紫茉莉種子對草地貪夜蛾的生物活性

李敬丹 付璇 孫嘉洛 梁倩

摘要：為尋找防治草地貪夜蛾效果較好的植物資源，從20種植物中篩選出殺蟲效果較好的紫茉莉種子，評價紫茉莉種子中石油醚、三氯甲烷、乙酸乙酯、水4種萃取物對草地貪夜蛾3齡幼蟲的室內殺蟲活性。采用小葉碟添加法進行拒食活性測定，24、48 h時紫茉莉種子石油醚萃取物對草地貪夜蛾3齡幼蟲的拒食中濃度（AFC50）分別為0.238、0.068 g/L;采用浸葉法進行胃毒活性試驗，1、3、5、7 d時紫茉莉種子石油醚萃取物的致死中濃度（LC50）分別為300.393、53.104、23.324、19.816 g/L;采用浸蟲法進行觸殺活性試驗，LC50分別為7.734、6.483、6.315、6.070 g/L。表明紫茉莉種子石油醚萃取物對草地貪夜蛾幼蟲具有較強的拒食、胃毒和觸殺活性，說明紫茉莉種子石油醚萃取物對草地貪夜蛾具有良好的殺蟲活性，有望為防治草地貪夜蛾新型天然殺蟲劑的開發提供依據。

關鍵詞：紫茉莉種子;草地貪夜蛾;拒食活性;胃毒活性;觸殺活性;生物防治

中圖分類號： S482.3+9? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）08-0005-06

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda J. E. Smith）是鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）灰翅夜蛾屬（Spodoptera）昆蟲，主要寄主為玉米，其次還有甘蔗、高粱、谷子、小麥、薏米、花生、莪術、香蕉、生姜、竹芋、水稻、馬鈴薯、油菜、辣椒等作物[1]。它具有啃食速度快、遷飛速度快、繁殖速度快和適應能力強等特點，嚴重威脅了重要經濟作物，阻礙了農業經濟的發展[2]。草地貪夜蛾起源于美洲的亞熱帶和熱帶地區，于2016年傳入非洲，經國際熱帶農業研究所鑒定為農業害蟲，給尼日利亞等非洲國家的農業經濟造成了極大損失[3]。2019年1月從緬甸傳入我國云南江城，隨后擴散至貴州、海南、廣西等多個省份，由于其暴發性強，難于防治，預測每年危害玉米、甘蔗等的面積約為 500萬hm2，給我國農業發展帶來了巨大挑戰[4]。聯合國糧農組織（FAO）通過對12個非洲國家評估發現，2018年草地貪夜蛾造成的玉米損失達1 770萬t，考慮到草地貪夜蛾對全球糧食和農民生計的威脅，FAO決定開展為期3年的全球草地貪夜蛾防控行動，旨在建立全球合作機制，以便隨時監測草地貪夜蛾的發展動向，遏制其向新地區入侵擴散[5]。目前有效控制草地貪夜蛾的主要手段是化學防治，化學防治易使其產生抗藥性，有數據顯示在草地貪夜蛾的防治過程中美洲多地區顯示出抗藥性，草地貪夜蛾至少對29種不同殺蟲化學成分產生了抗性[6-7]。除此之外蘇云金芽孢桿菌（Bt）轉基因作物也常用于草地貪夜蛾的防治，但隨著Bt作物種植面積的不斷增加，草地貪夜蛾對其也產生了抗性，致使表達Cry1Ab、Cry1F等毒素基因的許多Bt玉米在種植3年后即失去對草地貪夜蛾的防治作用，因此亟需找到新的防治途徑來控制草地貪夜蛾的擴散[8-9]。近年來，生物殺蟲劑成為研究熱點，生物殺蟲劑一般定義為從天然產物或自然界（包括動物、植物、微生物和礦物質）中提取的殺蟲劑，植物源殺蟲劑作為其中一種，具有較低的環境污染性和對哺乳動物的低毒害風險、對非目標生物的較高特異性和安全性、較低的耐藥性等特點，成為生物殺蟲劑創制的重要途徑和研究熱點[10]。

