土壤微生物生物量的生態化學計量特征

哈斯其美格　楊嘉琪 　汪珊珊　牟曉彤　郭玉萍

關鍵詞：土壤微生物生物量碳氮磷含量;生態化學計量;內穩態特征

中圖分類號：S154 文獻標志碼：A

0引言

生態化學計量學是生態學研究的前沿領域之一，探究生態過程中C、N、P元素的計量關系及其生態學意義，生態化學計量學發展迅速，同時也為揭示生態過程中元素耦合關系提供了一種綜合方法。微生物生態化學計量特征是反映土壤元素資源的分配機制及對于養分需求變化，指示氮磷供應的限制程度，并能影響土壤中碳氮磷元素的礦化情況。土壤是陸地生態系統的重要組成部分，為植物、微生物的生長發育提供養分和場所，土壤中含有多種營養元素，其中C、N、P最為主要。微生物在生態系統中經常承擔著分解者的角色，它們在滿足自身生長發育的同時，影響著生態系統的相關結構與功能。微生物生物量含量的高低可反映土壤以生態系統的相關指標和生產力水平，在維持土壤營養物質循環過程中扮演著十分重要的角色。土壤微生物生物量碳氮磷反映環境因子、土壤質量等功能變化指標。土壤微生物在維持土壤結構、有機質分解、生物地球化學循環和植物養分利用等方面發揮著至關重要的作用。內穩態機制是一種抵御外界不良環境的相應保護機制，即在一定的承受范圍內，無論外部環境因子如何變化，生物體通過內穩態機制的調節，保證了其內部環境的相對穩定，保持正常的生理生化反應及生長發育繁殖。是一種在進化發展過程中逐漸完善的一種保護機制。

目前，大多數的研究主要關注土壤微生物生物量的生態化學計量特征因素的某一方面，有關土壤微生物生物量碳氮磷、生態化學計量特征因素以及內穩態機制及其三者之間的相互關系的研究不多。土壤為植物以及微生物的生命活動提供了相應的環境因素和營養元素，而植被的生長和微生物的生命活動也為土壤提供了養分來源。而且隨著植被類型的變化，植物、土壤、微生物之間的關系也會發生變化。因此，運用生態化學計量學的方法，土壤微生物生物量碳氮磷含量的變化以及穩態性特征，對于探明不同植被土壤微生物生態化學計量特征的聯系和差異，為進一步探索物種和環境因子與微生物之間的相互關系提供理論支持和科學保障。

影響土壤微生物生物量的生態化學計量特征以及內穩態機制的環境因素較多，根據實驗研究表明，與土壤種類及地形特征、植被種類、退化程度等因素有關。

1土壤種類及地形特征對土壤微生物生物量的生態化學計量特征的影響

對于土壤種類及地形特征這一因素來說，不同的土壤種類及地形特征會對土壤微生物生物量的生態化學計量特征產生較大影響。主要選取喀斯特地區以及黃土丘陵區的相關特征進行研究并比較。雖然二者土壤種類及地形特征不同，但是出現的環境問題以及解決方式大體相同，故以二者進行舉例。

1.1喀斯特地區的土壤微生物生物量的生態化學計量特征的研究

喀斯特地區是我國主要的生境脆弱帶之一，其土壤結構的特殊性與其形成的碳酸鹽巖基質有極大的關聯，導致其與常態地貌有著極大的差別，生態系統的內穩態機制較弱。由于過度開發和人為干擾，存在著嚴重的石漠化以及水土流失問題。20世紀80年代，為緩解喀斯特地區人地之間的尖銳矛盾，恢復該區域原有的生態樣貌，開始實行“退耕還林還草”政策。研究表明喀斯特地區的微生物量C、N與微生物量P之間存在正相關的關系，但是由于退耕植被在恢復年限、土壤養分消耗等方面存在差異，導致系統內C、N、P元素之間的循環也會發生變化。

1.2黃土丘陵區的土壤微生物生物量的生態化學計量特征的研究

黃土丘陵區也是我國生態環境最為脆弱的地區之一，其歷史上嚴重的土壤侵蝕，導致水土流失嚴重，其涵蓋范圍廣闊、地形多變。為保持水土，恢復植被，近年來，該地區同樣實行“退耕還林還草”政策。研究表明黃土丘陵區隨著植被的演替消耗了土壤過多的養分，尤其是N和P受到限制。該地區微生物在面對土壤養分變化時會通過自我調節呈現內穩態性，土壤微生物生物量CN、NP比值較穩定，但是土壤微生物生物量CP比呈現出先增大后減小的變化趨勢，且微生物對土壤中元素的變化較為敏感，能直觀的反映出土壤的恢復狀況。

1.3異同點比較

（1）相同點：喀斯特地區與黃土丘陵區同為我國生態環境脆弱地帶，都出現水土流失嚴重等生態破壞的現象，保持水土和環境采取的方法都為退耕還林還草。二者在退耕還林還草后都出現了因土壤養分消耗方面的原因導致土壤微生物生物量中的元素受到限制。

（2）不同點：喀斯特地區其土壤結構的特殊性與其形成的碳酸鹽巖基質有極大的關聯，導致其與常態地貌有著極大的差別，生態系統的內穩態機制較弱。且同時伴有石漠化現象。而黃土丘陵區歷史上出現嚴重的土壤侵蝕情況。

