草地貪夜蛾同類相食特性研究

楊 云 金 容 夏清清 李仕偉 王 鵬 何 川 蒲全波

（南充市農業科學院，四川南充 637000）

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）是一種為害玉米[1-3]、水稻[4]、甘蔗[5]等多種植物的田間害蟲，現已分布于全國26個省（市、區）1 524個縣（區、市）。近2年，國內關于草地貪夜蛾的研究較多，主要集中在生物學、形態學和防治等方面，針對草地貪夜蛾同類相食性的研究甚少。

同類相食性是一種自然進化現象[6-7]，在很多鱗翅目幼蟲中常見[8-10]。草地貪夜蛾作為鱗翅目昆蟲，其幼蟲在有或無食物限制的情況下均會發生相互蠶食現象，在食物數量少或種群密度高的情況下發生更嚴重[11]。隨著幼蟲蟲齡的增大，同類相食現象較為普遍，蟲齡較大的幼蟲在同類相食中具有明顯競爭優勢，且掌握減少種內競爭對手的能力[12]。Valicente等[13]通過玉米和蓖麻葉喂養草地貪夜蛾發現：6～7 d的草地貪夜蛾幼蟲，喂食玉米葉72 h后的同類相食概率最高；而相同情況下使用蓖麻葉喂養，其同類相食概率最低。在室內和室外分別對草地貪夜蛾和棉鈴蟲行為進行觀察發現，草地貪夜蛾具有競爭優勢，存活率高于棉鈴蟲，但競爭行為也會降低草地貪夜蛾的進食量[14]。

田間調查發現，成蟲產卵后，幼蟲孵化生長主要集中在同一齡期，為爭奪空間和食物，同齡期的幼蟲往往相互殘殺。因此，本研究主要調查草地貪夜蛾在相同齡期不同密度下的生存率，根據生存率建立線性方程，以期探索在不同蟲齡和不同密度下草地貪夜蛾的同類相食性，在此基礎上繼續調查和分析同類相食后幸存的草地貪夜蛾恢復健康的情況。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料：3～6齡草地貪夜蛾幼蟲，于2020年10月在四川省西充縣祥龍鄉小珠壩村玉米田中采集；內部直徑6.5 cm、高10 cm的試驗用培養瓶；普通玉米種。

1.2 試驗方法

提前萌發玉米幼苗：在26℃的室內鋪設6張濾紙于培養盆中，浸濕濾紙，倒掉多余明水，均勻鋪撒浸種6 h的普通玉米種，覆蓋一層濕濾紙，待其發芽后揭開濾紙，定期澆水，光照培養到3葉1心備用。

將采集的草地貪夜蛾幼蟲置于溫度為26℃、濕度為65%±5%的玉米苗盤中，光照周期設置為光照14 h、暗培養10 h，以尼龍網袋籠罩培養，定期清理蟲糞或轉移幼蟲到新幼苗盤。當其化蛹后，小心將蛹移至新培養盆中，放置少量紅糖水待其羽化產卵，整個過程應籠罩尼龍網袋。卵孵化后，幼蟲繼續喂養，按試驗要求采集相應幼蟲進行試驗。

取2～6齡幼蟲，每種蟲齡幼蟲分別按40頭、30頭、20頭、10頭、1頭放入一個培養瓶，同時取20 g葉片一并放入培養瓶供食，每個處理重復3次，同類相食試驗分別間隔24 h和48 h記錄活蟲數量。同類相食試驗結束后，繼續取幸存活蟲單獨培養，隨機挑選15頭間隔0、24、48 h放置在白紙上，觀察其在5min之內的爬行路程（描繪路線后用細繩放置在軌跡上，測量細繩長度），分析受傷幼蟲恢復情況。

1.3 數據分析

數據采用Excel2007處理，統計分析軟件為IBM SPSS Statistics22.0，分析草地貪夜蛾相同蟲齡不同密度下存活率的線性回歸方程和2～6齡幼蟲在5種密度下同類相食后的爬行距離。計算公式如下：

存活率（%）=活蟲數/處理前總數×100

2 結果與分析

2.1 不同密度下草地貪夜蛾同類相食現象調查

試驗中草地貪夜蛾幼蟲主要生活在瓶底，因而所得結果為不同密度（x）下2～6齡幼蟲的存活率（y）（表 1）。結果顯示，在一定密度下，草地貪夜蛾的存活率符合線性回歸方程。

表1 2～6齡幼蟲在不同密度下的存活率

由圖1可知：24 h后，草地貪夜蛾3齡幼蟲存活率最低，2齡幼蟲存活率最高；48 h后，6齡幼蟲存活率最高，密度為20頭/瓶以上時5齡幼蟲存活率最低，密度為20頭/瓶以下時3齡幼蟲存活率最低。