紫茉莉（Mirabilis jalapa L.）是紫茉莉科（Nyctaginaceae）紫茉莉屬（Mirabilis）草本植物，原產于熱帶美洲[11]，果實為黑色瘦果，球形且表面具有皺紋，種子胚乳為細膩白粉質[12]。現在我國南北各地常作為觀賞花卉栽培，根、葉可供藥用，有清熱解毒、活血調經和滋補的功效[13]。紫茉莉種子白粉狀胚乳有延緩肌膚衰老、祛痘的作用，花的提取物可促進膠原蛋白合成，可用于制作化妝品[14-15]。彭躍峰等研究發現，紫茉莉莖的提取物對菜粉蝶幼蟲有拒食、胃毒以及毒殺活性，紫茉莉莖的三氯甲烷萃取物對菜粉蝶幼蟲殺蟲活性最強，且紫茉莉莖提取物有殺卵和抑制產卵的作用[16-17];曹曉莉研究比較了蒼耳子、艾蒿和紫茉莉3種植物葉和莖提取物的殺蚊效果，發現紫茉莉有較強的殺蚊活性[18];此外紫茉莉粗提物對二斑葉螨雌成螨和卵均有殺蟲和抑制發育活性[19];紫茉莉乙醇粗提物處理斜紋夜蛾，會削弱斜紋夜蛾的免疫活性，且紫茉莉所含的化合物可作為斜紋夜蛾的生物殺蟲劑和拒食劑[20-21]，說明紫茉莉具有殺蟲作用，但目前還未發現紫茉莉提取物對草地貪夜蛾殺蟲活性的報道。本試驗前期測定了20種植物粗提物對草地貪夜蛾3齡幼蟲的室內殺蟲活性，發現紫茉莉種子粗提物的殺蟲活性較強，遂用石油醚、三氯甲烷、乙酸乙酯、水為溶劑將紫茉莉種子粗提物萃取成4個部分，并進一步研究紫茉莉對草地貪夜蛾的殺蟲活性。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試植物樣品 供試植物樣品于2021年4月購自云南省昆明市螺螄灣中藥材市場，經西南林業大學林學院植物學教研室杜凡教授鑒定為紫茉莉種子。將購買的樣品陰干粉碎，備用。

1.1.2 供試草地貪夜蛾 蟲卵由河南省濟源白云實業有限公司提供，在溫度為（25±1） ℃、相對濕度為（75±5）%、光—暗周期為16 h—8 h的人工氣候培養箱內培養，孵化出來的幼蟲用玉米葉片飼養，篩選生長發育狀態一致且健康的3齡初期幼蟲作為試蟲。

1.2 試驗方法與條件

1.2.1 植物提取物制備 紫茉莉種子陰干、粉碎，用95%乙醇溶液冷浸提取，減壓濃縮得到浸膏。將此粗提物懸浮在水中，依次用石油醚、三氯甲烷和乙酸乙酯萃取，得到石油醚萃取物、三氯甲烷萃取物、乙酸乙酯萃取物和水萃取物。

1.2.2 供試溶液配制 分別精確稱取一定量的萃取物于玻璃瓶中，用0.5%吐溫80水溶液配成不同濃度。用0.5%吐溫80水溶液作陰性對照，用除蟲菊酯和印楝素分別作陽性對照。

1.2.3 室內毒力測定

1.2.3.1 拒食活性測定 采用小葉碟添加法[22]測定各萃取物對草地貪夜蛾的拒食活性。用圓形打孔器將新鮮的玉米葉片打成直徑為2 cm的葉碟，通過預試驗確定萃取物的濃度梯度，將葉碟在不同濃度的溶液中浸漬5 s后取出，置于濾紙上自然晾干，再放入帶蓋塑料盒中，每盒放入 2片葉碟，將經過饑餓處理 4 h 的試蟲放入盒中飼養，每盒1頭。以0.5%吐溫80水溶液作陰性對照，印楝素作陽性對照。每種萃取物每個濃度處理幼蟲10頭，重復5次。24、48 h時分別用1 mm×1 mm的方格紙測量幼蟲的取食面積并記錄，根據公式（1）計算拒食率，通過拒食率計算拒食中濃度（AFC50）。

拒食率=（CK-T）/CK×100%。（1）

式中：T為處理組葉片消耗量;CK為對照組葉片消耗量。

1.2.3.2 胃毒活性測定 采用浸葉法[23]測定各萃取物對草地貪夜蛾3齡幼蟲的胃毒活性。通過預試驗確定各萃取物的濃度梯度，每個萃取物分別設置5個濃度梯度進行胃毒活性試驗。將玉米葉片剪成5 cm左右的葉段，選取1～2片分別在各個濃度萃取物溶液中浸漬5 s，自然晾干后置于塑料盒中。選取發育一致且饑餓處理4 h后的草地貪夜蛾3齡幼蟲放入盒中，放入人工氣候培養箱培養，以0.5%吐溫80水溶液作陰性對照，除蟲菊酯做陽性對照。每種萃取物每個濃度處理幼蟲10頭，5次重復。處理1、3、5、7 d時檢查幼蟲存活狀態，用毛筆輕觸幼蟲體表，若蟲體僵直無反應則判定為死亡，記錄死亡數、存活數，并根據公式（2）、公式（3）計算死亡率及校正死亡率。

