［10 ］。對種質(zhì)資源遺傳多樣性進行分析研究不僅有助于種質(zhì)資源的管理、評價和利用，更有利于進行核心種質(zhì)創(chuàng)新研究，是育種工作的基礎(chǔ)［11 ］。

對觀賞向日葵種質(zhì)的質(zhì)量性狀多樣性分析的結(jié)果表明，舌狀花色多樣性指數(shù)最大，說明供試品種舌狀花顏色比較豐富，主要以橙色、黃色、漸變色、雜色為主［12 - 15 ］。結(jié)合其他質(zhì)量性狀分析結(jié)果，說明當前觀賞向日葵的育種方向主要以豐富舌狀花色、設(shè)狀花的形狀及類型為主。分枝類型以全部分枝為主，選育成分枝數(shù)多、分枝健壯的觀賞向日葵品種有利于提供更多的鮮切花。幼苗葉色及莖色以紫色為主，為花青素含量較高的觀賞向日葵品種［16 - 18 ］。

對觀賞向日葵種質(zhì)的數(shù)量性狀多樣性分析的結(jié)果表明，變異系數(shù)從大至小依次為舌狀花寬、舌狀花瓣數(shù)、舌狀花長、株高、花朵數(shù)、SPAD值、分枝長。舌狀花相關(guān)性狀的變異系數(shù)大于株高、分枝長等性狀，說明觀賞向日葵育種向多種舌狀花形、顏色豐富等方向發(fā)展［19 ］。采用系統(tǒng)聚類組間聚合的方法在遺傳距離為10處將供試的30份種質(zhì)劃分為3個群組。第I群組共包含有12個種質(zhì)；第II群組共包含14個種質(zhì)，來源較廣，占總品種數(shù)的46.67%；第III群組只包括4個種質(zhì)。對數(shù)量性狀的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，株高與花多數(shù)、分枝長呈顯著（P ＜ 0.05）負相關(guān)，這與前人的結(jié)論相似［20 - 21 ］，說明分枝長、分枝類型在觀賞向日葵育種方向上不再是重點指標，舌狀花色、舌狀花長、舌狀花寬、舌狀花類型是相對重要的性狀指標。

參考文獻：

［1］ 李玉發(fā)，王佰眾." 我國向日葵產(chǎn)業(yè)發(fā)展與科研工作的策略［J］." 山東農(nóng)業(yè)科學，2010（11）：122-124.

［2］ 包海珠." 向日葵農(nóng)家種種質(zhì)資源評價［D］." 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學，2010.

［3］ 王興珍，卯旭輝，賈秀蘋，等." 甘肅省向日葵產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀和對策［J］." 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2017（3）：74-77.

［4］ 汪家灼，李鳳學，高鳳竹，等." 淺析我國食葵品種的改良［J］." 種子世界，2007（3）：35-36.

［5］ 段學艷，樊云茜，衛(wèi)" "玲，等." 山東省向日葵育種現(xiàn)狀與發(fā)展對策［J］." 山西農(nóng)業(yè)科學，2008（2）：140-141.

［6］ 單飛彪，閆文芝，杜瑞霞，等.中國和UPOV向日葵品種DUS測試指南比較分析［J］." 中國種業(yè)，2020（6）：4-9.

［7］ 中華人民共和國農(nóng)業(yè)部." 植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南" 向日葵：NY/T 2433—2013［S］." 北京：中國標準出版社，2015.

［8］ 中華人民共和國農(nóng)業(yè)部." 植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南" 小黑麥：NY / T 2571 — 2014［S］." 北京：中國標準出版社，2014.

［9］ 聶石輝，彭" "琳，王" "仙，等." 鷹嘴豆種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析［J］." 植物遺傳資源學報，2015，16（1）：68-74.

［10］ 張亞宏，王芙蓉，雷建明，等." 甘肅紫蘇種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析［J］." 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2020（10）：15-21.

［11］ 魏忠芬，奮" "斌，李慧琳，等." 貴州觀賞向日葵種質(zhì)資源的挖掘與創(chuàng)新利用［J］." 貴州農(nóng)業(yè)科學，2019，47（10）：1-4.

［12］ 何潤銘，黎振興，郭漢權(quán)，等." 基于表型性狀的番茄品種遺傳多樣性分析［J］." "湖北農(nóng)業(yè)科學，2021，60（18）：115-120.

［13］ 陳雪森，毛志泉，王" "楠，等." 新疆落葉果樹種質(zhì)資源評價挖掘與創(chuàng)新利用［J］." 植物遺傳資源學報，2021，22（6）：1483-1490.

［14］ 鐘聲遠，羅宇婷，趙" "勇，等." 切花菊品種資源表型多樣性分析［J］." 植物資源與環(huán)境學報，2021，30（5）：22-33.

［15］ 陳" "含，王東升，白" "冰，等." 21份木槿栽培品種表型多樣性評價［J］." 南京林業(yè)大學學報 （自然科學 版），2022，46（3）：117-127.

［16］ 趙" "君，徐劍文，劉劍光，等." 觀賞向日葵不同花色物質(zhì)組成的靶標代謝組學分析［J］." 南京農(nóng)業(yè)大學學報，2021，44（3）：437-446.

［17］ 宋良紅，郭歡歡，侯少培，等." 觀賞向日葵觀賞價值評價體系的建立［J］." 河南科學，2015，33（6）：934-937．

［18］ SAWADA Y， AKIYAMA K， SAKATA A， et al. Widely targeted metabolomics based on large-scale MS /MS data for elucidating metabolite accumulation patterns in plants［J］." Plant and Cell Physiology， 2009， 50（1）： 37-47.

［19］ ROBERTS L D， SOUZA A L， GERSZTEN R E， et al. Targeted metabolomics［J］." Current Protocols in Molecular Biology， 2012， 98： 1-34.

［20］ CHEN W， GONGL， GUO Z L， et al." A novel integrated method for large-scale detection， identification， and quantification of widely targeted metabo-lites： application in the study of rice metabolomics［J］." Molecular Plant， 2013， 6（6）： 1769-1780.

［21］ 張圓圓，齊冬梅，劉" "輝，等." 觀賞向日葵的花色多樣性及其與花青苷的關(guān)系［J］." 園藝學報，2008，35（6）：863-868.

收稿日期：2022 - 07 - 13

基金項目：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助（CARS-14-2-22）；甘肅省青年科技基金計劃（21JR1RA357）；甘肅省農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新專項（2022GAAS52）。

作者簡介：王興珍（1987 — ），女，甘肅白銀人，助理研究員，碩士，主要從事向日葵遺傳育種研究工作。Email：luoluo1668@126.com。

通信作者：卯旭輝（1972 — ），男，甘肅隴南人，副研究員，主要從事高產(chǎn)向日葵育種研究工作。Email：wd-mxh@163.com。