鹽堿處理對越橘光合特性及葉綠素熒光參數(shù)的影響

賈文飛 魏曉瓊 張秋瑩 李林宇 王穎 李金英 吳林

摘要：為探究越橘北陸（Northland）對混合鹽堿和堿性鹽的抗性，以二年生半高叢越橘北陸盆栽苗為試驗材料，對其澆灌不同組合復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）、堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3），設置不同濃度的鹽堿液（30、60、90、120、150、180 mmol/L各6個處理），以等體積1/10改良Hoagland營養(yǎng)液為CK，處理30 d，探究對其生長、光合特性及葉綠素熒光參數(shù)的影響。結果表明，處理30 d后60 mmol/L復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）處理下植株的株高、基生枝數(shù)、葉面積、地上下部鮮質(zhì)量、越橘葉片的凈光合速率（ P? n）、氣孔導度（ G? s）、胞間二氧化碳濃度（ G? i）、越橘葉片的最大光化學效率（ F? v/ F? m）和PSⅡ潛在活力（ F? v/ F? o）與CK無顯著性差異（ P >0.05）;處理30 d后在30 mmol/L堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）處理下越橘的株高、基生枝數(shù)、葉面積、地上下部鮮質(zhì)量、地上下部干質(zhì)量、蒸騰速率（ T? r）與CK無顯著性差異（ P >0.05），而葉片凈光合速率（ P? n）、氣孔導度（ G? s）在堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）處理下均出現(xiàn)顯著性差異（ P <0.05）。研究結果表明，越橘北陸在0～60 mmol/L復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）和0～30 mmol/L堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）處理下能維持正常的生長，高于該濃度范圍越橘生長明顯受到抑制。

關鍵詞：越橘;生長;鹽堿;光合特性;葉綠素熒光參數(shù)

中圖分類號： S663.901? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）07-0152-07

收稿日期：2021-07-14

基金項目：吉林省科技發(fā)展計劃（編號：20200402083NC、20200402113NC）;吉林農(nóng)業(yè)大學綜合示范基地項目（編號：0214-202023181）;靖宇縣科技發(fā)展計劃（編號：XBJ202016）;吉林省重點領域省級標準化試點示范項目（靖宇藍莓標準化示范區(qū)）。

作者簡介：賈文飛（1995—），男，甘肅隴南人，碩士研究生，從事果樹生理生態(tài)及栽培技術研究。E-mail：1806355502@qq.com。

通信作者：吳 林，碩士，教授，從事藍莓等小漿果品種選育、栽培生理和產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟等全產(chǎn)業(yè)鏈技術研究。E-mail：310710966@qq.com。

越橘（blueberry）屬杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（ Vaccinium ）多年生落葉常灌木或小灌木，因其獨特的營養(yǎng)保健價值[1-2]，近年來在國內(nèi)外市場引起廣泛的關注。越橘在我國市場潛力巨大，但在很多地方越橘的發(fā)展受鹽堿地條件的制約，越橘種植中存在鹽堿脅迫問題[3-4]，而現(xiàn)有越橘的耐鹽堿性研究多集中于NaCl等中性鹽[5-8]，而對混合鹽堿和堿性鹽研究較少。張曉婷等研究發(fā)現(xiàn)90 mmol/L NaCl對半高叢越橘北陸（Northland）生長具有一定的促進作用[9]。烏鳳章研究表明，高叢藍莓對 100 mmol/L NaCl具有一定的耐鹽性[10]。國內(nèi)鹽堿土壤多是由復合鹽堿引起，其中越橘的主產(chǎn)區(qū)之一東北地區(qū)的松嫩平原就是世界三大鹽堿地之一，其主要就是由Na 2CO 3和NaHCO 3引起。目前對半高叢越橘耐鹽堿性的研究鮮有報道，對耐鹽堿抗性研究特性尚不明晰。本試驗模擬鹽堿地區(qū)土壤狀況，設置復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）、堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）代表以蘇打鹽堿為主的鹽堿地區(qū)，探究越橘品種北陸在不同鹽堿處理下的生長情況、光合參數(shù)的變化以及對熒光參數(shù)的影響，進一步探究越橘北陸對鹽堿的耐受性，得出適宜越橘生長的鹽堿度，為鹽堿地區(qū)引種栽培越橘提供指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選取吉林省主栽越橘品種二年生半高叢“北陸”，試驗材料由吉林省普藍高科技有限公司靖宇基地提供。

