鄱陽湖不同濕地植物群落光合碳儲量及分配

紀昌品, 張曉平

(東華理工大學, 南昌 330000)

土壤碳庫對于整個全球生態系統碳平衡具有重要的影響，其輕微的變化將會影響整個碳平衡發生變化，尤其是在碳固持方面。地上植被受土壤質量的制約，同時又會對土壤產生反饋影響[1-3]，連續輸入的碳影響著土壤碳的動態平衡；此外，微生物呼吸也對土壤碳平衡也具有重要的影響，調節著土壤碳平衡。對于植被而言，在光合作用下[4-5]，空氣中的二氧化碳被大量吸收利用，從而形成光合碳，經過植株器官傳輸，最終通過根系進入土壤，微生物作用下被分解，最終形成CO2或CH4等，一部分被固化至土壤，一部分被釋放至大氣，從而形成尤為明顯的植物碳循環，這在土壤碳平衡過程中發揮著不可或缺的角色[6-7]。國外對于碳平衡的研究相對較多，對其定量分析常采用同位素示蹤技術，尤其是對其地下植株部分的分析研究更側重于量化分析，該量化分析常運用于小麥及牧草碳循環研究中[8-14]。

對于植物—土壤系統而言，其碳循環具有突出的復雜性，且影響因素多樣，尤其是在光合作用的參與下，一方面其碳分配作用機理并不完全明晰[15-16]，另一方面，其轉化效率受到多方面因素制約，難以進行充分的量化研究，因為對于傳統的有機碳測定而言，并不能對其開展有效的量化分析。基于此，為了深入開展植被碳平衡作用機理及量化分析[17-18]，目前傾向于采取穩定同位素示蹤技術13C分析法，不僅從植株碳輸入的角度分析碳轉移及分配，而且對根際土壤碳平衡作用機理進行量化分析。對于13C而言，其具有突出的穩定性特點，借助于多種脈沖標記，能夠對植株不同生長期的碳輸入進行量化分析，因此在碳平衡研究過程中運用廣泛。為了探究濕地植被光合碳的作用機理，本研究借助于13CO2脈沖標記法，一方面探究新碳的流動作用機理，另一方面分析不同植株器官的碳差異，最終分析植被—土壤碳平衡作用機理，為合理利用碳循環提供有益參考和借鑒。

1 材料和方法

1.1 采樣點分布

本試驗所選區域為江西省永修縣吳城鎮，屬于鄱陽湖的典型洲灘(29°14′ N， 116°01′ E，海拔334 m)，其西南方向是贛江流域，該地受到明顯的河水沖刷，地勢具有一定的坡度，海拔相對較高，東北方向緊挨鄱陽湖的主湖面，湖邊地勢相對低緩。因其所處地理位置及湖泊的影響，該地區屬于典型的亞熱帶季風氣候，夏季多雨高溫，平均年氣溫在17.6℃，高溫集中在7月(近30℃)，而降雨多發在每年的4，5，63個月，年降雨量達到1 450～1 550 mm；而冬季天氣干燥嚴寒，較冷月出現在1月(月均氣溫5.1℃)。該地區濕地面積2 698 km2，占湖水正常水位下的全湖面積的82%，濕地以粉砂土為主，植物群落從湖心到灘地呈現典型的帶狀分布，植物優勢種主要有藨草(Phalarisarundinace)、蘺蒿(Cynodondactylon)、苔草(Carexcinerascen)、蘆葦(Phragmitescommunis)、稗草(Echinochloacrusgalli)、狗牙根(Artemisiaselengens)等(表1)。