死亡率=死亡蟲數/處理總蟲數×100%;（2）

校正死亡率=（處理組死亡率-對照死亡率）/（1-對照組死亡率）×100%。（3）

1.2.3.3 觸殺活性測定 采用浸蟲法[24]測定各萃取物對草地貪夜蛾3齡幼蟲的殺蟲活性。通過預試驗確定萃取物的濃度梯度，選取發育一致且饑餓處理4 h后的3齡幼蟲浸漬在不同濃度的溶液中5 s后放入盒中飼養。以0.5%吐溫80水溶液作陰性對照，除蟲菊酯作陽性對照。每種提取物每個濃度處理幼蟲10頭，重復5次。處理1、3、5、7 d時檢查幼蟲存活狀態，并根據公式（2）、公式（3）計算死亡率及校正死亡率。

1.4 數據處理

采用 Microsoft Excel 對數據進行整理，采用SPSS 18.0軟件進行分析，計算紫茉莉種子石油醚、三氯甲烷、乙酸乙酯和水萃取物的拒食中濃度（AFC50）、半數致死濃度（LC50）、LC50值與AFC50值的95%置信區間及卡方等參數。

2 結果與分析

2.1 紫茉莉種子萃取物對草地貪夜蛾3齡幼蟲的拒食活性

紫茉莉種子4部分萃取物及陽性對照印楝素對草地貪夜蛾3齡幼蟲24、48 h的拒食活性見表1。從表1可以看出，24、48 h時，紫茉莉種子石油醚萃取物對草地貪夜蛾3齡幼蟲的拒食活性較強，AFC50分別為0.238、0.068 g/L，明顯好于三氯甲烷相、乙酸乙酯相和水相的拒食活性。

2.2 紫茉莉種子萃取物對草地貪夜蛾3齡幼蟲的胃毒作用

紫茉莉種子石油醚相、三氯甲烷相和乙酸乙酯相萃取物在100 g/L（預試驗所得濃度）濃度下對草地貪夜蛾3齡幼蟲進行胃毒處理，校正死亡率見表2。從表2可以看出，濃度為100 g/L時，1 d時石油醚、三氯甲烷、乙酸乙酯和水萃取物對草地貪夜蛾的校正死亡率均小于50%，紫茉莉種子石油醚萃取物的校正死亡率最高，為46.00%。3 d時，石油醚萃取物對草地貪夜蛾的校正死亡率大于50%，三氯甲烷相、乙酸乙酯相、水相的校正死亡率均小于50%，石油醚萃取物對草地貪夜蛾的校正死亡率最高，為74.00%。5 d時，石油醚萃取物和三氯甲烷萃取物的校正死亡率大于50%，分別為82.00%、6.89%，其余均小于50%。7 d時，石油醚萃取物和三氯甲烷萃取物對草地貪夜蛾的校正死亡率分別為86.00%、60.89%，其余均小于50%。

將胃毒試驗校正死亡率大于50%的石油醚和三氯甲烷萃取物設置5個濃度梯度，采用浸葉法進行胃毒試驗，數據見表3。由表3可知， 1、3、5、7 d時，茉莉種子石油醚萃取物對草地貪夜蛾3齡幼蟲的LC50分別為300.393、53.104、23.324、19.816 g/L。7 d時，紫茉莉種子石油醚萃取物對草地貪夜蛾的殺蟲活性達到最高。1、3、5、7 d時，紫茉莉種子三氯甲烷萃取物對草地貪夜蛾3齡幼蟲的LC50分別為867.339、133.082、94.019、88.959 g/L，比較2種萃取物的LC50可知，紫茉莉種子石油醚萃取物的胃毒活性要明顯好于三氯甲烷相。

