小麥微核心種質旗葉形態性狀的遺傳分析

張咪咪 趙秋月 韓俊

摘要 以262份小麥微核心種質為試驗材料，對其進行2年2點共4個環境型的旗葉形態性狀（長度、寬度、長寬比、葉面積）表型鑒定，并分析了旗葉形態性狀與籽粒千粒重的相關性。結果表明，旗葉形態性狀數值均呈單峰的偏正態分布。旗葉長度、寬度、長寬比、葉面積變異幅度分別為10.41～39.31 cm、0.83～2.32 cm、7.83～28.38、7.61～61.00 cm 2。不同環境型和基因型下的旗葉形態性狀均差異極顯著。旗葉長度、寬度、長寬比、葉面積遺傳力分別為89.44%、39.51%、90.18%、95.17%。旗葉長度、葉面積與千粒重呈極顯著負相關，旗葉寬度與千粒重呈顯著正相關。該研究為進一步利用微核心種質發掘與小麥旗葉性狀相關的新基因位點提供基礎數據資料，并為小麥旗葉形態的分子遺傳改良奠定基礎。

關鍵詞 小麥;微核心種質;旗葉;遺傳力;相關分析

中圖分類號 S 512.1? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2022）08-0029-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.08.007

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Genetic Analysis of Flag Leaf Morphology in Wheat Micro-core Germplasm

ZHANG Mi-mi，ZHAO Qiu-yue，HAN Jun （Key Laboratory of Agricultural Application and New Technology，College of Plant Science and Technology，Beijing University of Agriculture，Beijing 102200）

Abstract A total of 262 wheat microcore germplasm samples were used for phenotypic identification of flag leaf morphological traits （length，width，length-width ratio and leaf area） of four environmental types，and the correlation between flag leaf morphological traits and 1 000-kernel weight was analyzed.The results showed that the values of the morphological traits of flag leaves showed a single peak distribution.The variation ranges of flag leaf length，width，length-width ratio and leaf area were 10.41-39.31 cm，0.83-2.32 cm，7.83-28.38 and 7.61-61.00 cm 2，respectively.The morphological traits of flag leaves were significantly different under different environmental types and genotypes.Heritability of flag leaf length，width，length-width ratio and leaf area were 89.44%，39.51%，90.18% and 95.17%，respectively.There was a significant negative correlation between the length and area of flag leaf and 1 000-grain weight，and a significant positive correlation between the width of flag leaf and 1 000-grain weight.This? research provided basic data for further exploration of new gene loci related to wheat flag leaf traits by using micro-core germplasm，and laid a foundation for molecular genetic improvement of wheat flag leaf morphology.

Key words Wheat;Core germplasm;Flag leaf;Heritability;Correlation analysis

小麥（Triticum aestivum L.）是我國重要的糧食作物之一，世界上約有1/3的人口以小麥為主要糧食 [1]。中國是小麥的生產及消費大國，提高單產一直是我國乃至全世界小麥新品種選育的一個重要育種目標 [2]。小麥葉型是增產的重要基礎之一，葉型對其光能的吸收以及碳水化合物的積累具有極顯著的影響。在小麥的遺傳改良和育種實踐中，對葉型進行遺傳解析有利于提高光合效率和產量潛力 [3]。

葉片是小麥進行光合作用的重要器官 [4]。其中，旗葉的生長發育時期、著生位置、生理功能及組織結構與其他葉片不同 [5]，導致其形態直接影響小麥籽粒碳水化合物的積累 [6]。合理的旗葉形態是決定小麥產量的重要因素，因此合理葉型種質的創制和旗葉形態遺傳規律的研究有利于提高光能利用率，從而提高小麥單產。