在進行退耕還林還草之后，喀斯特地區的微生物量C、N與微生物量P之間存在正相關的關系，但是相關原因，導致系統內C、N、P元素之間的循環也會發生變化。而黃土丘陵區由于植被的演替使N和P受到限制。但是，當前有關于“退耕還草”下土壤種類及地形特征與土壤微生物生物量之間的年際變化規律及其內在聯系的研究尚有不足，若能明確幾者之間的關聯性，可利用其規律為生態系統的恢復與重建提供科學依據。

2不同植被類型對土壤微生物生物量的生態化學計量特征的影響

對于不同植被類型這一因素來說，不同的植被類型土壤化學性質和微生物量呈顯著的差異，不同植被類型的土壤微生物生態化學計量特征之比存在差異，或受N或受P元素的制約。微生物直接參與土壤中養分的轉化和循環，植被類型的差異會對土壤微生物生物量產生不同程度的影響。例如，在不同植被的群落演替中，其他植被類型的群落演替過程中，土壤微生物生物量的差異低于原始森林群落和次生林群落在演替過程。不同植被類型的土壤微生物生物量的C、N、P含量不同。溫帶、亞熱帶和熱帶森林的土壤微生物生物量的C含量略低于非喀斯特地區的森林。落葉闊葉林土壤的土壤微生物生物量的N含量高于針葉林土壤和常綠林土壤。

不同植被類型對土壤微生物生物量以及生態化學計量特征的影響較大，存在差異明顯。表明不同植被類型之間存在的生理生化差異會影響土壤微生物的生物量。若將這些差異與土壤微生物生物量之間的聯系找出，便于我們更加精準的判斷出土壤養分的限制情況。

3植被退化程度對土壤微生物生物量的生態化學計量特征的影響

對于植被退化程度這一因素來說，隨著退化程度的加劇，土壤微生物量N、P、C含量的化學計量特征均呈現先升高后降低的趨勢。中度和重度退化群落的土壤微生物量C的含量顯著低于潛在退化群落，于未退化和輕度退化群落之間相比無明顯差異，且未退化、輕度退化、中度和重度退化的差異不明顯。

在植被群落退化過程中，土壤微生物量N、P、C含量及其化學計量比會發生明顯的變化。主要體現在退化越嚴重，N的限制作用越明顯，與此同時，重度退化群落土壤P有效性降低，會出現微生物與植被競爭土壤有效磷的現象，與其他群落相比土壤微生物在礦化土壤有機質中釋放P的潛力較小。葉片N、P元素均為弱穩態型，N：P則為穩態型，表明植物可通過控制自身養分元素的比值，使其保持穩定，具有一定的內穩性。

植被退化程度的土壤微生物生物量的生態化學計量特征具有指示作用，對于不同的退化群落中相同類型的植被間的土壤微生物生物量的生態化學計量特征的研究具有重要意義。在不同的區域以及生長條件的作用下，土壤微生物生物量N、P、C含量的生態化學計量比存在空間變異性，因此須明確在時間變異的角度下不同植被的生態化學計量與環境的耦合關系。以便更好地探究植被退化程度與土壤微生物生物量的生態化學計量特征之間的相對關系。

微生物生態化學計量特征是反映土壤當中的資源分配機制及其養分需求的變化，指示氮磷元素供應的限制程度，并能影響土壤中碳氮磷元素的礦化。微生物會隨著養分元素的變化產生相應的生理策略，來應對環境的改變，會改變對土壤中營養物質吸收和利用的固定的比例，調節相關營養元素的化學計量比，從而進行正常的生理活動。與此同時，微生物種群的改變，也可能會造成其化學計量比存在一定的可塑性。N、P元素是植物最基本的營養元素，是陸地生態系統中的限制性元素，通過對微生物C、N、P、K等元素的化學計量特征的空間分布規律、相關植被營養元素含量、土壤理化性質的空間分布特征以及土壤微生物種群豐富度和微生物量含量進行分析，以期為退化生態系統的恢復和重建提供理論和時間價值依據。

4結論

環境因素會影響土壤微生物生物量碳氮磷含量，進而影響生態化學計量特征和內穩態特征的研究近年來受到廣泛關注。土壤氮磷之間的關系會由于不同的地形地貌和土壤種類而改變，不具有統一的相關性。微生物會與相關植被競爭土壤中的有效磷，出現較強的固磷現象，進而導致相關植被對土壤當中有效磷的利用率降低，其生長發育受到磷元素的制約嚴重，這可能與退耕還林還草地目前實行的氮磷肥配比不平衡的現象有關。不同植被的生態化學計量動態受到自身和外界環境因素共同控制，具有內穩性和物種特異性，同時隨環境條件的改變而改變。植被退化過程中植物、土壤、微生物生態化學計量特征、凋落物及系統內穩性特征的變化，有助于理解生態系統的退化機理和原因，可幫助解決生態系統退化問題。上述影響因素體現了植物、土壤、微生物三者在養分循環系統中的復雜性，它們三者之間的關系還需要進行進一步的深化研究。

環境因子會隨著地理因素的變化影響三者之間相互作用的程度，會出現較強的空間相關性，環境因子綜合作用掩蓋了單一環境因子的影響作用。通過研究環境因子與土壤微生物生物量碳氮磷含量以及生態化學計量特征和內穩態特征的內在關聯性，可進一步探究微生物化學計量特征的指示作用，為改善土壤品質和植被復原提供科學依據。