大理茶的研究進展

李金秋 和明珠 萬人源 周大鵬 劉曉慧 李家華 楊廣容

摘要 云南是茶組植物的發源中心，擁有豐富的茶組植物資源。大理茶是云南茶樹種質資源的重要組成部分，它參與普洱茶的栽培馴化，被認為是大葉茶的野生基源之一。主要概述大理茶的植物學分類地位與分布狀況、遺傳演化特征、生態適應機制、生化特性與茶葉品質風味以及種質資源利用等方面，旨在為大理茶的種質資源的深入研究、保護與開發利用提供參考。

關鍵詞 大理茶;遺傳演化;生態適應機制;茶葉品質風味;種質資源利用

中圖分類號 S 571.1? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2022）08-0012-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.08.003

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

An Overview of Camellia Taliensis

LI Jin-qiu，HE Ming-zhu，WAN Ren-yuan et al （College of Tea，Yunnan Agricultural University，Kunming，Yunnan 650201）

Abstract Yunnan Province is the origin center of section Thea and has abundant tea plant resources.Camellia taliensis is an important part of Yunnan tea germplasm resources.It had participated in the cultivation and domestication of C.sinensis var.assamic and was considered to be one of the wild base sources of C.sinensis var.assamic.This article mainly summarizes the botanical classification and distribution status， genetic evolution characteristics， ecological adaptation mechanism， biochemical characteristics， tea quality and flavor， and germplasm resource utilization of Camellia taliensis.It aims to provide reference for in-depth research， protection and development and utilization on the germplasm resources of Camellia taliensis.

Key words Camellia taliensis;Genetic evolution;Ecologicaladaptation mechanism;Tea quality and flavor;Germplasm resource utilization

大理茶[Camellia taliensis （W.W.Smith） Melchior]為山茶科（Teaceae）茶屬（Camellia）茶組（Sect.Thea）植物，作為茶[Camellia sinensis （L.） O.Kuntze，又稱小葉茶]的重要野生近緣種，它不僅是茶樹資源的重要是組成部分，還參與栽培茶樹的馴化過程。近年來，很多學者對大理茶已開展形態特征、遺傳多樣性和化學成分以及種間雜交研究。閔天祿 [1]的分類學研究已闡明大理茶的形態特征與栽培大葉茶[（C.sinensis var.assamic），又稱普洱茶]十分相似，主要區別在于樹體高大，頂芽、幼枝及葉片均無毛，葉片光滑，花柱5裂，子房被絨毛，茶多酚、兒茶素和氨基酸含量相對小葉茶和大葉茶偏低，被認為是與茶樹（C.sinensis）親緣關系較近的物種。楊崇仁等 [2]研究證實，大理茶的化學成分與栽培茶樹十分接近，大理茶富含咖啡因和茶多酚，是迄今為止化學成分與栽培茶樹最為接近的野生型茶組植物。

云南是世界茶樹的中心發源地，擁有悠久茶葉利用與栽培歷史，具有豐富而又獨特的茶樹種質資源。大理茶資源是僅集中分布于云南野生茶樹資源（圖1） [3]，在云南現存的野生茶組資源中，大理茶是一種適應性較強、分布廣泛、面積大的茶資源，是云南茶樹種質資源的重要組成部分。近20年來，茶葉市場上出現“野生喬木茶”和“野生茶”大多數均來自大理茶，隨著大量深山老林中大理茶的發現與利用和近年野生古樹茶的開發，人們無節制的采摘，野生大理茶資源遭到了嚴重破壞，存在種質資源流失的危險，大理茶的保護與可持續利用已成為亟待解決的問題。該研究從大理茶的植物學分類地位、遺傳演化特征、生態適應機制、生化特征與茶葉品質風味以及種質資源利用等方面進行科學論述，旨在為大理茶的種質資源的保護、研究和開發利用提供參考。