大量研究表明，在水稻和小麥中，旗葉的大小與千粒重、穗粒數、單株產量等產量性狀呈正相關 ?[7-9]。因此，對旗葉的形態進行遺傳改良，有助于提高植株光合效率從而實現糧食作物的增產 [10]。早在1983年沈福成等 [11]就開展了對水稻劍葉（長、寬、葉片與莖的夾角）的遺產研究，為之后的水稻育種提供了優質株型的理論基礎。近年來，小麥旗葉性狀的研究也有很大的進展。例如，傅兆麟等 [12]選取了57個冬小麥品種，對旗葉和粒重之間的關系進行研究，結果顯示旗葉的表型性狀（長、寬、葉面積等）均與穗粒數和穗粒重呈極顯著相關關系;Verma等 [13]在研究小區產量和旗葉中綠色占比的關系中發現，綠色占比越大對應其產量越高且呈顯著正相關的關系;馬均等 [14]發現旗葉通過影響穗粒數、粒重和穗粒重3部分來對小麥產量起調控作用，并且在小麥生長灌漿期時，旗葉的光合作用對籽粒干物質的積累的貢獻率達到1/3，是穗部同化物的主要來源，對籽粒產量起到重要作用;還有研究成果表明，小麥旗葉的葉長與抽穗期、開花期、小穗數等產量性狀存在極顯著負相關關系，旗葉的葉面積性狀與穗粒數存在極顯著正相關 [15]。

鑒于此，筆者以262份小麥微核心種質（MCC）為材料，對其進行2年2點共4個環境型的旗葉形態性狀（長度、寬度、長寬比、葉面積）考查，分析環境型和基因型對旗葉形態性狀的影響，以及旗葉形態性狀與籽粒千粒重的相關性，旨在了解旗葉形態性狀的遺傳規律，為后續進一步利用微核心種質進行旗葉形態性狀分子遺傳研究提供數據支撐，為小麥葉形的分子遺傳改良奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為262份具有廣泛代表性的小麥微核心種質，主要包括地方品種、育成品種和國外引進品種3部分，涵蓋了我國10個小麥典型生態型。其中，62份來自黃淮冬麥區，35份來自北部冬麥區，31份來自長江中下游冬麥區，29份來自西南冬麥區，22份來自西北春麥區，16份來自青藏春冬麥區，14份來自北部春麥區，14份來自新疆冬春麥區，13份來自東北春麥區，9份來自華南冬麥區，17份屬于國外引進品種。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間試驗。

分別于2018和2019年秋季，將262份小麥微核心種質的種子種植于北京農學院東區試驗田和河北高邑實驗站，共4個環境型，分別為E1、E2、E3、E4。田間試驗采取完全隨機區組設計，3次重復，2行區，行長2 m，行距為25 cm，株距8 cm左右，試驗田田間管理按照常規麥田管理方式進行。

1.2.2 性狀調查。

灌漿期（約5月中旬至5月下旬）待旗葉性狀穩定后，每個小區選取10株具有代表性的植株，調查供試材料的旗葉長度（旗葉基部到葉尖的距離，精確到0.01 cm）和寬度（葉片的最寬距離，精確到0.01 cm），10次測量的均值即為相應性狀的表型值。待小麥完全成熟后，各小區選取10株具有代表性的單株，混合脫粒曬干后，調查千粒重。千粒重的測量方法是用電子天平每個重復稱取3個100粒來估算其千粒重，單位為克（g），3次千粒重估算的均值即為該材料千粒重的表型值。各性狀3次重復的平均值用于數據分析。

1.3 統計分析

將調查所獲得的原始數據，利用Microsoft Excel 2019程序和IBM SPSS Statistics 25軟件統計旗葉寬度和長度以及籽粒千粒重的表型數據，計算其均值、最大值、最小值、標準差、偏度和峰度并繪制直方圖。此外，利用SPSS統計分析軟件對試驗材料的旗葉形態性狀進行方差分析（P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著）和各性狀間的相關性分析。

2 結果與分析

2.1 旗葉形態性狀表型分析

對2年2點共4個環境型下262份小麥微核心種質的旗葉形態性狀進行了調查，并對其進行統計分析。結果表明，4個環境型下，微核心種質的旗葉長度、寬度、長寬比、葉面積均存在廣泛的遺傳變異（表1）。4個環境型下的旗葉長度、寬度、長寬比、葉面積的變異幅度分別為10.41～39.31 cm，0.83～2.32 cm，7.83～28.38，7.61～61.00 cm 2，變異系數分別為25.10%、18.86%、22.79%、40.53%。遺傳力分別為89.44%、39.51%、90.18%、95.17%，說明微核心種質可作為小麥旗葉形態性狀遺傳研究的理想自然群體材料。

