蠋蝽若蟲對草地貪夜蛾3~5齡幼蟲的捕食能力

孟建玉 李治模 董詳立 汪漢成 談孝鳳 郭曉關

摘要：通過室內(nèi)測定3～5齡蠋蝽若蟲對草地貪夜蛾高齡幼蟲的捕食能力，評價蠋蝽對草地貪夜蛾的控害潛能。根據(jù)試驗結果，蠋蝽若蟲對草地貪夜蛾高齡幼蟲的捕食功能反應與Holling Ⅱ模型相符;3～5齡蠋蝽若蟲對草地貪夜蛾3齡幼蟲表現(xiàn)出最強的捕食能力，日最大捕食量分別為56.18、59.88、64.94頭，且隨獵物不斷成長，蠋蝽越來越難以捕食;在蠋蝽3～5齡期的若蟲中，捕食能力最強的是5齡若蟲，對3、4、5齡草地貪夜蛾幼蟲的日最大捕食量分別為64.94、24.39、12.82頭;蠋蝽的搜尋效應會因獵物更加分散而升高;從搜尋效應來看，4、5齡若蟲略比3齡若蟲高。

關鍵詞：草地貪夜蛾;捕食能力;生物防治;蠋蝽

中圖分類號：S476.2 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）08-0001-04

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）屬鱗翅目夜蛾科，起源于美洲[1]，可危害玉米、水稻、高粱、大豆、棉花等多種重要經(jīng)濟作物[2-3]。該害蟲遷徙速度快、適應能力強，難以防控，容易造成較大危害，當前已擴散蔓延至美洲、歐洲、亞洲及非洲100多個國家和地區(qū)，聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織針對此害蟲向全世界發(fā)出了預警[4-5]。草地貪夜蛾低齡幼蟲能轉株危害，啃食葉片呈窗紗狀;高齡幼蟲取食量驚人，危害初期葉片會呈現(xiàn)出孔洞狀態(tài)，甚至整張葉子被食光，對作物的生長發(fā)育造成很大威脅[4]。據(jù)統(tǒng)計，草地貪夜蛾可造成玉米產(chǎn)量損失15%～73%，重者毀種絕收[6-7]。2019年草地貪夜蛾入侵至我國，從云南省由南向北逐漸擴散開來，至今已有近30個省份受到其危害。據(jù)統(tǒng)計，僅2019年，我國草地貪夜蛾見蟲面積就有100萬hm2，受害面積近16.67萬hm2[8-9]。目前，草地貪夜蛾已在我國定殖，給糧食生產(chǎn)安全帶來了巨大威脅[10-11]。

當前我國應急防控草地貪夜蛾的主要措施是化學防治，雖然這種方式比較有效，但會嚴重危害生態(tài)環(huán)境，且害蟲會相繼產(chǎn)生抗藥性，因此，除了化學殺蟲劑外，還可采用生物防治、理化誘控等技術，實現(xiàn)草地貪夜蛾的可持續(xù)治理[12]。草地貪夜蛾的天敵資源非常豐富，如益蝽（Picromerus lewisi）[13-14]、異色瓢蟲（Harmonia axyridis）[15] 、斑腹刺益蝽（Podisus maculiventris）[16]、東亞小花蝽（Orius sauteri）[17]、叉角厲蝽（Eocanthecona furcellata）[18]、大草蛉（Chrysopa pallens）[19]等。

蠋蝽（Arma chinensis）屬半翅目蝽科，在我國南、北方都有分布，是農(nóng)林業(yè)害蟲的重要捕食性天敵。該蟲有卵、若蟲與成蟲3種蟲態(tài)，屬不完全變態(tài)，若蟲分為5個齡期，其若蟲和成蟲的捕食能力很強，能夠捕食近40種害蟲，包括雙翅目、鱗翅目等，特別喜食斜紋夜蛾（Spodoptera litura）[20]、黏蟲（Mythimna separate）[21]、小菜蛾（Plutella xylostella）[22]、棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）[23]、草地貪夜蛾[24-25]等鱗翅目幼蟲，具有廣闊的應用前景。目前在國內(nèi)初步實現(xiàn)商品化供應，其應用十分廣泛，多種作物上的害蟲均可防治，如煙草、園林、蔬菜等。唐藝婷等前期測驗了蠋蝽的捕食適應性，即蠋蝽成蟲、5齡若蟲分別對草地貪夜蛾3～5、6齡幼蟲的捕食特性[24-25]。為更加全面評估蠋蝽的控害能力，本試驗基于室內(nèi)條件，進行蠋蝽3～5齡若蟲對草地貪夜蛾3～5齡幼蟲的日捕食量測定，分析其捕食功能和搜尋效應，為草地貪夜蛾的田間生物防治技術提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