1 大理茶的植物學分類地位

1917年，英國植物學家W.W.Smith以大理感通寺的茶樹為模式植物，將其定名為茶屬大理茶，并命名為Thea taliensis（W.W.Smith），1925年德國植物學家Melchior把大理茶修訂為山茶屬的一個種 [3]，故其拉丁名Camellia taliensis（W.W.Smith）Melchior一直被沿用至今。植物分類學研究已明確大理茶具有的重要形態特征：樹體高大，葉片大且為橢圓形，葉面平或微隆起，葉色綠或深綠、有光澤，葉背無毛，花大質厚、花瓣9～12枚，苞片2～3個，柱頭以4～5裂為多，果皮較厚，種皮粗糙，種子褐色或黑褐色近球圓形。大理茶與栽培茶的主要區別在于頂芽、幼枝及葉片均無毛，花柱5裂，子房被絨毛。當然在長期的生態演化過程中，有的大理茶外部形態發生了較大幅度的變異，不同產地的標本曾被鑒定為若干分布區局限的新種。

100多年來，大理茶的植物學分類地位隨山茶屬茶組植物分類學研究進展而變，但始終保持其作為茶樹近緣種的分類地位。1958年，Sealy [4]

把茶樹分為親緣關系較近的3個種：①中國種（C.sinensis），并分成中國變種（var.sinensis，近似小葉茶）和阿薩姆變種（var.assamica，類似大葉茶）2個變種;②大理種（C.taliensis）;③伊洛瓦底種（C.irrawadiensis）。我國植物分類學家張宏達將茶組[Sect.Thea （L.） Dyer]植物中可供飲用的茶葉植物分為4個系：①五室茶系（ser.Quinquelocularis Chang），②五柱茶系（ser.Pentastylae Chang），③禿房茶系（ser.Gymnogynae Chang），④茶系（ser.Sinensis Chang），野生型茶樹多屬于前3個系，栽培型茶樹多屬于茶系 [5]。此分類體系是迄今最全面和最有影響的茶組植物分類系統，涵蓋茶葉植物包括31個種4個變種，其中大理茶（C.taliensis Melchior）分屬于五柱茶系，茶[C.sinensis （L.） O.Kuntze，即小葉茶]及白毛茶變種（C.sinensis var.pubilimba Chang）、普洱茶[C.assamica （Mast） Chang，即大葉茶]、苦茶變種（C.assamica var. kucha Chang et Wang）等屬于茶系。

1992—2000年，閔天祿 [1，6]在Sealy [4]分類系統的基礎上，把張宏達 [5]所建立的茶組植物分類系統進行歸并，將其調整為12個種和6個變種，即：大廠茶（C. tachangensis F. S. Zhang）、廣西茶（C. kwangsiensis Chang）及變種和毛萼廣西茶變種[C. kwangsiensis var. kwangsiensis （Chang et Chen） Ming，Comb. nov.]、大苞茶（C. grandibbracteata Chang et Yu）、大理茶（C. taliensis Melchior）、厚軸茶（C. crassicolumna Chang）及光萼厚軸茶變種[C. crassicolumna var. multiplex （Chang et Chen） Ming，Comb. nov.]、禿房茶（C. gymnogyna Chang）及梳齒禿房茶變種[C. gymnogyna var. remotiserrata （Chang H. S. Wang et P. S. Wang） Ming，Comb. nov.]、紫果茶（C. purpurea Chang et Chen）、突肋茶（C. costata Hu et Liang）、膜葉茶（C. leptohylla Liang）、毛葉茶（C. ptilophylla Chang）、防城茶（C. fangchengensis Liang et Zhong）、茶[C. sinensis （L.） O. Kuntze]及其普洱茶變種[C. sinensis var. assamica （Mast） Kitamura]、德宏茶變種[C. sinensis var. dehungensis （Chang et Chen） Ming，Comb. nov.]和白毛茶變種（C. sinensis var. pubilimba Chang）。