2.3 紫茉莉種子各萃取物對草地貪夜蛾3齡幼蟲的觸殺作用

紫茉莉種子石油醚相、三氯甲烷相、乙酸乙酯相和水相在100 g/L的濃度下對草地貪夜蛾3齡幼蟲進行觸殺試驗，校正死亡率見表4。從表4可以看出，濃度為100 g/L時，1 d時石油醚、三氯甲烷、乙酸乙酯萃取物對草地貪夜蛾的校正死亡率均大于50%，紫茉莉種子石油醚萃取物的校正死亡率最高，為92.00%。3 d時，石油醚相、三氯甲烷相、乙酸乙酯相的校正死亡率均大于50%，石油醚萃取物對草地貪夜蛾的校正死亡率最高，為96.00%。5 d時，石油醚相、三氯甲烷相、乙酸乙酯相的校正死亡率大于50%，分別為96.00%、64.00%、80.00%。7 d 時，石油醚、三氯甲烷、乙酸乙酯萃取物的校正死亡率和5 d時相同，水相的校正死亡率小于50%。將校正死亡率大于50%的石油醚、三氯甲烷、乙酸乙酯萃取物設置5個濃度梯度，采用浸蟲法進行觸殺試驗，結果見表5。

由表5可知，1、3、5、7 d時，紫茉莉種子石油醚萃取物對草地貪夜蛾3齡幼蟲的LC50分別為7.734、6.483、6.315、6.070 g/L。7 d時，紫茉莉種子石油醚萃取物對草地貪夜蛾的觸殺作用達到最強;1、3、5、7 d時，紫茉莉種子三氯甲烷萃取物對草地貪夜蛾3齡幼蟲的LC50分別為92.614、91.061、91.061、88.782 g/L，乙酸乙酯萃取物對草地貪夜蛾3齡幼蟲的LC50分別為54.674、49.821、49.821、49.821 g/L，三者對比可知紫茉莉種子石油醚萃取物的殺蟲效果明顯優于三氯甲烷萃取物和乙酸乙酯萃取物。

3 結論與討論

有研究表明，在沒有人為干預的條件下，非洲12個國家每年會因草地貪夜蛾造成830萬～2 060萬t的玉米損失，相當于這12個國家3年平均玉米產量的21%～53%[25]。由于玉米是撒哈拉以南非洲地區人民的主要糧食作物，草地貪夜蛾對非洲人的生活和糧食安全構成了嚴重威脅。不僅如此，有研究發現在不防治的情況下，草地貪夜蛾對我國玉米的潛在經濟損失平均值為1 432.26億元[26]。許多農民嘗試使用化學合成農藥來應對草地貪夜蛾，但考慮到化學農藥的安全性或草地貪夜蛾對其產生的抗性。因此，結構復雜、靶標多樣、機制獨特的植物源殺蟲劑的研究迫在眉睫[27]。

紫茉莉含有葫蘆巴堿、多肽、黃酮、萜類、香豆素等多種化學成分[28-30]，且具有一定的殺蟲作用。為了尋找對草地貪夜蛾具有顯著殺蟲活性的植物源殺蟲劑，本研究將殺蟲效果較好的紫茉莉種子粗提物分為石油醚相、三氯甲烷相、乙酸乙酯相和水相4個部分，進一步研究紫茉莉種子萃取物對草地貪夜蛾3齡幼蟲的殺蟲活性。研究結果表明，紫茉莉種子石油醚萃取物對草地貪夜蛾3齡幼蟲有很強的拒食活性，24 h時AFC50為0.238 g/L，48 h時AFC50為 0.068 g/L，48 h的AFC50小于24 h的AFC50，其原因可能是由于試蟲在取食了少量的紫茉莉種子石油醚萃取物后，引起食欲減退所致。由此表明萃取物中可能存在某種化合物抑制了消化酶，使試蟲食欲降低或消化速度減緩，但還需通過進一步試驗來確定。紫茉莉種子石油醚萃取物對草地貪夜蛾的胃毒活性也較強，1、3、5、7 d時的LC50分別為300.393、53.104、23.324、19.816 g/L;觸殺活性測定中，1、3、5、7 d時的LC50分別為7.734、6.483、6.315、6.070 g/L。試蟲的死亡率隨著萃取物濃度的增加而上升，且觸殺試驗的LC50小于胃毒試驗的LC50，原因可能是萃取物中的有效成分主要作用于草地貪夜蛾幼蟲體表組織;胃毒試驗中發現，草地貪夜蛾取食萃取物浸漬的葉子7 d后，再喂以新鮮未處理的葉子，整個生長過程中草地貪夜蛾均有不同程度的生長抑制作用，如體型減小、生命周期延長、蛹的質量減小，死亡率比對照明顯增加等。其原因可能是試蟲取食萃取物后引起體內代謝紊亂而使生長發育受到抑制的結果。