1.2 脈沖標記

為深入分析植被—土壤碳平衡作用機理，盡可能將試驗誤差降到最低，本研究采取3次重復試驗的方法，首先對植被進行分組，分為3組，同時采取設置間隔行的方法最大程度地降低污染。在進行脈沖標記之前，首先進行柱狀標室的設置，其內高、內徑分別達到0.4，1 m，考慮到霧化情況，本研究采取將霧化劑涂至內壁的方式，之后將其買入土壤中，要求深度達到5 cm；考慮到根系對試驗的干擾，本研究采取尼龍網眼孔覆蓋的方式進行處理，從而更大程度上降低根系影響，同時保障了植被正常的水分交換，以及養分交換。本研究從2015年8月1日開始進行標記試驗，開始時間為當天上午11點，第一步是將高純度13C的CO2置入高壓瓶，借助于連接管將其與標計室聯通，進而將13CO2置入，要求容量為10 L，在此處理下，對于標記室而言，其氣體量出現明顯的上升，最終達到了3.18%，之后需要進行頂膜密封處理，同時進行標記處理，持續40 min后停止，接下來進行長達五小時的密封處理。在內置風扇的作用下，能夠保障正常的空氣流通，當二氧化碳濃度處于很低的狀態下，將標記室移走。

表1 典型洲灘濕地植被的優勢種及伴生種

1.3 樣品采集與制備

在樣品采集過程中，首先進行15株植物隨機取樣，并將其根系進行逐一編號，保存于實驗室內，接下來進行清理處理，待其干凈后進行烘干處理，要求時間持續48 h，溫度保持在70℃，稱重后進行記錄。之后對樣品進行粉碎處理，過2 mm篩，對δ13C、全C進行測量后記錄。為盡可能將試驗誤差降到最低，本研究采取三次重復試驗的方法，同時對土壤容重加以測量，要求土層深度達到10 cm。

1.4 樣品測定與分析方法

接下來進行新鮮土樣采集，要求重量達到20克，并將其放置在白色平板，將其細根進行挑揀處理后，置于去離子溶液中，要求溶液達到100 ml，之后進行長達半小時的振蕩處理，待其達到充分溶解狀態即可。靜置處理后將其上清液取出；為了排出水溶性有機碳，本研究采取HCl沖洗的方法。首先將上清液置入燒杯，將HCl溶液加入其中；為了有效將可溶性碳酸鹽進行去除，采取調整pH低于3的方法；接下來將50 mlHCl溶液加入沉淀物中，從而有效去除碳酸鹽，凈化沉淀物。經過長達2 d的反應處理后，采取蒸餾水進行凈化處理，待其達到中性即可，清夜倒出后進行烘干處理，研磨后過篩0.15 mm。

本研究過程中采取EA-IRMS分析儀，該測定儀器既能夠開展元素分析，又能進行同位素比率質譜分析。首先將樣品進行高溫燃燒處理，在這一過程中借助于元素分析儀，之后借助于質譜儀開展比率監測，尤其是對二氧化碳中的13C，12C分別進行對比，對比物為國際標準物，本研究采用的是PDB，接下來進行δ13C比率計算，這就是其作用原理。研究中要求δ13C的誤差在0.1‰。

光合固定13C會進入不同的植株器官部位，尤其是根、莖、葉部位，在不考慮呼吸損失的情況下，對其各組分固定13C量進行計算[19-20]，即13Ci=(F1-F2)/100。其中不同組分的碳含量用13Ci表示，F1，F2分別代表標記組、非標記組的13C豐度。13Ci分配比例=13Ci/13C×100。

此外，2016—2018年重復上述試驗，所有值為4 a的平均值。

2 結果與分析

2.1 不同濕地土壤有機碳含量及儲量

表2顯示了不同濕地植物群落土壤有機碳含量和有機碳儲量，由表可知，土壤有機碳含量和有機碳儲量均呈一致的變化規律，其中以表層土壤最高，隨土層深度的增加逐漸降低，其中20—40 cm以下土壤有機碳含量變化范圍相對較小；60—80 cm土壤有機碳含量最低。隨剖面深度的增加，土壤有機碳儲量逐漸降低，以表層土壤(0—20 cm)有機碳儲量最高，蘆葦群落、苔草群落、水蓼群落、藜蒿群落土壤有機碳儲量分別占土壤剖面總有機碳儲量的比例為31.23%，33.45%，31.25%，32.78%；60—80 cm土壤有機碳儲量最低。由表還可知，土壤13C含量隨土層深度的增加逐漸增加趨勢，其中不同土層大致表現為藜蒿群落>水蓼群落>苔草群落>蘆葦群落。