國內植物學分類及茶學專家經過對茶樹種質資源及茶組植物的廣泛考察與研究，逐步將茶組植物分類系統修訂為：大廠茶（C. tachangensis Zhang）、厚軸茶（C. crassicolumna Chang）、大理茶（C. taliensis Melchior）、禿房茶（C. gymnogyna Chang）和茶[C. sinensis （L.） O. Kuntze.]5個種，在茶組下分普洱茶、白毛茶、苦茶3個變種。并認為野生近緣種由于遺傳的保守性，基本分布于原來自然區，栽培種不斷適應人工引種栽培區域的擴散，使其覆蓋所有國內植茶區域。虞富蓮 [7]認為，中國絕大多數栽培品種可以歸屬于茶種及普洱茶變種和白毛茶變種。這些研究為闡明大理茶種群演化規律及其與茶樹的關系奠定了基礎。

根據閔天祿 [1]分類系統，大理茶涵蓋了以往分類系統的滇緬茶（C. irrowadiensis Barua）、五柱茶（C. pentastyla H. T. Zhang）、昌寧茶（C. changningensis F. C. Zhang et al.）和五苞茶（C. quinquebracteata H. T. Zhang），目前這一分類方法已被學界廣泛認可和接受。

2 大理茶的分布狀況

我國學者已證實云南西部、西南部是大理茶的現代分布中心。大理茶主要分布在22°～25°N，98°～101°E的瀾滄江中段至伊洛瓦底江流域（圖1），海拔1 300～2 700 m的中山地帶，是南亞熱帶山地常綠闊葉林的優勢樹種之一。目前大理茶資源在云南西部、南部各個縣（市）都有分布，主要集中分布于哀牢山以西的瀾滄江、怒江流域的雙江、勐海、鎮沅、寧洱、云縣、鳳慶、昌寧、永德、普洱、盈江、西盟、瀾滄、孟連、景東和景谷等15個縣44個自然村，其中普洱市、臨滄市及德宏州的分布點較多 [8]。當然，隨著資源的持續深入考察，大理茶的分布點將繼續增加。從已發現大理茶的地理分布特征來看，該地域性非常明顯，在哀牢山、元江一線以東大理茶的分布急劇下降。大理茶這一明顯的分布格局對研究茶樹的地理分布、系統演化和起源有著重要的意義，因而被植物分類學界認為：大理茶是物種特征比較清晰的“好種” [2]。

長期以來，由于自然生境變遷和人類利用等因素影響，現存的野生大理茶群落均呈島嶼狀間斷分布，如騰沖市上營鄉大蒿坪村的高黎貢山居群、雙江縣勐庫鎮大雪山野生大茶樹居群、景東縣無量山居群、勐海縣定西鄉賀松巴達大黑山居群等，野生大理茶群落也分布于哀牢山保護區，如：桃子箐、猴子箐、鎮沅縣千家寨等。另外，野生大理茶在緬甸東北部亞熱帶山區零星分布著。其中，雙江勐庫大雪山居群和鎮沅千家寨居群是目前分布面積較廣、較原始、保存較完整的野生大理茶群落。

除野生群落外，大理茶曾被滇西、滇西南少數民族先民如布朗族、德昂族、佤族和景頗族等大量種植，并與普洱茶[C. assamica （Mast） Chang]、茶[C. sinensis （L.） O. Kuntze]、滇緬茶（C. irrawadiensis Burua）等茶種多層次交錯分布。統計結果表明，目前遺留下來栽培型百年以上的大理茶古茶園達7 333.33 hm 2以上，云縣漫灣鎮白鶯山古茶園是典型的代表。張宏達 [5]和閔天祿 [1]的兩個分類系統僅基于部分形態特征，并且許多茶樹形態特征的變化往往不是間歇性的，因此，在劃定物種的界限時，很難只選擇一個物種進行調查并得出正確的結論。并且，山茶屬同組的植物種間雜交在中國西南部特別常見，這導致茶樹的遺傳來源復雜，形態變異多樣，因此，基于形態的分類非常困難。同時，一些被定義為野生型的古茶樹可能是從茶園中逃逸到野外，而并非真正的野生茶樹，如鳳慶縣小灣鎮錦秀村香竹箐大茶樹，其周圍133.33 hm 2栽培古茶樹14 000多株，是大理茶在人為干擾下種植而后又逸生的，經栽培選種和特有的環境因素，形成了特有的變異形態，被稱為“半野生型古茶樹”，這給研究茶樹栽培類型的起源帶來困難。在那些少量栽培的種類中，大苞茶和大理茶的模式標本就采自村寨附近的栽培個體。但是，這些豐富的大理茶資源不僅是研究栽培茶樹的起源馴化珍貴的種質材料，也是未來進行茶樹遺傳改良的寶貴基因來源 [9]。