Lima等報道了毛脈樹胡椒（Piper hispidum）葉子揮發油48、96 h時對草地貪夜蛾的胃毒活性，LC50分別為18.0、9.4 g/L[31];Flores等測定了蓖麻葉（Ricinus communis L.）甲醇提取物對草地夜蛾幼蟲的胃毒活性，LC50為13 469.12 g/L[32];樹胡椒（P. aduncum）的正己烷萃取物對草地貪夜蛾的胃毒活性的LC50 為8.22 g/L[33]。本研究胃毒試驗的殺蟲效果明顯好于蓖麻葉。苦楝皮中的化學成分7-keto-gedunin對草地貪夜蛾的AFC50為0.80 g/L;四環三萜類化合物evodulone和7-deacyl-priceranone對草地貪夜蛾的AFC50分別為0.32、0.35 g/L[34]。本研究中24 h時紫茉莉種子石油醚萃取物對草地貪夜蛾的AFC50均優于以上報道。通過氣相色譜-質譜聯用法（GC-MS）檢測得到紫茉莉石油醚萃取物的主要成分為油酸乙酯，查閱文獻發現樟樹石油醚相分離出的油酸乙酯對朱砂葉螨有很好的殺蟲活性[35]，因此紫茉莉種子石油醚相中可能是油酸乙酯在發揮殺蟲作用。可見，紫茉莉具有開發為新型高效、靶點多樣的植物源農藥的潛在價值。

參考文獻：

[1]姜玉英，劉 杰，謝茂昌，等. 2019年我國草地貪夜蛾擴散為害規律觀測[J]. 植物保護，2019，45（6）：10-19.

[2]Overton K，Maino J L，Day R，et al. Global crop impacts yield losses and action thresholds for fall armyworm （Spodoptera frugiperda）：a review[J]. Crop Protection，2021，145：1-15.

[3]郭井菲，何康來，王振營. 草地貪夜蛾的生物學特性、發展趨勢及防控對策[J]. 應用昆蟲學報，2019，56（3）：361-369

[4]王 磊，陳科偉，陸永躍. 我國草地貪夜蛾入侵擴張動態與發生趨勢預測[J]. 環境昆蟲學報，2019，41（4）：683-694.

[5]吳孔明. 中國草地貪夜蛾的防控策略[J]. 植物保護，2020，46（2）：1-5.

[6]趙勝園，孫小旭，張浩文，等. 常用化學殺蟲劑對草地貪夜蛾防效的室內測定[J]. 植物保護，2019，45（3）：10-14.

[7]Rebeca G M，David M S，Blanco C A，et al. Field-evolved resistance of the fall armyworm （Lepidoptera：Noctuidae） to synthetic insecticides in Puerto Rico and Mexico[J]. Journal of Economic Entomology，2019，112（2）：792-802.

[8]Fatoretto J C，Michel A P，Filho M C S，et al. Adaptive potential of fall armyworm （Lepidoptera：Noctuidae） limits bt trait durability in Brazil[J]. Journal of Integrated Pest Management，2017，8（1）：1-10.

[9]楊普云，朱曉明，郭井菲，等. 我國草地貪夜蛾的防控對策與建議[J]. 植物保護，2019，45（4）：1-6.

[10]Turchen L M，Cosme L，Guedes R N C. Plant-derived insecticides under meta-analyses：status，biases，and knowledge gaps[J]. Insects，2020，11（8）：1-13.

[11]Sobolev I，Weintraub P G，Gera A，et al. Phytoplasma infection in the four oclock flower （Mirabilis jalapa） [J]. Bulletin of Insectology，2007，60（2）：281-282.

[12]中國科學院中國植物志編輯委員會. 中國植物志[M]. 北京：科學出版社，1996，7-8.

[13]吉哈利，賽 曼，鄧莉清，等. 國產紫茉莉屬藥用植物研究進展[J].現代中藥研究與實踐，2018，32（2）：82-86.

[14]Wang P，Huang J，Zhao L X，et al. Structural and functional properties of endosperm starch and flour from dicotyledon Mirabilis jalapa[J]. Starch，2015，67（3/4）：328-337.

[15]李 慧，蔣丹丹，Morgan D S，等. 紫茉莉花提取物促進膠原蛋白功能化的功效研究[J]. 日用化學工業，2019，49（8）：49-53.

[16]彭躍峰，魯紅學，周 勇. 紫茉莉莖提取物的生物活性研究[J]. 貴州農業科學，2006，34（6）：22-24.

