春芝麻嬌駝蹺蝽的發(fā)生與分布指標

任向輝 趙慶杰 崔建新 余昊 時文舉

摘要：對3塊春芝麻地的嬌駝蹺蝽進行2年不同月份密度、終花期空間分布以及寄主植物的株高、穗長、蒴果數(shù)、葉片均長等生態(tài)因子的調查，對該害蟲6月發(fā)生量數(shù)據(jù)進行分布型指標計算與序貫抽樣研究，結合相關環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行了對應分析（CA）、R語言隨機森林（RF）模型分析與發(fā)生因素的加權列聯(lián)表分析。結果表明，此蟲在春芝麻田為弱聚集分布型， M-M *回歸方程為 M *=4.71+1.52 M （ r =0.92），其密度與月平均氣溫、降水量的二元線性回歸方程為 y （密度）=14.82 x? 1（均溫）+4.31 x? 2（降水量）-227.66（ R =0.99）。對應分析與隨機森林模型分析表明嬌駝蹺蝽在春芝麻植株上的個體數(shù)與植株株高負相關而與葉片長度呈正相關，借助軟件繪出CA和RF分析的各因子二維效應圖。此外加權列聯(lián)表分析表明株高與葉長指標深度影響此蟲發(fā)生水平，結合泡桐數(shù)據(jù)可看出此蟲發(fā)生與環(huán)境關聯(lián)度高，可借助其芝麻發(fā)生數(shù)據(jù)預測喬木發(fā)生密度。此蟲食性雜、春季增長率驚人，特殊生境應警惕暴發(fā)性流行。

關鍵詞：春芝麻;嬌駝蹺蝽;分布型;隨機森林模型;加權列聯(lián)表分析

中圖分類號： S433.3;S435.653? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）07-0118-06

收稿日期：2021-06-27

基金項目：國家現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項（編號：CARS-45-SYZ10）;國家自然科學基金面上項目（編號：31272103）;河南省大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目（編號：S201810467010）;國家大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目（編號：20130515403）。

作者簡介：任向輝（1967—），男，河南溫縣人，碩士，講師，從事昆蟲生理生態(tài)與害蟲綜合防治研究。E-mail：renxianghui@sina.com。

嬌駝蹺蝽[ Gampsocoris pulchellus ?（Dallas）]系危害蘭考泡桐（ Paulownia elongata ?S. Y. Hu）、木槿（ Hibiscus syriacus ?Linn.）、薔薇科（Rosaceae）果木、芝麻（ Sesamum indicum ?Linn.）與大豆[ Glycine max ?（Linn.） Merr.]等寄主的全國廣布性刺吸式害蟲，其喜在芝麻果穗上聚集，木槿較多的蓉城成都春季它是隨處可見的 “城市害蟲”[1]。該蟲生活史短、食性雜、春季增長率高且遷移距離遠，體型細小、飛行快且天敵較多，種群年際動態(tài)規(guī)律復雜，所以它一般不被關注，近20年國內外研究文獻幾乎空白，筆者沒查到它在寄主植物豐富且氣候很適宜其生存的江蘇地區(qū)的近期文獻[2-4]。該蟲是多種植病傳播的媒介，試驗表明其攜帶泡桐叢枝病類菌體后侵染辣椒（ Capsicum annuum ?L.）苗致病時間達 31 d[5-7]。為充分利用空閑地和采收保健蔬菜芝麻葉菜，現(xiàn)在小片種植的春芝麻很多，將來隨著中葉芝1號等葉用芝麻品種的推廣春芝麻將更常見，此害蟲的關注度將會提高。這些分散分布的春芝麻植株上嬌駝蹺蝽地面聚集點是研究該蟲理想的數(shù)量生態(tài)學調查點，可開展增長型、分布格局、分布因素排序、序貫抽樣以及預測建模等方面的研究。筆者針對這些內容在3塊系統(tǒng)田進行了2年的相關數(shù)據(jù)調查，利用DPS平臺計算了嬌駝蹺蝽最適抽樣數(shù)以及該地田間防治指標，并進行了生態(tài)學對應分析（CA）、R語言隨機森林（RF）建模分析和加權列聯(lián)表預測，結合泡桐調查數(shù)據(jù)探討了此蟲暴發(fā)性發(fā)生的可能性以及利用芝麻地面調查數(shù)據(jù)預測喬木寄主發(fā)生量的技術可行性。