2.2 幼蟲受傷恢復情況調查

本研究通過爬行路程試驗推測2～6齡草地貪夜蛾幼蟲在不同密度下同類相食后的恢復情況，不同爬行路程分析見圖2。結果顯示，在恢復0、24、48 h后，2齡幼蟲和6齡幼蟲的爬行路程在5種密度下差異不顯著，推測其在同類相食試驗中受傷較輕。幼蟲恢復0 h，與對照（密度為1頭/瓶）相比，草地貪夜蛾3齡和4齡幼蟲的30頭/瓶和40頭/瓶2個密度下爬行路程顯著較短，5齡幼蟲20頭/瓶、30頭/瓶和40頭/瓶爬行路程也顯著較短，推測在同類相食試驗中受傷嚴重。幼蟲恢復24 h后，草地貪夜蛾3齡、4齡和5齡幼蟲在40頭/瓶密度下爬行路程較短，與對照差異顯著；其余不同密度的幼蟲在同齡中的爬行路程相差不顯著，推測幼蟲已得到較大程度恢復。幼蟲恢復48 h后，5種密度的幼蟲在同齡中的爬行路程相差不顯著，說明幼蟲的生命體征已經基本恢復。

3 結論與討論

種內相食作為一種自然生態現象，可能導致種群內包容性和對環境的適應性降低[6，15]。此種現象在種群中多發生在不同生長階段的個體之間[16]，如：較大的鱈魚在生長過程中會吃掉較小的鱈魚[17]；沙漠蝗蟲在遷徙過程中，較大的沙漠蝗蟲以較小的沙漠蝗蟲為食[18]。而鱗翅目幼蟲的同類相食也存在于同一蟲齡中，如灰蛾科[19]、蛺蝶科[20]、粉蝶科[21]。

草地貪夜蛾卵在生產過程中由上一代成蟲排列成卵塊，每個卵塊平均有220粒卵[22]，在野外剛孵化的1～2齡幼蟲在同一植株上密度達到最高，3齡幼蟲開始尋找食物和住所并避免同類相食，3～4齡期幼蟲呈現隨機的泊松分布[23]，5～6齡老熟幼蟲相遇概率較小，同類相食率變低[11]。同時，在相食性事件中，兩頭草地貪夜蛾在一定空間相遇具有一定概率，與其自身大小、隨時間變化的密度和活動空間有關，相遇后兩頭草地貪夜蛾相互攻擊、攻擊后受到傷害的程度、傷害致死概率等均存在不確定性。隨著時間的流逝，同類相食的死亡蟲數增多，活蟲數減少，活蟲在一定面積相遇的概率減小，存活率也會增大[24-25]。因此，本試驗中存活率的結果僅在室內或一定空間內的一定時間一定密度下符合線性回歸方程，密度增大、觀察時間延長后誤差將變大。

本試驗結果與前人研究基本一致，草地貪夜蛾大齡幼蟲具有明顯的同類相食性[26-27]，在同類相食24 h后，相同密度下草地貪夜蛾死亡率主要集中在5齡幼蟲[28]。2齡幼蟲由于蟲齡太小，僅存在食物競爭，弱小的草地貪夜蛾幼蟲將會因為缺少食物生命特征變弱，甚至餓死。而3～5齡幼蟲除了食物競爭外，還存在相互殘殺情況，弱小的幼蟲將會被咬傷甚至死亡。5齡后同類相食更加嚴重，死亡率增加。6齡幼蟲進食量和活動量均變小，活動懶散，很少進行互相攻擊，不同密度下存活率均較高。

在同類相食后，草地貪夜蛾將出現不同程度的傷勢，嚴重時出現死亡，受傷程度與不同蟲齡活動量、不同蟲齡牙口鋒利程度有關[29]。本研究通過恢復試驗也可推測出這一點，剛從同類相食試驗中取出的草地貪夜蛾，其3～5齡幼蟲爬行路程與對照比較存在顯著差異，密度越大恢復時間越長；6齡幼蟲活動懶散，2齡幼蟲牙口較弱，因而2種蟲齡的幼蟲與對照相比均差異不顯著。推測可知，草地貪夜蛾2齡和6齡幼蟲受傷不明顯，3～5齡幼蟲隨著密度的增大受傷越嚴重、恢復時間越長。通過恢復性試驗觀察發現，48 h后草地貪夜蛾各蟲齡活動路程均與對照差異不顯著，可見恢復到正常水平。

現已證明，草地貪夜蛾將在我國長期定殖[30]，研究草地貪夜蛾的生物學習性，掌握其種群發生動態、防治方法至關重要。現階段，我國對草地貪夜蛾的研究僅處于初級階段，掌握其內在發生機理、防控措施任重道遠。