2.2 不同濕地植物群落土壤養分含量

由圖1可知，不同濕地植物群落土壤養分含量呈一致的變化趨勢，其中全氮、堿解氮和速效磷含量均表現為藜蒿群落<水蓼群落<苔草群落<蘆葦群落，不同植物群落差異均顯著(p<0.05)；而全磷含量大致表現為藜蒿群落<水蓼群落<蘆葦群落<苔草群落，不同植物群落差異均不顯著(p>0.05)。

表2 不同濕地土壤有機碳含量及儲量垂直分布

2.3 不同濕地植被地上和地下生物量

由圖2可知，不同濕地植物群落地上和地下生物量呈一致的變化趨勢，其中大致表現為藜蒿群落<水蓼群落<苔草群落<蘆葦群落，不同植物群落地上和地下生物量差異均顯著(p<0.05)。

2.4 不同濕地植物群落葉13C豐度

由圖3可知，藜蒿群落、水蓼群落、苔草群落、蘆葦群落葉片碳含量有明顯的差異，其中葉片碳含量具體表現為藜蒿群落<水蓼群落<苔草群落<蘆葦群落，其中不同濕地植物群落葉片碳含量差異均顯著(p<0.05)。不同濕地植物群落葉片13C含量有明顯的差異，其中葉片13C含量具體表現為藜蒿群落<水蓼群落<苔草群落<蘆葦群落，其中苔草群落和蘆葦群落差異不顯著(p>0.05)。

注：不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)，下同。

圖2 不同濕地地上和地下生物量

2.5 不同濕地植物群落莖13C豐度

由圖4可知，藜蒿群落、水蓼群落、苔草群落、蘆葦群落莖碳含量有明顯的差異，其中莖碳含量具體表現為藜蒿群落<水蓼群落<苔草群落<蘆葦群落，其中不同濕地植物群落莖碳含量差異均顯著(p<0.05)。不同濕地植物群落莖13C含量有明顯的差異，其中莖13C含量具體表現為藜蒿群落<水蓼群落<苔草群落<蘆葦群落，其中苔草群落和蘆葦群落差異不顯著(p>0.05)。

圖3 不同濕地植物群落葉13C豐度

圖4 不同濕地植物群落莖13C豐度

2.6 不同濕地植物群落根13C豐度

由圖5可知，藜蒿群落、水蓼群落、苔草群落、蘆葦群落根碳含量有明顯的差異，其中根碳含量具體表現為藜蒿群落<水蓼群落<苔草群落<蘆葦群落，其中不同濕地植物群落根碳含量差異均顯著(p<0.05)。不同濕地植物群落根13C含量有明顯的差異，其中根13C含量具體表現為藜蒿群落<水蓼群落<苔草群落<蘆葦群落，其中不同濕地植物群落根13C含量差異均顯著(p<0.05)。

圖5 不同濕地植物群落根13C豐度

2.7 不同濕地植物群落地下各組分的碳分配

對于植被—土壤系統而言，其碳平衡作用機理較為復雜，且存在明顯的動態變化性，尤其是新固定13C方面，具體見表3，本研究在對13C固定量對比分析過程中以單位面積為計算標準，對于其分配比例的計算亦是如此。在開展標記初期，經過測定分析得知，不同植被具有較大差異的葉片13C含量，其中最高的是藜蒿，其次是水蓼，而蘆葦最低。對于不同植被莖而言，其13C含量低值為31.34，高值為44.15，其中藜蒿最高，其次是水蓼；對于植被根系而言，其13C含量低值為17.78，高值為30.21，其中藜蒿最高，其次是水蓼；對于植被土壤而言，其13C含量低值為5.66，高值為10.65，其中藜蒿最高，其次是水蓼。進行長達21 d的標記之后發現，雖然植被不同，且根、莖等器官存在較大差異，其13C含量變化依然與最初標記階段表現一致。通過對表4的分析不難得知，對于標記當天而言，其同化13C更多地分配于莖葉，而土壤最低；進行長達21 d的標記之后發現，13C更多地分配于根系部位，其次是莖葉，而土壤最低。