本次試驗于2020年7—9月在吉林農(nóng)業(yè)大學（120°24′E、43°48′N，該地區(qū)屬溫帶季風氣候，年平均降水量570.3 mm，年平均溫度5.5 ℃）越橘產(chǎn)業(yè)化創(chuàng)新科研實踐基地日光溫室進行。

1.2 試驗設計

本次試驗設置復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）、堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）根據(jù)Na+濃度1 ∶1設置不同濃度的鹽堿液：30、60、90、120、150、180 mmol/L各5個處理水平，分別計為A1～A6、B1～B6。以等體積1/10改良Hoagland營養(yǎng)液為CK（表1）。

本試驗于2020年7月中下旬開始，分成13組，采用單因素隨機區(qū)組試驗，設每個處理3次重復，每次重復3盆，共計117株。每盆澆灌處理液（1/10改良Hoagland營養(yǎng)液+鹽堿）500 mL。為避免鹽沖擊，分5次完成澆灌。脅迫第1天澆灌100 mL處理液，托盤滲出溶液倒回原盆內(nèi)，澆灌5 d，第5天開始計算脅迫時間，脅迫處理30 d。其間每天18：00—19：00用蒸餾水補充散失水分。

1.3 測定指標和方法

1.3.1 生長指標的測定

株高、基生枝數(shù)：脅迫處理30 d后，每個處理隨機挑選3株測定，3次重復。

葉面積：每個處理隨機選取3株，每株選取3～6張成熟的功能葉用稱質(zhì)量法測定其葉面積，3次重復。

越橘苗木生物量：脅迫處理30 d后，每個處理隨機挑選3株處理對其植株地上部和地下部稱鮮質(zhì)量，然后使用電熱鼓風干燥箱（GZX-9246MBE）烘干至恒質(zhì)量，用梅特勒（Mettler）萬分之一天平分別稱其干質(zhì)量，根據(jù)地上部生物量、地下部生物量計算總生物量及根冠比，3次重復。

1.3.2 光合指標的測定

分別在處理后0、10、20、30 d，用CIRAS-2光合儀于晴天09：00—11：00，每個處理隨機選取3株，每株選取3～6張成熟的功能葉測定其凈光合速率（ P? n）、蒸騰速率（ T? r）、胞間二氧化碳濃度（ C? i）、氣孔導度（ G? s），6次重復。

1.3.3 葉綠素熒光參數(shù)的測定

每個處理隨機選取3株，每株選取3～6張成熟的功能葉，使用英國Hansatech公司生產(chǎn)的 FmS2型脈沖調(diào)制式葉綠素熒光儀進行測定，葉片進行充分暗適應30 min，測定葉片的初始熒光（ F? o）、最大熒光（ F? m）、可變熒光（ F? v），測量并計算PSⅡ光化學效率（ F? v/ F? m）、PSⅡ的潛在活性（ F? v/ F? o），6次重復。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用 Excel 2010 對數(shù)據(jù)進行整理，采用SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，并用Duncan s新復極差法檢驗差異顯著性（ P <0.05）。 采用Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)處理及作圖。

2 結果與分析

2.1 鹽堿處理對越橘北陸生長的影響

如表2所示，A3濃度處理下越橘的株高、基生枝數(shù)、地上下部鮮質(zhì)量與CK開始出現(xiàn)顯著性差異（ P <0.05）;A4濃度處理下越橘葉面積與CK相比開始出現(xiàn)顯著性差異（ P <0.05）;地上下部干質(zhì)量均在A2濃度處理下與CK相比出現(xiàn)顯著性差異（ P <0.05）。

B2濃度處理下基生枝數(shù)、葉面積、地下部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量與CK相比開始出現(xiàn)顯著性差異（ P <0.05）;B3濃度處理下越橘株高、地上部鮮質(zhì)量和地下部干質(zhì)量與CK相比開始出現(xiàn)顯著性差異（ P <0.05）。隨著處理濃度增大，各個生長指標均顯著降低。