2020年6月于貴州省鳳岡縣的玉米田采集草地貪夜蛾幼蟲，在室內(nèi)通過飼喂玉米幼苗進行種群擴繁，成蟲供以濃度為10 g/100 mL的蜂蜜水。蠋蝽由貴州省煙草公司遵義市公司鳳岡天敵繁育中心飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件為溫度為（25±1） ℃，濕度為（60±5）%，光—暗周期為16 h—8 h。

1.2 試驗方法

選取蠋蝽3、4、5齡若蟲，分別單頭置于塑料培養(yǎng)皿（直徑9 cm、高1.5 cm）內(nèi)，饑餓處理24 h，之后將蠋蝽與3、4、5齡草地貪夜蛾幼蟲共同放入養(yǎng)蟲盒內(nèi)（直徑15 cm、高10 cm），蠋蝽1頭/盒;不同齡期的草地貪夜蛾幼蟲設置不同的密度梯度，3齡幼蟲為10、20、40、60、80頭/盒，4齡為5、10、15、20、30頭/盒，5齡為3、6、9、12、15頭/盒。為避免草地貪夜蛾幼蟲自殘現(xiàn)象發(fā)生，將適量玉米葉放入養(yǎng)蟲盒中。24 h后檢查草地貪夜蛾的存活數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

捕食功能反應方程及搜尋效應方程分別為：

Na=aNTr/（1+aThN）;S=a/（1+aThN）。

式中：Na、a分別表示天敵對害蟲的捕食數(shù)量及瞬時攻擊率;N、Tr 、Th分別表示害蟲密度、試驗總時間（1 d）、天敵捕食1頭害蟲所用時間[26-27]。

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010及Graphad Prism 6.01進行分析并作圖。

2 結果與分析

2.1 捕食能力

對于草地貪夜蛾3～5齡幼蟲，蠋蝽3～5齡若蟲的捕食功能反應與HollingⅡ模型相符（圖1至圖3），表1所示為捕食功能反應方程。3～5齡蠋蝽若蟲對草地貪夜蛾3齡幼蟲表現(xiàn)出了最強的捕食能力，日最大捕食量分別為56.18、59.88、64.94頭，處理時間最短，分別為0.018、0.017、0.015 d，瞬時攻擊率分別為0.861、0.854、0.936。隨著草地貪夜蛾幼蟲齡期的增大，蠋蝽對其瞬時攻擊率逐漸升高，捕食能力則越來越弱，相較于草地貪夜蛾3齡幼蟲，4～5齡幼蟲的幼蟲被捕食量更低。對于草地貪夜蛾4齡幼蟲，3、4、5齡蠋蝽若蟲的日最大捕食量分別為13.74、20.96、24.39頭，處理時間為0.073、0.048、0.041 d，瞬時攻擊率為1.094、1.161、1.107;對于草地貪夜蛾5齡幼蟲，蠋蝽的捕食能力最弱，3、4、5齡若蟲的日最大捕食量分別為8.90、11.81、12.82頭，瞬時攻擊率最高，分別為1.504、1.287、1.155，處理時間最長，分別為0.112、0.085、0.078 d。由此可見，蠋蝽對同齡期草地貪夜蛾幼蟲的捕食能力大小表現(xiàn)為5齡若蟲>4齡若蟲>3齡若蟲，處理時間順序為3齡若蟲>4齡若蟲>5齡若蟲。

2.2 搜尋效應

由圖4可知，蠋蝽若蟲的搜尋效應與草地貪夜蛾幼蟲的密度呈負相關關系，草地貪夜蛾幼蟲密度越大，蠋蝽若蟲的搜尋效應越低。蠋蝽的搜尋效應還與其齡期大小有關，呈正相關關系，5齡蠋蝽若蟲對草地貪夜蛾3齡幼蟲的搜尋效應高于其3～4齡若蟲，而對于草地貪夜蛾4～5齡幼蟲，4～5齡的蠋蝽若蟲較其3齡若蟲具有較高的搜尋效應。