1 材料與方法

1.1 調查場地和試蟲數(shù)據(jù)采集

調查場地選擇河南科技學院校新東校區(qū)中被小麥（ Triticum aestivum ?L.）與玉米（ Zea mays ?L.）輪作大田分隔開來的有代表性的3塊不相鄰的春芝麻試驗田，3塊地光照和水肥條件比較好，面積為 5 000 m2 左右，栽培的品種為當?shù)刈畛Ｒ姷泥嵵?2號白芝麻。每年這些地塊不套種其他作物，開春不打農藥。3個地塊周圍的大田混有苘麻（ Abutilon theophrasti ?Medicus）、牛筋草[ Eleusine indica ?（L.） Gaertn.]等雜草，便于嬌駝蹺蝽不同時間從1 000 m以外喬木寄主遷移過來棲息，此外每年各試驗地塊4月初不進行間苗操作且不打頂，所以6月芝麻植株叢較大且各個芝麻叢高度與成熟程度差異較大，適合做該蟲相同生態(tài)背景下針對寄主植株不同生長指標的系統(tǒng)調查田[8-10]。

通過2020年4月初以來對新鄉(xiāng)東郊方圓 6 000 m 內路邊小塊春芝麻地的調查，發(fā)現(xiàn)此蟲遷移能力強所以各個地塊密度近似，6月與7月初的發(fā)生高峰百株蟲量都是4 000頭左右。將3塊地采用棋盤格取樣法分散取30個點，于2020年4—7月的1個春芝麻完整生長期與2021年4—6月的1個與泡桐正比例同步增長階段，分別進行每月1次100株1點的百株蟲量調查，以推算每株發(fā)生均值。春季調查時此蟲為外遷而來的第1代新發(fā)個體或越冬復蘇個體，因此統(tǒng)計寄主植株上附著的成蟲與極少量稚蟲數(shù)。該蟲對芝麻有強趨性所以可對芝麻植株各部分直接準確計數(shù)，但因該蟲飛行快且泡桐植株高大，對泡桐只能采用細眼捕蟲網(wǎng)快速對個別低矮枝梢罩頭的方法計數(shù)，約1/4蟲子逃逸所以所得數(shù)據(jù)為枝梢的發(fā)生量局部數(shù)據(jù)，每次取統(tǒng)計學大樣本40個低矮枝梢進行調查。淇縣北陽鎮(zhèn)史莊近千畝（1 hm2=15畝）連片桐麥間作的國道附近泡桐枝梢3次計數(shù)與2020年9月校東區(qū)夏芝麻的嬌駝蹺蝽均值調查也進行對比分析。害蟲發(fā)生與寄主生長指標關系的調查選擇在春芝麻株形較大且葉、花、果俱現(xiàn)的2021年6月上旬終花期進行，共進行了12個樣方60個點的調查，1～4、5～8、9～12號樣方所在的3塊地各20個點[9-11]。調查時發(fā)現(xiàn)有極少量綠色的錘脅蹺蝽[ Yemma signatus ?（Hsiao）]與嬌駝蹺蝽混合危害，計數(shù)時對其不予統(tǒng)計[9]。

由于6月上旬初步調查時發(fā)現(xiàn)生長高度與花序成熟程度相似的芝麻株發(fā)生量十分接近，為進一步保證數(shù)據(jù)的穩(wěn)定性，每個計數(shù)點芝麻叢選取10株高低、枝葉色澤與花序形態(tài)相似的相鄰芝麻植株進行。取這10株芝麻的株高、穗長、蒴果數(shù)、葉片平均長度、所附著的嬌駝蹺蝽等5個因素數(shù)據(jù)的平均數(shù)作為以后排序分析時1個調查點的5個變量值。每個樣方中心點取1個芝麻叢，在此調查點周圍采用五點取樣法再選取4個沿90°角度方向延伸3 m處的5個植株叢的調查點[11-13]。