2.2 鹽堿處理對越橘北陸葉片光合參數(shù)的影響

2.2.1 鹽堿處理對越橘北陸葉片凈光合速率的影響

如圖1、圖2所示，隨著處理時間的增長，A、B 2個處理組越橘葉片的凈光合速率（ P? n）整體呈持續(xù)降低趨勢。在A處理組，處理10 d后，A3濃度與CK相比開始出現(xiàn)顯著性差異（ P <0.05），處理30 d后A3、A4、A5、A6的 P? n值較CK[9.84 μmol/（m2·s）]分別下降23.06%、45.17%、56.84%、65.15%。

如圖2所示，B1處理在處理前20 d與CK無顯著性差異（ P &gt;0.05），30 d后B1處理開始出現(xiàn)顯著性差異（ P <0.05）。處理30 d后B1、B2、B3、B4、B5、B6處理與CK[9.84 μmol/（m2·s）]相比分別下降3.75%、9.27%、24.07%、29.23%、55.07%、64.37%。

2.2.2 鹽堿處理對越橘北陸蒸騰速率的影響

如圖3所示，越橘葉片 T? r在A2處理下處理前10 d與CK無顯著性差異（ P >0.05）， 隨著處理時間延長和處理

濃度的升高， T? r呈逐漸降低趨勢，30 d后A2、A3、A4、A5、A6處理分別較CK[2.54 mmol/（m2·s）]下降8.27%、27.56%、59.84%、69.29%、75.39%。

如圖4所示，B處理組在處理后10 d，B2～B6處理與CK相比均開始出現(xiàn)顯著性差異（ P <0.05），并隨著處理濃度和時間增加，均呈顯著性下降趨勢（ P <0.05）。處理30 d后B2、B3、B4、B5、B6處理分別較CK[2.54 mmol/（m2·s）]下降29.95%、38.98%、62.99%、74.80%、79.13%。

2.2.3 鹽堿處理對越橘北陸葉片氣孔導度的影響

如圖5所示，A2濃度處理下， G? s隨著處理時間的延長與CK無顯著性差異（ P >0.05），處理至30 d時，隨著處理濃度的增加，A3、A4、A5、A6各個處理較CK[171.94 mmol/（m2·s）]分別下降31.16%、57.38%、64.98%、76.90%。

如圖6所示，B組處理中，B1、B2、B3、B4、B5、B6處理隨著時間的增長和濃度的升高呈不同程度的下降趨勢。在處理30 d后，分別較CK[171.94 mmol/（m2·s）]降低3.83%、9.30%、24.38%、62.24%、69.46%、74.90%。

2.2.4 鹽堿處理對越橘“北陸”葉片胞間二氧化碳濃度的影響

如圖7所示，A1處理水平下， C? i隨著處理時間的延長，與CK無顯著性差異（ P >0.05），處理至30 d時，隨著處理濃度增加， A3、A4、A5、A6處理較CK[263.18 mmol/（m2·s）]分別增加8.82%、15.28%、19.47%、23.16%。

如圖8所示，B1、B2處理隨著處理時間的延長，出現(xiàn)先增長后降低的趨勢，在處理后10 d達最高后開始降低，在處理30 d時與CK組無顯著性差異（ P >0.05）。B3、B4、B5、B6各處理均隨著處理時間延長和處理濃度的升高出現(xiàn)不同程度增加，在處理30 d后，分別較CK[263.18 mmol/（m2·s）]增長12.57%、16.89%、22.07%、24.36%。

2.3 鹽堿處理對越橘北陸葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

2.3.1 鹽堿處理對越橘北陸葉片 F? v/ F? o的影響

如圖9所示，PSⅡ的潛在活性（ F? v/ F? o）在A3處理下與CK差異顯著（ P <0.05），隨著處理濃度的增大呈顯著性下降趨勢（ P <0.05）;在B3濃度處理下與CK差異顯著（ P <0.05），隨著處理濃度的增加，呈顯著性下降趨勢（ P <0.05）。在相同濃度的A6、B6處理下 F? v/ F? o相比CK（5.01）分別下降34.84%、53.49%。