表3 不同濕地植物群落地下各組分分配 mg/m2

表4 標記后不同濕地-土壤系統各組分13C的分配 %

2.8 光合碳的影響因素

通過對表5分析得知，經過相關分析發現，光合同化碳在地上、土壤的分布雖然有所不同，但不僅受到地上、地下養分的制約，同時受到土壤養分的制約。對于莖葉、根13C含量而言，其不僅與地上、地下生物量呈現突出的正相關，而且與有機碳、全氮的正向關系突出，對于堿解氮和速效磷來說亦是如此。對于土壤13C含量而言，其堿解氮和速效磷之間的相關性顯著，而與其他因素的正相關達到極顯著水平。

表5 光合碳的影響因素

3 討 論

通過連續性試驗對比分析得知，對于植株地上部分而言，其在光合作用下具有良好的固碳效應，尤其是在13C方面，主要原因在于根系的碳活力尤為突出，有利于碳素的轉運，便于輸入到植株其他器官[12-14]。而對于地下部分而言，其光合碳的分配呈現尤為突出的差異，無論是玉米、大麥，還是水稻，隨著生長發育期的推進，碳素更多地集中于植株地上部分，而牧草則不明顯[21-23]。無論是蘆葦還是苔草，其均有葉面積指數較大的群落特點，具有較強的光合作用效果，得益于這一特性，因此呈現較強的光合碳固定能力，進而造成了植被在自養呼吸方面較弱，這有利于植被碳的積累[24-25]。對于藜蒿和水蓼葉片而言，其氮濃度水平并不高，且光合作用效果較弱，只有在長時間光合作用下方可達到有效的碳平衡。

對于傳統的有機碳測定而言，并不能對其開展有效的量化分析。基于此，目前傾向于采取穩定同位素示蹤技術13C分析法，不僅從植株碳輸入的角度分析碳轉移及分配，而且對根際土壤碳平衡作用機理進行量化分析[19]。對于13C而言，其具有突出的穩定性特點，借助于多種脈沖標記，能夠對植株不同生長期的碳輸入進行量化分析，因此在碳平衡研究過程中運用廣泛。為了探究濕地植被光合碳的作用機理，本研究借助于13CO2脈沖標記法，通過連續對比分析得知，雖然植被有所不同，但是對于其葉、莖、根及土壤而言，其13C固化能力較強，這也印證了該方法的有效性。受不同植被特性的影響，其13C豐度方面呈現較大差異，而對于同一植被而言，其不同器官的13C豐度也存在尤為突出的差異，其中含量最高的是莖部，而最低的是根系[20]，這與光合碳的傳輸密切相關。

通過對脈沖標記的對比分析得知，在光合作用下，植被能夠對13C進行有效的存儲，進而通過植株部分進行地上、地下植株部位的傳輸。通過長達21 d的13C標記得知，其值出現了較為明顯的下降，更多的光合碳轉移至地下部分，尤其是土壤。進行長達21 d的標記之后發現，雖然植被不同，且根、莖等器官存在較大差異，其13C含量變化依然與最初標記階段表現一致。對于標記當天而言，其同化13C更多地分配于莖葉，而土壤最低；進行長達21 d的標記之后發現，13C更多地分配于根系部位，其次是莖葉，而土壤最低。對于根系生長而言，必要的碳元素發揮著無可替代的作用，在此過程中更傾向于以沉積物的形式加以利用，此外，根系呼吸也會將一部分13C進行釋放[22]。通過相關分析得知，地上生物量與莖葉13C之間的正相關關系尤為突出，而對于地下生物量而言，其與根、土壤13C的正相關通過了0.05檢驗；說明生物量在光合碳分配方面具有突出的制約效應。