1.2 各月百株蟲量與氣候相關度計算

查閱中國天氣網(wǎng)、新鄉(xiāng)市氣象局官網(wǎng)的2020年農業(yè)氣象周報與月報，用Excel繪制春芝麻完整生長期4個月的發(fā)生量數(shù)據(jù)與月均溫、月降水量等因素柱形圖，利用SigmaPlot軟件進行二元線性回歸計算與3-D回歸效果圖繪制并計算相關度 R 值[11-13]。

1.3 聚集度指標計算與理論抽樣數(shù)確定

利用DPS 18.1的單因素方差分析模塊判斷2021年6月上旬3田塊發(fā)生量數(shù)據(jù)的差異性，將各樣方因變量數(shù)值均值與方差輸入DPS 18.1進行分布型參數(shù)與相關回歸方程的計算，采用DPS分布格局模塊的默認有效數(shù)字位數(shù)。分析指標為DPS自動生成的平均擁擠度（ M*指標）、聚集度指數(shù)（M*/M指標）、叢生指數(shù)（I指標）、K指標與CA 指標等聚集度指標，其含義見相關文獻[11]。此外DPS還給出了Taylor冪法則回歸方程和 M*-M 回歸IWAO方程。根據(jù)IWAO方程的 α與β確定序貫抽樣模型不同允許誤差與不同蟲口密度條件下的最適抽樣數(shù)Q，利用防治閾值x o、α與β 這3個參數(shù)采用IWAO提出的序貫抽樣模型（ D=nx 0±tn[（α+1）x 0+（β-1）x2 0]）確定抽樣數(shù)n 時的防治界限[11-13]。

1.4 CA分析與隨機森林建模分析方法

利用生態(tài)學軟件CONOCO對2021年終花期調查得到的4個環(huán)境因子自變量和1個害蟲發(fā)生數(shù)量因變量進行CA分析（對應分析），分析前將4個自變量數(shù)據(jù)的每個數(shù)值進行減平均值并除方差的常規(guī)無量綱化轉換，所有相關關系計算采用CONOCO默認算法。環(huán)境因子與生物因子之間的二維排序圖由CONOCO根據(jù)CA分析所得到的各個變量的相關矩陣自動繪出[11-13]。將無量綱轉換后的環(huán)境變量與發(fā)生量數(shù)據(jù)作CSV格式Excel輸入R軟件后運行美國加州大學伯克利分校Andy Liaw 和Matthew Wiener開發(fā)的randomForest程序包進行RF回歸分析模型建模，模型決策樹數(shù)目設定為1 000，運行varImpPlot與partialPlot命令進行環(huán)境因素的排序圖與偏效應圖繪制[14-15]。

1.5 加權列聯(lián)表預測

初步分析表明，對于遷飛性微小害蟲嬌駝蹺蝽來說，棲息環(huán)境條件就大致決定了其分布密度，對15%～85%的本次調查點在終花期此蟲數(shù)量為每株30～40頭數(shù)值的中間水平級別。應用DPS軟件的scale命令與ffx命令對終花期調查的所有變量數(shù)據(jù)進行分布樣本數(shù)在[0～15%]、（15%～85%）、[85%～100%]等3個級別的分級分類數(shù)據(jù)變換，然后輸入DPS加權列聯(lián)表分析模塊進行發(fā)生級別預測。將第1個樣方的1～5號樣點數(shù)據(jù)做預測樣本，對 6～60號樣點數(shù)據(jù)進行5因素3水平的加權列聯(lián)表分析。計算得到的4個自變量的隨機系數(shù)矩陣與預測樣本的自變量數(shù)據(jù)矩陣相乘，則可以得到預測值與四舍五入后的具體預測水平。運行SigmaPlot軟件繪制出這55個樣點帶95%置信區(qū)間的發(fā)生水平與預測值的線性相關圖[11-13，15]。