2.3.2 鹽堿處理對越橘北陸葉片 F? v/ F? m的影響

PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量（ F? v/ F? m）是反映PSⅡ活性中心光能轉(zhuǎn)化效率的重要參數(shù)。如圖10所示，在處理30 d后在低濃度的A3、B3處理下，PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量（ F? v/ F? m）與CK相比開始出現(xiàn)顯著性差異（ P <0.05），隨著A、B 2個處理濃度的增大，各處理間 F? v/ F? m值均呈現(xiàn)顯著下降趨勢（ P <0.05）。A處理組在A6處理下達到最低值，相比CK（0.83）降低20.27%。B處理組在B6處理下達到最低值，相比CK（0.83）降低21.42%。

3 討論與結論

3.1 討論

生物量是反映植物受損傷程度和耐鹽堿的重要指標[11～14]。本研究結果表明，60 mmol/L（NaCl+Na 2CO 3）下越橘北陸的株高、基生枝數(shù)、葉面積、地上下部鮮質(zhì)量與CK相比差異不顯著（ P >0.05）;90 mmol/L（NaCl+Na 2CO 3）越橘葉面積與CK相比差異性不顯著（ P >0.05）;30 mmol/L（NaCl+Na 2CO 3）地上下部干質(zhì)量與CK相比差異不顯著（ P >0.05）。30 mmol/L（NaHCO 3+Na 2CO 3）濃度處理下葉面積、基生枝數(shù)、葉面積、地下部鮮質(zhì)量、地上下部干質(zhì)量與CK相比差異不顯著（ P >0.05）;60 mmol/L（NaHCO 3+Na 2CO 3）處理下越橘株高、地上部鮮質(zhì)量和地下部干質(zhì)量與CK相比均差異不顯著（ P >0.05）。以上說明越橘對低濃度復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）具有一定的耐受性，而堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）處理下，植株生長狀況和生物量積累隨著處理濃度的增加均受到明顯抑制。

光合作用是植物體內(nèi)重要的代謝過程，植物在逆境環(huán)境下常導致光合效率減弱[15-16]。研究發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫會對垂絲海棠[17]、葡萄[18-19]等多種樹種的光合系統(tǒng)造成傷害。本試驗結果發(fā)現(xiàn)，在60 mmol/L復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）處理下植株葉片的 P? n、 T? r、 C? i、和 G? s隨著處理時間的延長各個指標均與CK無顯著差異（ P >0.05），說明北陸對于低于 60 mmol/L 濃度的復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）具有一定的抗性，而30 mmol/L堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）處理下，葉片 P? n、 G? s與CK呈顯著性差異（ P <0.05），說明單純堿性鹽對越橘光合系統(tǒng)損害更大，這與蔚麗晉研究鹽堿調(diào)控對越橘的影響結果[20]相同。

研究證明，鹽堿脅迫下會造成 F? v/ F? m、 F? v/ F? o不同程度的降低，使光系統(tǒng)Ⅱ受到傷害，使得PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率、PSⅡ潛在活性降低，光合電子傳遞、光合原初反應過程受到抑制[21-22]。本次試驗證明，在2種鹽堿處理下均會造成 F? v/ F? m、 F? v/ F? o不同程度的降低。結果發(fā)現(xiàn)，在60 mmol/L的復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）和堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）處理下 F? v/ F? m、 F? v/ F? o與CK無顯著差異（ P >0.05），說明越橘對低濃度的鹽堿具有一定的抗性，而隨著處理濃度的增加，堿性鹽處理下 F? v/ F? m、 F? v/ F? o下降較復合鹽堿明顯，說明堿性鹽要比復合鹽堿對越橘的損傷更大。

3.2 結論

越橘北陸對0～60 mmol/L的復合鹽堿具有一定的抗性，當濃度高于60 mmol/L時復合鹽堿（NaCl+Na 2CO 3）會抑制北陸生長，同時造成光合系統(tǒng)受損。在高于30 mmol/L堿性鹽（NaHCO 3+Na 2CO 3）處理下會抑制越橘生長，降低光合作用，造成光系統(tǒng)損傷，高濃度的鹽堿脅迫會對植株產(chǎn)生不可逆的傷害，對堿性鹽較重的區(qū)域不適宜種植越橘。

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