杜浩 劉學敏 周勁松 趙麗娟 只佳增
摘要 馬唐是世界上公認的18種惡性雜草之一,在馬唐的田間防控中,化學農藥仍占據主導地位。從化學防控、生防菌利用、化感作用的應用等方面,綜述了目前馬唐的防控研究進展,并提出展望,以期為馬唐的綜合防控研究和田間技術應用提供參考。
關鍵詞 馬唐;抗藥性;生防菌;綜合防控
中圖分類號 S 451? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611(2022)08-0026-03
doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2022.08.006
開放科學(資源服務)標識碼(OSID):
Research Progress on Comprehensive Prevention and Control of Digitaria sanguinalis
DU Hao,LIU Xue-min,ZHOU Jing-song et al
(Honghe Research Institute of Tropical Agriculture,Hekou,Yunnan 661300)
Abstract Digitaria sanguinalis is recognized as one of the 18 malignant weeds in the world, and chemical pesticides still play a leading rold in the field control of crabgrass.In this paper, the research progress of Digitaria sanguinalis on chemical control, the utilization of biocontrol bacteria and the application of allelopathy were reviewed, and the prospect was put forward, in order to provide a reference for comprehensive control research and field technology promotion of D. tangutorum.
Key words Digitaria sanguinalis;Drug resistance;Biocontrol bacteria;Comprehensive prevention and control
馬唐(Digitaria sanguinalis)為禾本科馬唐屬,一年生草本,是世界上公認的18種惡性雜草之一 [1]。其繁殖能力強,生長速度快,生育期長 [2],喜濕、好肥、嗜光照,在弱堿、弱酸性的土壤上均能較好的生長,廣泛生長在田邊、溝邊、河灘、路旁、山坡等各類草本群落中,甚至能侵入競爭力很強的狗牙根、結縷草等群落,在疏松、濕潤而肥沃的撂荒或棄墾的土地,常常成為植被演替的先鋒種之一 [3]。
由于環境適應性極強、生態幅極寬,馬唐廣泛分布于世界熱帶、溫帶地區 [4],是玉米、花生、棉花、大豆、高粱、煙草、甘蔗等秋熟旱作物田的惡性雜草,也是蔬菜、草坪、果園和園藝作物田的優勢雜草 [5-7]。目前,對馬唐的防控研究主要包括化學除草劑的篩選和評價、生防菌利用、化感作物的應用等方面,該研究對此進行綜述,并提出展望,旨在為馬唐的防控研究和田間技術推廣提供參考依據。
1 化學防控
1.1 除草劑篩選
化學除草劑具有速度快、效果好、省工省力等優點 [8],目前仍然是田間馬唐防控的主要手段。郭成林等 [8]評價了5種除草劑對馬唐的防效,結果表明,6.9%精噁唑禾草靈水乳劑和10%噁唑酰草胺乳油對馬唐的活性高,藥后21 d鮮重防效90%有效量依次為25.51和26.09 g/hm 2;在試驗劑量范圍內,25 g/L五氟磺草胺油懸浮劑、20%雙草醚可濕性粉劑和50%二氯喹啉酸可濕性粉劑對馬唐的活性低,藥后21 d鮮重防效均低于20.00%。程來品等 [9]篩選5種農藥對直播稻田馬唐的防效,結果表明,150 mL/hm 2氰氟草酯乳油和150 mL/hm 2噁唑酰草胺乳油株防效達95%以上。蔣易凡等 [10]測定了6種除草劑對馬唐的抑制率,發現馬唐對69 g/L精噁唑禾草靈水乳劑、15%氰氟草酯乳油、100 g/L雙草醚懸浮劑較敏感,50%田間推薦最高劑量下鮮重防效基本達90%以上。趙秀梅等 [11]報道了4%噴特乳油可有效防除大豆田馬唐,防除效果達90%以上,還可兼防稗草、野黍、狗尾草等雜草。