要揭示茶樹栽培起源需要對更多的茶組植物一起研究。而目前，大多數研究只是針對栽培品種，對于野生近緣種的材料則沒有或者很少，獲得野生近緣種可用的分子信息有限，因而還不能進行真正的譜系分析。Das等 [10]對中南半島和南亞栽培的高棉茶或柬埔寨茶（Cambod tea）進行了分類修訂，將其定為Camellia sinensis （L.） O.Kuntze var.lasiocalyx（G. Watt） A. P. Das & C. Ghosh，并基于遺傳結構的分析證明這一類型的茶實際上是小葉茶和大葉茶之間的雜交品種，并不是一個自然的分類群 [11]。我國茶區幅員遼闊，生態條件復雜多樣。茶樹在長期的自然選擇和人工引種馴化過程中不斷演化、變異，隨著各地茶樹野外考察及調查研究的深入，新的大理茶資源將不斷被發現。關于它們的分類、起源、分布、遺傳演變以及栽培馴化歷程都需要更為明確的證據。

3 大理茶遺傳演化特征

遺傳多樣性是生物多樣性不可缺少的重要一部分，遺傳多樣性研究不僅揭示生態系統的多樣性，而且還保護和開發了資源的生存條件。大理茶的遺傳學特征主要表現為：二倍體，染色體數目為30，核型公式為2n=30=22m+8sm，經等位酶分析其遺傳雜合度為0.114～0.218，僅4.6%的遺傳多樣性來源于種間 [12]。近年國內學者對大理茶遺傳多樣性的分子生物學研究表明，與栽培茶相比，大理茶有較高的單倍型多態性水平，遺傳變異主要存在于居群內，種群內遺傳多樣性水平較高;種群間遺傳多樣性水平很低，物種水平的期望雜合度較低 [13-14]。大理茶是異花授粉、蟲媒傳粉，其花期與其近緣茶茶樹基本一致，具備與茶樹間基因交流和種質漸滲生物學基礎。Zhao等 [15]利用14個核微衛星位點測定了25個野生型、栽培型和新近馴化大理茶居群的遺傳多樣性，從中鑒定了587個代表性單株，總體遺傳多樣性處于中高水平，表明野生種群的多樣性遺傳減少和遺傳漂變比新近馴化的種群更大和更強，過度開發和生境破碎化使大理茶野生種群遺傳多樣性喪失。李苗苗等 [16]對大理茶（包括滇緬茶）和普洱茶之間的遺傳結構分析已證實，大理茶的遺傳物質滲入到大葉茶中，揭示了大理茶很可能參與了普洱茶的馴化過程。劉本英等 [17]利用ISSR分析大理茶與福鼎大白茶的雜種與親本間遺傳關系，并證實了大理茶與茶種之間可進行種間雜交的真實性。同時已有研究表明，大理茶種群之間存在高度的遺傳分化和有限的基因流動，可能是由于人類利用和物種自然棲息地的干擾導致的殘余種群的最近演化 [18]。

在長期的栽培馴化的過程中，大理茶產生了一些形態特征上的變化，主要體現在葉片由無毛向有毛、柱頭由5裂向3裂、子房由5室向3室、花萼和幼果由無毛向有毛過渡等。張穎君等 [9]對白鶯山大理茶化學成分分析與栽培茶樹起源的研究表明，大理茶從野生到栽培的馴化過程中，野生性狀逐步消失，栽培性狀逐步形成。