2 結果與分析

2.1 百株蟲量與氣候相關度分析結果

2020年30個樣點百株蟲量4個月的調查結果依次為199.0、2 520.7、4 112.7、4 643.4頭，換算為每株蟲量為1.99、25.21、41.13、46.43頭。4個月的每株蟲量及其誤差范圍以及月均溫（℃）與降水量（mm）用Excel繪制帶折線的柱形圖見圖1。

由圖1可知，4個調查月的發(fā)生密度成直線關系增長，這和文獻中春夏季泡桐苗圃嬌駝蹺蝽發(fā)生密度的月增長比例是一致的[6]。將溫度與降水量分別與發(fā)生量進行一元線性回歸發(fā)現(xiàn) R 值都大于0.85。將3列數(shù)據(jù)輸入SigmaPlot軟件進行發(fā)生量與環(huán)境因子的二元線性回歸可以得到更精準的回歸結果，計算得回歸方程為

y=1.48x 1+0.43x 2-22.77（R=0.99）。（1）

式中：y為發(fā)生密度，頭/株;x? 1為月平均溫度，℃; x? 2為月降水量，mm。SigmaPlot軟件繪出的二元線性回歸3-D效果圖見圖2。

由圖2可知，5、6月數(shù)據(jù)點緊貼擬合方程平面上方而4、7月緊貼下方，SigmaPlot給出的擬合相關度為0.992，擬合效果很好。說明春芝麻嬌駝蹺蝽的發(fā)生量與溫度及降水量在理想生存條件下呈典型的正比例關系。2020年由于倒春寒的影響4、5、6月等3個月試驗田平均發(fā)生密度為0.08、12.39、38.87頭/株，史莊平均枝梢調查結果為0.09、8.81、18.87頭/株。2組數(shù)直線回歸相關度 R 為0.986，未來完全可利用泡桐林旁的春芝麻嬌駝蹺蝽發(fā)生密度的線性變換值測報泡桐密度，其數(shù)據(jù)較捕蟲網(wǎng)罩頭法調查的數(shù)據(jù)穩(wěn)定可靠。

由于氣候濕熱與天敵較多，系統(tǒng)田周圍夏芝麻田的百株蟲量調查點數(shù)據(jù)差異頗大，2020年9月夏芝麻試驗田30個調查點百株蟲量均值高達 4 932.07頭。由于遷移新寄主后其種群將出現(xiàn)世代重疊，之后該蟲有呈指數(shù)增長型暴發(fā)性發(fā)生的可能性。

2.2 聚集度指標計算與理論抽樣數(shù)確定

2021年6月上旬分布規(guī)律調查的12個調查樣方嬌駝蹺蝽發(fā)生頭數(shù)均值與方差如表1所示。

由表1可以看出，嬌駝蹺蝽在春芝麻植株上分布的聚集程度差別較大。將3塊試驗田的每株發(fā)生量均值數(shù)據(jù)輸入DPS18.10進行3組數(shù)據(jù)的單因素方差分析，3地塊平均每株發(fā)生量依次為16.21、23.87、19.75，置信度 P? 0.05與 P? 0.01等2水平 LSD 檢驗的結果均為差異不顯著。所以3塊地雖被大田隔開，但嬌駝蹺蝽發(fā)生的生態(tài)學特征是一致的。將表1 數(shù)據(jù)輸入DPS分布型數(shù)據(jù)處理模塊得到了每個調查樣方各個聚集度指標的具體值，12個樣方 M*指標、I指標、M*/M 指標、Kuno模型CA指標、擴散系數(shù)C、負二項分布 K 指數(shù)等各分布型參數(shù)的均值與變化區(qū)間依次為35.04±15.31、15.10±11.41、1.80±0.37、0.80±0.37、16.10±11.41、1.37±0.77。由于調查地塊間苗時間較晚且沒有打頂，導致田間芝麻植株叢生長狀況差異性較大，所以各分布型指數(shù)數(shù)據(jù)差異性較大。12個樣方CA指標全部大于0，因此嬌駝蹺蝽在芝麻大田呈現(xiàn)弱聚集分布型，一般密度大聚集度略大，平均擴散系數(shù)C為16左右[11-13]。