對不同環境型下的旗葉性狀進行頻統計，從表型數值來看，4個環境型下旗葉寬度性狀數值連續分布并且存在不同程度的變異。統計結果如圖1所示。由圖1可知，從262份小麥微核心種質的分布頻率來看，旗葉寬度、長度在不同環境型下的整體變化趨勢一致，頻次的分布均呈現連續均勻的狀態，其中葉寬為0.85～1.00 cm的占比為8%，1.00～2.00? cm的占85%，大于2.00? cm的占7%。旗葉葉長為10.00～20.00 cm的占比為60%，20.00～25.00 cm的占比為30%，長度大于25.00 cm的占比為10%。262份微核心種質的旗葉形態性狀分布密度接近單峰的偏正態分布，說明小麥旗葉形態性狀（葉長、葉寬）屬于數量性狀。

2.2 微核心種質旗葉形態性狀的方差分析

262份小麥微核心種質旗葉形態性狀的方差分析結果見表2。由表2可知，旗葉長度、寬度、長寬比、葉面積在不同環境型、不同基因型以及兩者的互作間的差異均達到極顯著水平（P<0.01），說明小麥旗葉形態性狀是由基因型、環境的氣候以及栽培條件共同決定的，表型容易受環境和基因型的影響。

2.3 旗葉形態性狀與籽粒千粒重的相關性分析

旗葉形態性狀與籽粒千粒重的相關性分析結果見表3。由表3可知，旗葉長度、長寬比和葉面積與千粒重呈極顯著負相關，相關系數分別為-0.246、-0.401、-0.092。旗葉寬度與千粒重呈極顯著正相關，相關系數為0.190。

3 結論與討論

小麥微核心種質主要農藝性狀遺傳變異豐富，適合進一步利用微核心種質來發掘與重要農藝性狀相關的基因。蘇麗巧 [16]以105份小麥微核心種質為試驗材料，計算出7個農藝性狀遺傳多樣性指數的平均值為1.74，說明小麥微核心種質遺傳變異豐富。陳曉杰等 [17]以90份具有廣泛代表性的小麥微核心種質為試驗材料，發現其16個性狀均具有比較豐富的遺傳變異。

早在20世紀70年代，澳大利亞學者就提出了“理想株型”的概念，認為它是“適結合光合、生長和提高籽粒產量的性狀組合”，并提出小麥的理想株型應為矮壯、葉片少、下葉片小而挺拔、單桿無分蘗、直立大穗有芒。葉片挺直，葉面積大且相互不遮蔽，可以增加有效光合面積，從而可以促進小麥產量的提高。劉兆曄等 [18]發現在灌漿期葉水平角隨時間逐漸加大的小麥品種，功能葉在整個生育期光能利用率大，有利于提高小麥單產。

前人研究中，“源-庫流”的理論知識彌補了光合性能理論的不足，解釋了作物產量的形成規律，“庫-源”之間相互作用、相互調節，“源”為“庫”提供能量，“庫”通過反饋來調節“源”，即 “源”越大時，“庫”越大，“源”的大小影響“庫”的形成和充實。依據該論理，旗葉作為為籽粒提供同化物最多的器官，即其在“源”中占主導地位;在小麥生長發育后期中“庫”一般是指籽粒的位置，是產量構成的主要因素，旗葉作為供給能力的最強的葉片，是穗部中同化物的主要來源，因此旗葉與產量息息相關。黃杰等 [19-20]以16個小麥品種為材料，研究發現旗葉長、面積與千粒重成極顯著負相關;穗粒數與旗葉寬、面積呈顯著正相關。成冬梅等 [21]以12個高產小麥為材料，開展了小麥旗葉與穗粒重關系的研究，結果表明旗葉的形態對產量構成三要素（穗粒數、穗粒重、千粒重）起到重要的影響作用，該研究與前人研究結果一致。

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