段志芬等 [19-20]對云南野生大理茶生化成分和遺傳多樣性的研究進一步表明：大理茶的農藝性狀間存在比較豐富的遺傳變異性，其中，芽葉茸毛變異系數最大為51.70%，萼片數最小為8.91%;主要生化成分變異系數3.33%～157.89%，其中，水浸出物最小，為3.33%;C最大，達到157.89%;茶多酚含量為18.80%～28.70%、氨基酸含量為1.46%～4.09%、咖啡堿含量為0.58%～4.89%、水浸出物為45.30%～56.79%、兒茶素總量為4.37%～18.20%，大理茶具有選育高咖啡堿或低咖啡堿、高氨基酸和低多酚等特異性茶樹品種的潛力;而大理茶的平均遺傳多樣性指數為1.77，野生大理茶的生化成分的多樣性指數較低，可以直接利用或作為茶樹育種的優良親本材料加以利用。目前已從大理茶中初步篩選出高茶多酚資源1份、低咖啡堿資源1份及高氨基酸資源1份。

4 大理茶的生態適應機制

大理茶是目前已發現的分布海拔最高、樹體最大的野生型古茶樹資源。現存較完整的大理茶群落具有個體大、壽命長、天然更新緩慢、種子生理后熟且大而重等生物學特征，不僅保證了大理茶居群的遺傳多樣性完整性和穩定性，也使其成為云南西部和西南部生長最廣泛、適應性最強的種 [10]。研究表明，大理茶在其生態適應中形成了一些優勢性狀，如植株高大、生長勢強，內含特殊生化成分，抗寒性、抗病性強等 [15]。Zhang等 [21]通過RT-qPCR鑒別大理茶的逆境脅迫反應和茶葉品質，表明大理茶的基因表達譜在不同的發育階段受到不同的調控，并發現一些重要的次生代謝途徑中有的基因產生了大量的核苷酸變異，其中黃酮合成酶Ⅱ基因（FNSII）變異量最大;此外，與茶樹（C. sinensis）相比較，大理茶的LEA基因顯著擴展，這可能是大理茶具有較強的抗逆性的原因之一。生長于云南省鳳慶縣香竹箐村的大理茶的壽命已達到了數千年，被當地人稱為茶樹的祖先。在原生境中大理茶樹上僅有少量的蚜蟲、茶毛蟲，未遇到過嚴重的病蟲害現象。陳建英等 [22]分別從“香竹箐栽培型古茶樹”大理茶枝葉中分離純化出308株內生真菌，具有抑菌活性的菌株占分離菌株總數的96%以上，且抗菌活性、種屬分布具有多樣性;其中，18株內生真菌對4種以上供試病原真菌的抑制率達50%以上，3株對5種供試病原真菌的抑制率達80%以上。Chen等 [23]通過α多樣性探討大理茶內生真菌的系統發育，共發現真菌160種，菌株經rDNA內轉錄及間隔序列分析鑒定為42種，隸屬于29屬，結果表明，內生真菌在大理茶枝條中物種豐富、均勻度高，其系統進化樹分析表明，這些內生真菌屬于子囊菌門和擔子菌門的11目、4個科，其中，間座殼屬（Diaporthe tectonigena），Acrocalymma sp.和炭疽菌（Colletotrichum magnisporum）為優勢內生真菌。

植物內生真菌是一種生活在健康植物組織中的真菌，不會在植物中引起明顯的疾病。具有固氮、促進植物合成植物激素、產生與宿主植物相同或相似的次生代謝產物等多種功能，從而直接調節和促進植物生長發育。此外，還因具有增強植物吸收氮、磷等營養元素等作用，而能提高農作物抗逆境、抗病、抗蟲能力。大理茶具有較強生態適應能力和高效生長能力，可能與其體內內生真菌的長期共存、協同進化有關。研究表明，在健康茶樹組織中，內生真菌具有多樣性、組織專化性和普遍性的分布特點，其數量和種類存在葉、枝條>花托、種托>種皮、根>芽、種胚的現象;茶樹成熟葉片的內生真菌的分離頻率高達93.88%～100%，從中可分離到3～6種內生真菌 [24]。也有研究證實，飄浮于空氣中的真菌孢子和茶樹不同組織所含的化學物質可能影響著茶樹內生真菌的分布特點，而茶樹品種、生長期、季節及氣候條件和生態環境等均是影響茶樹內生真菌分布、定殖、分離率及數量的重要因素 [25]。