DPS還給出了IWAO 平均擁擠度-密度（ M*-M）回歸方程：M*=4.71+1.52M（r=0.92）。此方程的α與β 值依次為4.71與1.52，說明該蟲為弱聚集分布型且個體之間是相互吸引的，這可能是昆蟲信息激素的作用以及喜吸食芝麻幼嫩的葉與蒴果等原因造成的。將IWAO方程的 α與β 值（4.71與1.52）代入IWAO最適抽樣數(shù)公式可得到序貫抽樣中該害蟲最適抽樣數(shù)公式（2）：

Q=4d25.71m+0.52。（2）

式中：d為允許誤差;m為蟲口密度;t為在一定置信度p下的t分布值，當p=95%時，t =1.96≈2。如果允許誤差為0.3，害蟲平均密度為20頭/株，式（2）計算可得 Q 為35.8，所以本次調查設計合理。式（2）為這種春芝麻田春季新發(fā)害蟲在我國中部地區(qū)的發(fā)生密度可靠性調查確定了一個標準。在河南省6月上旬發(fā)生密度20頭/株以下時，每張葉片平均不到1頭蟲，將 α與β 值以及20頭/株防治閾值代入序貫抽樣累計蟲數(shù)公式進行繪圖，結果見圖3。

一種農田害蟲對不同地理條件下的不同寄主作物有著不同的分布格局特征和為害特點，圖3為嬌駝蹺蝽的科學調查與有效防治提供了一個參考標準。

2.3 CA分析結果

將2021年終花期調查的株高（height）、穗長（length）、蒴果數(shù)（num. of ?Sesamum indicum ?capsule）、葉片均長度（mean of foliage length）、所附著的嬌駝蹺蝽蟲數(shù)（pest）5個變量依次命名為 H、L、Sn、Lf與Pest ，將60個調查點的經(jīng)過無量綱化變換的4列自變量數(shù)據(jù)與害蟲發(fā)生密度因變量數(shù)據(jù)輸入CONOCO，進行1個生物因素4個環(huán)境因素的CA分析。CA分析結果顯示物種累計關聯(lián)度百分率第1軸到第4軸依次為4.2%、85.6%、 96.2%、100.0%，因此此害蟲在植株上分布與生境條件密切。CONOCO繪圖程序繪出CA分析的帶調查點信息（圖4左）與不帶調查點信息（圖4右）的生物因子與環(huán)境因子二維排序圖。

由圖4左圖可知，60個調查點針對各個環(huán)境因素與生物因素的關聯(lián)度差異較大，所以各樣點對應散點分布分散，說明該次調查取的樣點有代表性，散點越分散越好。圖4右圖顯示去掉調查點散點后5個變量的相關關系。生態(tài)學排序圖中，2個矢量之

間的相關度大小可以從一個矢量箭頭在另一個矢量所在直線的垂直投影點距原點的距離直觀看出[13]。所以嬌駝蹺蝽蟲量與芝麻植株高度呈現(xiàn)典型的負相關關系，即高而粗壯的植株蟲子少。芝麻莖桿各節(jié)的葉片大小與嬌駝蹺蝽分布呈現(xiàn)典型的正相關關系，即葉片較長便于蟲體躲藏與吸食危害的植株蟲子多。蒴果的數(shù)量與花穗的長度與因變量關聯(lián)度不大但呈現(xiàn)一個呈正而一個呈負的關系，說明嬌駝蹺蝽喜在花穗短而蒴果多的、過早老熟一些的果穗上聚集。圖4中 H與Lf 典型負相關的原因是這個季節(jié)青色蒴果開始快速生長，高的植株葉子并不茂密。

2.4 RF建模分析結果

運行R軟件RF建模的模型名稱命令得模型總殘差平方和僅為0.63，擬合效果很好。運行varImpPlot得到均方誤差增量與結點純度2種算法的4個環(huán)境因子對因變量影響效應的重要值與排序圖，重要性順序為 L>H>Sn>Lf ，可看出與CA分析結果一致。partialPlot命令所繪制的環(huán)境因子對嬌駝蹺蝽發(fā)生的各個效應見圖5。