1.2 抗藥性評價
由于化學除草劑的單一、過量和長期使用,導致馬唐對多種除草劑的抗藥性逐漸增強,因此對不同地域分布的馬唐種群開展抗藥性評價,篩選適合當地田間使用的除草劑類型,對農藥的減量減施和雜草的精準防控具有重要意義。周青等 [12]研究發現,河南省安陽市玉米田馬唐對阿特拉津和乙阿合劑產生了較強的抗藥性,2003年達到同樣的防效比 1996 年用藥量增加了1倍。張宏軍等 [13]在2008—2009年測定了東北、華北80個玉米地馬唐種群對煙嘧磺隆的抗性,發現不同用藥背景下的馬唐種群產生了不同程度的抗性,其中10個種群的抗藥性較顯著。李玉等 [14]測定了長江中下游棉田13個縣18個馬唐種群對草甘膦的抗性,發現湖南省常德市安障鄉馬唐種群抗藥性最高,抗性指數達7.6,該團隊還發現,馬唐的抗藥性與馬唐莽草酸積累量有關,且抗性馬唐的莽草酸積累量始終低于敏感種群。蔣易凡等 [10]評價了江蘇省不同地區水稻田的11個馬唐種群對6種除草劑的抗藥性,發現馬唐對精唑禾草靈、雙草醚、氰氟草酯未產生明顯的抗性,對噁唑酰草胺、五氟磺草胺存在低水平的抗藥性。王彥輝等 [15]報道了廣西甘蔗種植區不同地域分布的25 個馬唐種群對莠去津抗性水平為低到中抗,同時該團隊研究還發現,GSTs 酶活性的增強可能是馬唐產生抗性的主要原因之一。滕芳超等 [16]測定了山東省8個地區大豆田馬唐對精喹禾靈和稀禾啶的抗藥性,結果顯示濟南、東營、日照地區馬唐表現出較為明顯的抗藥性,抗性系數達5.0以上。
2 綠色防控
2.1 生防菌的應用
目前田間馬唐主要通過人工、機械和化學的方法進行防除,但效果并不理想,化學除草劑還帶來了雜草抗藥性增強、土壤板結、環境污染、作物藥害等諸多不利影響 [17-18],而利用生防菌防控雜草具有靶標性強、安全、綠色無污染等優勢。馬唐的防控中,微生物生防菌的研究開展較早,國外有學者利用馬唐黑粉菌(Ustilago synthersmae)及彎孢霉(Cochliobolus intermedius)作為馬唐生防菌劑 [19-21]。國內也有較多報道,朱云枝等 [22]從馬唐罹病植株上分離到1株中隔彎孢菌株,發現其對4葉期以下馬唐有極強侵染力,室內控制效果達100%,田間控制達75%以上,對作物的安全性較高,具有開發為真菌性除草劑的潛力。李健等 [23]從感病馬唐葉片上分離得到1株厚垣孢鐮刀菌(Fusarium chlamydosporum),并通過盆栽試驗證實了該菌株分生孢子液對馬唐有很好的防治效果,鮮重防效達 90.2%。鄒德勇等 [24]從罹病的馬唐幼苗基部分離得到1株致病菌,其對馬唐種子的萌發具有較強的抑制率,對幼苗有較高的侵染力,經形態學特點及ITS序列分析鑒定為暗球腔菌屬真菌。另外還有研究報道,有色桿菌屬 [25]、小單孢菌屬 [26]真菌,以及拉賓黑粉菌(Ustilago robenhorstiana) [27]、馬唐炭疽菌(Colletotrichum hanaui) [28] 等對馬唐均有一定的防控作用。
關于生防菌對馬唐的致病機理,姜述君等 [29]研究發現,畫眉草彎孢霉(Curvulariae ragrostidis)菌株能產生一種除草活性毒素α,β-dehydrocurvularin,該毒素會對馬唐類囊體膜希爾反應活性、非環式光合磷酸化活性、Mg 2+ -ATP酶活性和 Ca 2+-ATP酶活性產生較強的抑制作用,進而影響馬唐葉綠體功能;研究團隊還發現,該毒素可能是通過損壞馬唐葉片類囊體膜光系統Ⅱ(PSⅡ)中心及抑制QA的再氧化,使PSⅡ反應中心向QA、QB 電子傳遞受阻,從而影響馬唐的光合磷酸化與碳同化,引起馬唐葉片壞死 [30]。
2.2 化感作用的應用
植物化感作用(allelopathy)是指一種活體植物產生并以揮發、淋溶、分泌和分解等方式向環境中釋放次生代謝產物從而影響鄰近伴生植物生長發育的化學生態現象 [31]。在雜草的生物防控中,研究其原生境中可能存在的化感植物,對植物源農藥的開發具有重要價值。楊彩宏等 [32]探索了4種秸稈水提液對馬唐種子萌發的影響發現,4種秸稈水浸提液均對馬唐種子發芽率有抑制作用,且水提液濃度越高發芽率越低,抑制作用順序依次為稻稈>甘蔗>香蕉假莖>甜玉米,同時研究還發現,其抑制作用的強弱與光照強度有關。張悅麗等 [33]研究發現小根蒜(Allium macrostemon)水浸提液對馬唐種子萌發和幼苗生長具有較強的抑制作用。白倩等 [31]研究發現,紫花苜蓿(Medicago sativa)莖葉的甲醇提取液對馬唐的種子萌發和幼苗生長存在明顯的化感作用,對馬唐的萌發和地上部生長表現為低促高抑的化感效應;對馬唐根部生長則表現為始終抑制,且抑制作用強弱與提取液濃度正向相關。