茶樹是一種多年生常綠灌木或喬木，茶樹已和茶樹內生真菌形成一種長期協同進化的關系，內生真菌已成為茶園微生物生態系統的重要組分，它直接影響茶樹的生長發育、茶葉特征物質形成及各種病蟲害的傳播。Nath等 [26]從茶樹根、莖、葉中分離到內生真菌：黑曲霉（Aspergillus niger）、菌核青霉（Penicillium sclerotiorum）、尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）、產黃青霉素菌（Penicillium chrysogenum）和大豆菌核菌（P. sclerotiorum），這些真菌能體外代謝產生吲哚乙酸（IAA）和赤霉素（GA3），從而具有較高的磷酸鹽和鋅增溶作用，對植物生長有促進作用。武漢琴等 [27]把分離自健康茶樹葉片組織的長枝木霉（Trichoderma longibrachiatum）回接組培茶苗，具有增強長勢且無明顯的致病作用。另外，內生真菌在茶樹組織中形成密集的局部侵染點，這種生態“占位效應”使其對茶輪斑病菌、茶炭疽病菌、茶云紋葉枯病菌、茶芽枯病菌、金黃色葡萄球菌、白色念珠菌和枯草芽孢桿菌等病原菌的入侵產生抑制作用，增強茶樹的抗病性、抗逆性，從而間接促進茶樹生長 [24]。Chakraborty等 [28]研究茶樹叢枝菌根真菌（AMF）和植物生長促進劑（PGPR）誘導對根腐病病原菌的抗性結果表明，球囊霉菌對茶樹白娟病菌等引起的根系病害具有生物防治作用。Kaushik等 [29]對茶樹內生真菌昆蟲病原體綠僵菌（Metarhizium anisopliae）生物防控機制進行研究，認為綠僵菌與許多其他內生真菌形成內共生體，它們能減輕蚜蟲、小橘蚜、茶蚊子、刺盲蝽、白蟻、咖啡小爪螨和鱗翅目等害蟲的蟲口數量及危害。國內研究也表明，內生炭疽菌、曲霉菌、木霉菌、青霉菌、鐮刀菌等是茶樹體內的優勢真菌，具有極強的生長能力和生態競爭能力 [24，30]。Preininger等 [31]研究表明，葉面噴施和土壤浸潤綠僵菌在不同季節形成茶樹內生菌，是茶樹冠面害蟲和土壤節肢動物害蟲的生物防治的一種新途徑。當然，關于內生真菌與大理茶抗逆性和生態適應機制的還有待深入研究和證實。