圖5為4因子不同幅度的偏效應圖，縱坐標為對因變量的影響值而橫坐標為自變量標準化變換值，橫坐標0點顯示自變量均值對因變量的影響力。 H變量偏效應圖顯示該地塊高于均值的植株發(fā)生量遠低于低矮植株;L變量偏效應圖顯示穗長較均值略長的植株與略短于均值的發(fā)生量差別不大，但穗最長的一批健壯植株發(fā)生量變小;Lf 變量圖說明葉越長蟲子越多，但葉長高于均值一定程度蟲子發(fā)生量差別不大。

2.5 加權列聯(lián)表預測分析結果

將55個樣點的分級后數(shù)據(jù)進行加權列聯(lián)表分析得到了 H、L、Sn、Lf 等4個環(huán)境因子變量的隨機系數(shù)矩陣為0.53、0.47、0.37、0.34，其對應的卡方值依次為21.49、15.38、8.78、7.08。隨機系數(shù)可以間接看出各個自變量對因變量的影響大小，因此可看出加權列聯(lián)表分析結論和CA、RF分析相同，即前2個自變量對嬌駝蹺蝽發(fā)生量影響較大而后2個變量影響小[11]。DPS給出的55個訓練樣點預測級別，有35個完全正確，而且預測級別錯誤的20例預測值也全部接近正確的結果。5個預測樣點預測值如圖6所示。

圖6顯示四舍五入雖然僅3例預測級別正確，但5個預測值和實際級別有明顯同步關系。對于嬌駝蹺蝽這樣體積小遷移性強的外來害蟲，寄主植物提供的食物與躲避條件、微氣候條件與害蟲分布密切相關，年度總體發(fā)生規(guī)模確定情況下單憑植物生長指標與小規(guī)模調查就可以大致預測其密度水平[15-16]。

3 討論與結論

目前我國夏芝麻產量遠遠大于春芝麻，但一些小形地塊春芝麻也較常見，大田地邊的春芝麻便于捕食螨與東亞小花蝽（ Orius sauteri ）等多種微小天敵昆蟲棲息生存，因而具害蟲天敵植物支持系統(tǒng)的生物防治功效[17-18]。栽培春芝麻采收菜用芝麻葉也是農民的增收手段，以后中芝葉1號等葉用芝麻大規(guī)模推廣將使得嬌駝蹺蝽在農業(yè)昆蟲中的研究地位提高。根據(jù)江西、豫南、陜南、安徽等地以前的研究報告，該害蟲在亞熱帶地區(qū)春夏季可達很高的種群增長速度，本研究表明豫北倒春寒情況下早春每月亦遞增10倍以上[4-6]。研究表明，春芝麻嬌駝蹺蝽的密度與環(huán)境氣象條件、寄主生長狀況有對應關系，可利用春芝麻數(shù)據(jù)線性變換后測報周圍林木害蟲密度，克服喬木寄主對微小飛蟲不易精確定量統(tǒng)計的缺點。

春芝麻此害蟲若為害較重達30頭/株以上，可用20%增效氯氰菊酯3 000倍液或1.8%阿維菌素乳油3 000倍液、3.5%銳丹乳油1 000倍液等藥劑防治。4—5月此蟲系雜草、枯枝落葉或泡桐等處遷移而來，因此切斷遷移途徑對防治效果至關重要，此外田間大草蛉[ Chrysopa pallens ?（Rambur）]與寄生蜂等天敵昆蟲抑制其發(fā)生亦有重要作用。

本研究表明嬌駝蹺蝽具典型的r-生存策略特征，必須警惕其暴發(fā)性發(fā)生的可能性，對其測報與防治要考慮寄主生長指標、天敵與氣候條件，此蟲林業(yè)與農業(yè)2個方面數(shù)據(jù)可以實現(xiàn)相互測報。此外，此蟲為害夏芝麻與秋芝麻的發(fā)生規(guī)律、防治標準、防治技術與其他生態(tài)學的研究有待進一步進行。

致謝：許蔓飛、陳靜、陳靜、李丹、陳小會等參與了部分試驗與分析工作，浙江大學應用昆蟲研究所唐啟義老師提供DPS正版注冊號，在此一并致謝。

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