3 展望
目前,在馬唐的田間防控中,化學農藥仍占據著主導地位。過度地依賴化學農藥防控,往往導致雜草抗藥性增強、防效降低、防治成本增加。所以,在不斷研發或利用新型農藥的同時,兩種或兩種以上的農藥聯合運用也是緩解雜草抗藥性、提高防治效果的有效途徑。盧向陽等 [34]研究發現,滅草松與精喹禾靈混用對馬唐防控具有增效作用,隨著滅草松的劑量從0增加到 600 g/hm 2,精喹禾靈抑制馬唐90%的有效劑量隨之從14.88 g/hm 2下降到4.89 g/hm 2。所以,今后還需加強對化學農藥聯合作用的拮抗或增效作用研究。同時,有研究發現,不同生育期的馬唐對農藥的敏感性存在著差異 [35],據此,在馬唐的化學防控中,是否需要考慮針對不同的生育期選擇不同的農藥從而提高防效,相關研究還有待開展。
首先,現有研究雖報道了較多的馬唐致病性生防菌,但受制于菌源的規模生產成本限制,田間應用防效又受到氣候、微生態環境、農藥使用等因素的影響,生防菌的推廣應用受到很大制約。所以,今后還需要加強對菌株的培養條件篩選評價,得到可供工業化應用的生產方法,加強對可能涉及作物的安全性評價,以及對田間應用侵染力或防控效果與光照、溫度、濕度等環境因子的相關性研究。其次,由于真菌除草劑是以活的微生物為主體,其防效受環境條件特別是露期的影響較大 [17],研究適合劑型,提高其田間定殖、擴繁能力,提高其對靶標宿主侵染力、致病或致死率極為重要。今后還應加強對田間應用介質、噴液量等 [22]與致病力的相關性研究。再者,楊葉等 [36]研究發現,新月彎孢霉(Curvularia lunata)菌株的寄主范圍廣,對橡膠、香蕉等均具有較強的致病性,使其作為除草劑的應用受限,因而嘗試探索了其代謝產物的除草活性,發現馬唐草新月彎孢霉菌株產生的活性物質作用于馬唐,可導致其葉片黃化或枯死脫落,與菌體接種時造成的癥狀相似。所以,對于寄主范圍較廣的生防菌,為保證其對作物的安全性,可以嘗試探究其代謝產物的除草活性和對靶標雜草作用的特異性。
當2個物種利用自然資源的方式相近、生態位相似的時候,往往會發生種間競爭 [37],在雜草與作物的競爭中,伴隨著雜草的生長,其對作物構成的競爭或威脅逐漸增強,而作物生長的過程中,其對雜草的控制或抵御競爭能力也在逐漸增強 [38]。所以應對作物與雜草的競爭臨界期開展系統研究,結合防控經濟成本等因素,確定生態防控閾期,以節約防控成本,提高生態效益 [39]。此外,要做到馬唐的精準高效防控,還必需對馬唐出苗開始時間、出苗高峰期和出苗率進行一定的預測 [40],加強和完善對馬唐種子出苗與溫度、光照、濕度、埋藏深度和休眠特性等因素的相關性研究,對提出高效、合理、科學的防控措施至關重要 [41-44]。李善林等 [43]研究發現,耕翻使雜草種子上下雙向移動,向下移動遠多于向上移動的,而在耕層底部的雜草易失活力。所以田間管理或耕作措施的調整也是雜草綜合治理的有效和必要條件之一。在植物化感作用的利用中,當前的研究主要是停留在利用某種植物材料的化感提取物進行室內的馬唐種子萌發試驗生物測定階段,因化感效應對雜草防控作用相對有限,缺乏可用于田間推廣的產品或技術開發,筆者認為,化感效應在雜草防控中的應用應以雜草在田間原生境中可能相鄰或伴生出現的物種為依據,探究其化感作用在種群間競爭或群落演替中所發揮的作用,并對其加以調控和誘導,最終達到利用自然種群間的競爭關系防控雜草的目的。
在馬唐的綜合防控集成技術建立的同時,有很多學者注意到,馬唐在緩解和修復土壤重金屬污染 [45-46]、改善和調控田間小氣候和微生態環境、提高經濟作物產出品質等 [47]方面具有重要價值。另外,因馬唐對生存環境要求極低,生長中幾乎不用施肥或噴灑農藥,且富含多種營養元素,可作為一種優良牧草 [48]。所以,馬唐的綜合防控與利用并舉才是未來研究的根本方向。
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