5 大理茶的生化特征與茶葉品質風味

為闡明大理茶的應用價值和茶葉品質風味特征，國內學者對大理茶的內含成分進行了檢測研究，表明大理茶中主要生化成分為多酚類和生物堿類 [32-35]。

Gao等 [32]從野生大理茶制作的曬青毛茶中鑒定出20種化合物，發現大理茶的多酚類成分主要包括：水解單寧類、黃烷-3-醇類、黃酮及黃酮苷類、簡單酚酸類。大理茶的重要特征之一是含有豐富的水解單寧，是使其茶葉具有回甘風味的物質基礎，葡萄糖與沒食子酸及其衍生物通過酯鍵結合形成水解單寧，水解后便產生沒食子酸。從大理茶中鑒定的水解單寧類主要有：沒食子酰基-β-D-吡喃葡萄糖類和沒食子酰基-D-吡喃葡萄糖類，共11種 [12]。其中，大理茶素（1，2-O-沒食子酰-4，6-O-（S）-六羥基二苯酰-β-D-吡喃葡萄糖）被認為是大理茶的標志性成分，在干燥葉片中的含量達到2.44% [2]。黃烷-3-醇類是縮合單寧的基本構成單元，在酶的作用下可聚合成大分子單寧化合物，是大理茶的另一大類多酚物質，其主要成分由兒茶素類（表兒茶素EC、表沒食子兒茶素EGC和表兒茶素-3-O-沒食子酸酯ECG、表沒食子酰基兒茶素-3-O-沒食子酸酯EGCG、兒茶素C和沒食子兒茶素GC）、表阿福豆-3-O-沒食子酸酯和黃烷-3-醇二聚體化合物組成 [12]。朱利芳等 [34]從大理茶加工的綠茶中共鑒定出91種化合物，其中包括黃酮及黃酮苷類物質：槲皮素（quercetin）、楊梅素（myricetin）、山奈酚（kaempferol）、槲皮素-3-O-β-D-半乳糖苷（quercetin-3-O-β-D-galactopyranoside）和槲皮素-3-O-α-L-鼠李糖糖苷（quercetin-3-O-β-D-rhamnopyranoside）5種成分。此外，從大理茶還分離得茶棓素（theogallin）、綠原酸（chlorogenic acid）、奎寧酸（quinic acid）和沒食子酸（gallic acid）等簡單酚酸類物質 [34-35]。在此基礎上，楊崇仁等 [2]和張穎君等 [9]進一步比較了大理茶和栽培茶的化學成分，表明大理茶的化學成分與栽培的大葉茶和小葉茶均十分接近，屬于富含咖啡因和茶多酚的類型，是迄今為止內含成分與栽培茶樹最為接近的植物，其茶多酚的組成與栽培的大葉茶幾乎一致，但是含量偏低。

生物堿是茶組植物的重要化學成分，具有較強的生物活性，可產生獨特的風味。可可堿（theobromine）、咖啡因（caffeine）、茶堿（theophylline）等是茶組植物生物堿的主要成分，大理茶的咖啡因含量達到1.87%～3.82%，與小葉茶接近而略低于大葉茶 [2，9，35]。

此外，揮發性物質、茶氨酸、茶多糖、氨基酸等其他成分是構成大理茶香氣、滋味及風味特征的重要來源。嫩稍芽葉是大理茶內含揮發成分的主要部位，由有機酸及其酯類和單萜醇類組成，其中亞麻酸的含量在其加工綠茶中高達1.21%，是大理茶綠茶的特征性香氣成分 [33]。大理茶含有豐富的茶氨酸，它也是茶葉質量的重要化學指標之一，野生大理茶中茶氨酸含量高于栽培茶 [10]。大理茶還含有茶多糖和氨基酸等重要的滋味性成分 [12]。

張穎君等 [9]對白鶯山大理茶化學成分研究表明，不同類型間的生化成分含量與形態特征有很高的吻合性，從野生到栽培的馴化過程中，大理茶素含量逐漸減少或不含大理茶素，兒茶素類含量則呈增長的趨勢，茶多酚的含量呈現不穩定的動態變化，茶氨酸含量野生型可高達2.021%，栽培型則高于0.701%，均比小葉茶種高;咖啡因含量達到2.283%～2.971%，栽培型的大理茶的咖啡因含量均高于野生型，不少類型大理茶的咖啡因含量還高于栽培大葉茶;各類大理茶茶多糖的含量為1.64%～2.81%，與大葉茶接近。此外，楊盛美等 [20]檢測到大理茶的水浸出物含量均高于45.00%，表明云南野生大理茶的內含物質豐富，具有形成豐富滋味的物質基礎。

上述研究不僅從植物化學方面證實大理茶是大葉茶的野生基源之一的假說，而且為大理茶獨特的香氣滋味特點及特有的生理保健功效提供了物質基礎。大理茶素和水解單寧則具有很強的生理活性，如抗病毒、抗氧化和抗腫瘤等;豐富的水解單寧使其具有顯著的回甘口感，含量偏低的茶多酚使茶葉苦澀味降低。因此，大理茶的獨特風味和保健功能，使其成為值得研究與開發利用的茶樹資源。