[17]彭躍峰，魯紅學，劉鐵錚. 紫茉莉莖提取物及其萃取物對菜粉蝶幼蟲的生物活性[J]. 安徽農業科學，2007，35（13）：3907-3908.

[18]曹曉莉，雷桂蘭，高 潔，等. 三種植物提取物對蚊的毒殺效果比較[J]. 湖北農業科學，2014，53（15）：3546-3547.

[19]趙赫南. 紫茉莉提取物對二斑葉螨的生物活性研究[D]. 沈陽：沈陽大學，2017：16-18.

[20]Maulina D，Anggraeni T. The effect of the combination of two biological control agents，Mirabilis jalapa and Bacillus thuringiensis，to Spodoptera lituras immune response and their mortality[J].?? American Institute of Physics，2014，1589：316-319.

[21]Maulina D，Amin M，Sumitro S B，et al. Screening and evaluation of biopesticide compounds from Mirabilis jalapa L. （Caryophyllales：Nyctaginaceae） and its combination with Bacillus thuringiensis against Spodoptera litura F. （Lepidoptera：Noctudiae） [J]. Pertanika Journal Tropical Agriculture Science，2020，43（3）：289-302.

[22]Gao R，Gao C F，Tian X，et al. Insecticidal activity of deoxypodophyllotoxin isolated from Juniperus sabina L，and related lignans against larvae of Pieris rapae L[J]. Pest Management Science，2004，60（11）：1131-1136.

[23]金 濤，林玉英，馬光昌，等. 殺蟲劑對新入侵海南草地貪夜蛾種群幼蟲的毒力[J]. 熱帶作物學報，2019，40（8）：1571-1576.

[24]吳益東，沈慧雯，張 正，等.草地貪夜蛾抗藥性概況及其治理對策[J]. 應用昆蟲學報，2019，56（4）：599-604.

[25]Day R，Abrahams P，Bateman M，et a1. Fall armyworm：impacts and implications for Africa [J]. Outlooks on Pest Management，2017，28（5）：196-201.

[26]秦譽嘉，楊冬才，康德琳，等.草地貪夜蛾對我國玉米產業的潛在經濟損失評估[J].植物保護，2020，46（1）：69-73.

[27]Bateman M L，Day R K，Rwomushana I，et al. Updated assessment of potential biopesticide options for managing fall armyworm （Spodoptera frugiperda） in Africa[J]. Journal of Applied Entomology，2021，145 （5）：384-393.

[28]Ashihara H，Watanabe S. Accumulation and function of trigonelline in non-leguminous plants[J]. Natural Product Communications，2014，9（6）：795-798.

[29]周吉銀，唐小飛，周世文，等. 紫茉莉提取方法、化學成分及藥理作用研究概述[J].中國醫院藥學雜志，2011，31（16）：61-64.

[30]Zhou J Y，Zhou S W，Zeng S Y，et al. Hypoglycemic and hypolipidemic effects of ethanolic extract of Mirabilis jalapa L. root on normal and diabetic mice[J]. Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine，2012，2012：257374.

[31]Lima R K，Cardoso M G，Moraes J C，et al. Insecticidal activity of long-pepper essential oil （Piper hispidinervum C. DC.） on fall armyworm Spodoptera frugiperda （J. E. Smith，1797） （Lepidoptera：Noctuidae） [J]. Acta Amazonica，2009，39 （2）：377-382.

[32]Flores-Macías A，Vela-Correa G，Rodriguez-Gamio M D L，et al. Effect of potassium nitrate on the production of ricinine by ricinus communis and its insecticidal activity against Spodoptera frugiperda[J]. Revista Fitotecnia Mexicana，2016，39（1）：41-47.

[33]Lucena D C，Bertholdo V L R，Silva W C，et al. Biological activity of Piper aduncum extracts on Anticarsia gemmatalis （Hubner） （Lepidoptera：Erebidae） and Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） （Lepidoptera：Noctuidae） [J]. Anais da Academia Brasileira de Ciências，2017，89（3）：1869-1879.

[34]張國洲，徐漢虹. 有待進一步開發的植物性殺蟲劑——萜類[J]. 湖北農學院學報，2002，22（4）：377-380.

[35]Chen Y J，Dai G H. Acaricidal activity of compounds from Cinnamomum camphora （L.） Presl against the carmine spider mite，Tetranychus cinnabarinus[J]. Pest Management Science，2015，71（11）：1561-1571.