3 討論與結論

評價不同齡期蠋蝽對草地貪夜蛾的捕食能力，能為科學利用天敵昆蟲來防治草地貪夜蛾提供基礎數(shù)據(jù)和理論指導。用功能反應測定來研究昆蟲天敵對害蟲的控制效能是評價和預測生物防控有效性的關鍵標尺，具有重要的實踐參考意義[28]。

蠋蝽若蟲和成蟲均可捕食草地貪夜蛾幼蟲。王燕等在室內(nèi)條件下測定了蠋蝽成蟲對草地貪夜蛾的捕食能力，結果發(fā)現(xiàn)雄成蟲對草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲的最大捕食量分別為58.9、22.5、8.3頭/d，雌成蟲最大捕食量分別為59.7、23.4、9.0頭/d;雌性成蟲略高于雄性[25]。唐藝婷等開展的室內(nèi)蠋蝽若蟲捕食能力的檢測發(fā)現(xiàn)，5齡蠋蝽若蟲也能有效捕食6齡草地貪夜蛾幼蟲，最大捕食量達到3.175頭/d[24]。為全面評價蠋蝽不同齡期若蟲對草地貪夜蛾的控害潛力，本研究在室內(nèi)測定了3、4、5齡的蠋蝽若蟲捕食草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲的能力，結果表明，其捕食功能反應符合Holling Ⅱ模型，蠋蝽的捕食能力受到草地貪夜蛾幼蟲密度的影響，其捕食量隨著草地貪夜蛾密度的增加而增加，搜尋效應隨著草地貪夜蛾幼蟲密度的增加而降低。3齡蠋蝽若蟲對3、4、5齡草地貪夜蛾幼蟲的最大捕食量分別是56.18、13.74、8.90頭/d，4齡的蠋蝽若蟲最大捕食量分別是59.88、20.96、11.81頭/d，5齡的蠋蝽若蟲最大捕食量分別是64.94、24.39、12.82頭/d，說明蠋蝽的捕食能力與其齡期有關，捕食草地貪夜蛾的數(shù)量隨著齡期的增長而增加。結合王燕等的研究結果，綜合比較蠋蝽各齡期若成和成蟲對草地貪夜蛾幼蟲捕食能力，5齡蠋蝽若蟲捕食能力最強，4齡蠋蝽若蟲則與雌、雄成蟲的捕食能力相近，3齡蠋蝽若蟲則相對較弱[25]。張曉軍等研究表明，3齡蠋蝽若蟲對榆紫葉甲的捕食能力較弱，捕食量低于其成蟲和5齡若蟲[29]。高強等研究蠋蝽對斜紋夜蛾幼蟲的捕食作用時，發(fā)現(xiàn)3齡蠋蝽若蟲捕食能力較其成蟲和5齡若蟲弱[20]。王燕等研究表明，益蝽對草地貪夜蛾幼蟲的日最大捕食量順序為5齡若蟲>成蟲>4齡若蟲>3齡若蟲，推測可能是因為高齡期蠋蝽在羽化為成蟲之前需要更多的物質能量[14]。天敵的捕食能力與害蟲齡期相關，害蟲齡期越小，被捕食量就越大[13-14，20，25]。在本研究中，蠋蝽對不同齡期草地貪夜蛾幼蟲的捕食能力表現(xiàn)為3齡幼蟲>4齡幼蟲>5齡幼蟲，且4、5齡幼蟲的被捕食量遠低于3齡幼蟲，說明害蟲齡期越小防治效果越好。

搜尋效應是天敵昆蟲在捕食過程中對害蟲攻擊的一種行為效應。本試驗結果表明，蠋蝽的搜尋效應與草地貪夜蛾幼蟲的密度呈負相關，害蟲密度越大，搜尋效應越低。當害蟲密度相同時，4、5齡蠋蝽若蟲較3齡若蟲具有較高的搜尋效應。這與前人提出的蠋蝽捕食斜紋夜蛾的搜尋效應規(guī)律[30]一致。

本試驗通過蠋蝽對草地貪夜蛾的功能反應模型研究，進一步驗證蠋蝽3、4、5齡若蟲對草地貪夜蛾具有較強的防控潛能。根據(jù)其捕食能力，建議在草地貪夜蛾低齡幼蟲發(fā)生期進行防治，以選用蠋蝽成蟲或4、5齡若蟲為佳。本研究在室內(nèi)條件下完成，田間應用還會受到氣候、寄主植物、周圍環(huán)境等因素的影響，田間釋放數(shù)量、時間、定殖等還須進一步深入研究，從而探究蠋蝽的田間實際控害能力。

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