6 大理茶種質資源利用

三千多年前，我國人民就把茶葉當作是藥物和飲料來使用。據云南史料記載，最早馴化野生茶樹和食用茶葉的可能是當地德昂族、布朗族、佤族等少數民族。分布于云南大理、保山、鳳慶一帶的大理茶，被當地人俗稱“感通茶”。而“大理感通茶”則是云南歷史名茶，創新于明代前，據明景泰六年（1445年）《云南圖經志書》記載：“大理府，感通茶。產于感通寺，其味勝于他處所產者” [3]。大理茶的發現和利用推動了大理茶種質資源的優選和推廣。另外，近現代以來隨著茶樹資源調查研究及開發利用，關于大理茶的形態特征與分類、遺傳多樣性與栽培茶進化關系、演化特征與生態適應機制、生化品質特征與利用等也受廣泛關注，一些廠家采收野生大理茶樹，開發出不少“野生茶”茶葉品牌。

親緣關系較遠栽培型與野生型茶樹間雜交或茶樹與近緣種的種間遠緣雜交是獲得突破性的育種材料、拓寬茶樹品種選育的重要途徑。國外學者在茶樹之間的雜交試驗取得了較好的效果，例如印度用茶與滇緬茶雜交、日本用茶與茶梅進行種間雜交。因此，大理茶花粉活力及雜交親和力和結實率是決定其資源利用的重要因素。唐一春等 [36]對茶組植物10個茶種的花粉生活力研究表明，野生型茶樹花粉平均發芽率為34.2%，栽培型則為75.8%，野生型大理茶的花粉生活力為35.9%，以其做母本與茶和普洱茶雜交結實率分別為16.5%和9.2%，以其做父本與茶和普洱茶雜交結實率分別為8.6%和4.0%，其與茶、普洱茶正、反交的結實率均低于滇緬茶。劉本英等 [17]利用大理茶與福鼎大白茶的種間雜交，獲得福鼎大白茶（♀）×云南大理茶（♂）雜種種子39個和反交的雜種種子8個，對前者雜種幼胚的組織培養，獲得了3個胚組培苗株系，但種子成熟后播種，但萌芽率為零。研究為大理茶種質創新及其茶樹品種改良提供了理論依據。

7 展望

云南是中國茶組植物種類最多、分布最廣的省份，也是野生大理茶分布最廣的省份。大理茶作為非常珍貴的茶組植物資源，已被列入國家二級保護植物。大理茶是茶組植物中與茶樹親緣關系較近的茶樹資源，被認為是栽培茶的野生基源之一，具有較強的生長勢和生態環境適應性，具有利于栽培茶樹的遺傳改良的寶貴基因資源。但是，從大理茶野生居群的各個分布點來看，其面積正逐漸減少，尤其是越過哀牢山、元江一線后，大理茶的分布急劇減少，大理茶資源處于瀕危狀態。栽培型大理茶分布點多數呈單株散生狀況，并且因過度采摘、砍伐采摘、農業開墾用地和長期過度放牧等生態環境毀壞而加速消亡。

綜上所述，為了更好地保護和利用大理茶資源，首先要提高人們的生態保護意識，各級政府應加強對大理茶資源的保護力度，頒布相關法律法規，建立大理茶原生境保護區，保護大理茶資源遺傳多樣性和穩定性。其次，內生真菌與茶樹長期共生、協同進化的關系對珍稀大理茶資源的保護和可持續利用具有重要影響。應研究大理茶內生真菌的生物學作用及其與茶樹互作機制，建立更加豐富的茶樹內生真菌資源庫，探明內生真菌對大理茶生態環境適應機制的影響，為大理茶病蟲害的生物防治提供理論基礎與依據。第三，現存大理茶的分布點呈島嶼狀，零散分布阻礙了大理茶種群間的基因流，降低其遺傳多樣性，深入調研與開展大理茶種質資源多樣性評價，建立種質資源庫，進行大理茶良種繁育及其與茶樹之間遠緣雜交育種方面的研究，不僅能夠拓展大理茶基因資源，也將推進茶樹種質資源創新。最后，應加強對大理茶的植物化學和生理活性物質與茶葉品質風味特征的研究，開發大理茶優質品牌產品，以促進大理茶的資源高效利用，發揮資源優勢，促進區域茶業經濟的可持續發展。

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