草地貪夜蛾的捕食性天敵昆蟲研究進展

任雪敏 徐志文 趙斌 路紀芳 孫亞茹

摘要：草地貪夜蛾是一種雜食性農業害蟲，具有適應性強、繁殖力迅猛、危害嚴重等特點。自2019年1月侵入我國云南以來，快速在云南省、貴州省等?。▍^、市）傳播，對我國農業生產和糧食安全構成嚴重威脅。匯總了草地貪夜蛾的捕食性天敵昆蟲，涉及蝽、瓢蟲、草蛉、蠼螋等5目12科58種，而不同目的捕食天敵對草地貪夜蛾的捕食行為存在一定差異。歸納不同蟲態的捕食者對草地貪夜蛾幼蟲和卵的捕食功能反應，均為Holling Ⅱ模型。通過日最大捕食量、瞬時攻擊率、處理時間、捕食行為等捕食功能指標，分析成蟲和幼蟲（若蟲）時的捕食天敵獵食草地貪夜蛾卵和不同齡期幼蟲的捕食能力?？芍氤崮康奶鞌硨Σ莸刎澮苟甑闹懈啐g幼蟲具有較好捕食效果，鞘翅目、脈翅目和革翅目的天敵對其卵和低齡幼蟲的捕食能力強。同時概述當前防治研究存在的不足，并提出防治建議和研究方向。本文將為篩選出優勢捕食天敵昆蟲及合理制定草地貪夜蛾防控技術體系提供參考。

關鍵詞：草地貪夜蛾;天敵昆蟲;捕食;綜述

中圖分類號：S433.4;S476.2 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）08-0015-08

草地貪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）]，別稱草地夜蛾、秋黏蟲、秋行軍蟲、偽黏蟲，屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）[1]。它是一種起源美洲的外來入侵害蟲，其成蟲遷飛能力強，傳播距離能超過100 km/d[2];繁殖迅速，雌蟲一生產卵量最高可達2 000粒[3];幼蟲食性廣泛，可取食76科353種植物[4]，低齡幼蟲取食葉片會使葉脈呈半透明窗紗狀，高齡幼蟲取食可將幼苗基部切斷，對玉米、高粱、小麥、大豆、馬鈴薯和甘蔗等多種農作物造成嚴重危害。2019年1月該蟲入侵我國云南[1]，目前已擴散至多個?。ㄖ陛犑?、自治區）。為掌握草地貪夜蛾生物學等習性，有效控制其在我國進一步擴散威脅糧食安全，眾多學者對其做了大量研究。在中國知網中以“草地貪夜蛾”進行主題搜索，在1984—2018年期間國內對該蟲的研究僅有45篇文獻，年均僅為1篇，2019—2021下半年有984篇文獻，對該蟲的報道迅速增加，這與該蟲在我國快速擴散造成的嚴重經濟損失密不可分。

目前，防治草地貪夜蛾最便捷、最有效的常用方法是化學防治，相關學者針對農藥化防也提出了相關策略，但長期使用農藥會造成“3R”問題。進而，開展草地貪夜蛾生物防治研究也越來越受到人們的重視。利用捕食性天敵昆蟲防治草地貪夜蛾，是生物防治的重要措施之一，卻鮮有學者對其進行系統研究和全面整理。因此，本文主要從草地貪夜蛾捕食性天敵昆蟲種類、捕食功能及行為對其綜述，以期為“以蟲治蟲”開展草地貪夜蛾生物防治提供理論依據。

1 捕食性天敵昆蟲種類

捕食草地貪夜蛾的天敵種類繁多，據目前的研究統計，全世界共計5目12科58種，其中半翅目（Hemiptera）獵蝽科（Reduviidae）8種、長蝽科（Lygaeidae）2種、花蝽科（Anthocoridae）3種、姬蝽科（Nabidae）2種、蝽科（Pentatomidae）8種，鞘翅目（Coleoptera）瓢甲科（Coccinellidae）12種、步甲科（Carabidae）6種，革翅目（Dermaptera）肥蠼螋科（Anisolabididae）2種、蠼螋科（Forficulidae）6種，脈翅目（Neuroptera）草蛉科（Chrysopidae）6種，膜翅目（Hymenoptera）胡蜂科（Vespidae）1種、蟻科（Formicidae）2種。主要以半翅目和鞘翅目為主，占比為70.69%（表1）。

2 天敵昆蟲對草地貪夜蛾的捕食功能

通過對捕食功能反應的研究，可以明確捕食者對獵物種群的控制效能，也可預測捕食者進行生物防治的有效性[43]。草地貪夜蛾天敵昆蟲的捕食強弱、作用機制等，一定程度決定了對草地貪夜蛾的控制和撲殺能力，可篩選出優勢捕食天敵昆蟲。捕食者與其獵物之間的捕食功能反應有4種模型（Holling Ⅰ、Holling Ⅱ、Holling Ⅲ、Holling Ⅳ）[44]，筆者所歸納的捕食天敵昆蟲對草地貪夜蛾的捕食功能反應均符合Holling Ⅱ模型。

2.1 捕食者對草地貪夜蛾的捕食情況

通過對相關文獻的整理和分析表明，不完全變態和完全變態天敵的捕食功能反應研究主要集中在半翅目、鞘翅目、脈翅目和革翅目，且天敵對草地貪夜蛾幼蟲和卵都具有較好的捕食能力。其中，半翅目的蝽類主要包括蠋蝽、益蝽、黃帶犀獵蝽、大紅犀獵蝽、叉角厲蝽和東亞小花蝽，且這些天敵的捕食功能研究都集中在3、4、5齡若蟲和成蟲，其捕食的獵物齡期基本為3、4、5齡等高齡幼蟲，除個別以外;鞘翅目、脈翅目和革翅目主要包括異色瓢蟲、七星瓢蟲、多異瓢蟲、龜紋瓢蟲、雙斑青步甲、中華通草蛉、麗草蛉、大草蛉、黃足肥螋等9種天敵，捕食者都為4齡及以下的幼蟲和成蟲，獵物基本都為卵、1齡、2齡的小型幼蟲（表2、表3）。

根據表2、表3中捕食功能反應的數據可知，異色瓢蟲、七星瓢蟲幼蟲、大草蛉成蟲對草地貪夜蛾卵的日最大捕食量能達到407粒以上;異色瓢蟲、七星瓢蟲、多異瓢蟲、龜紋瓢蟲、雙斑青步甲和中華通草蛉的3齡幼蟲，大草蛉的2、3齡幼蟲對草地貪夜蛾1齡幼蟲的日最大捕食量能達到100頭以上;異色瓢蟲、七星瓢蟲、多異瓢蟲、龜紋瓢蟲成蟲、黃足肥螋成蟲、雙斑青步甲的3齡幼蟲對草地貪夜蛾2齡幼蟲的日最大捕食量能達到40頭以上;益蝽、叉角厲蝽、蠋蝽成蟲、雙斑青步甲3齡幼蟲對草地貪夜蛾3齡幼蟲的日最大捕食量能達到50頭以上;益蝽、蠋蝽成蟲、叉角厲蝽成蟲對草地貪夜蛾4齡幼蟲的日最大捕食量能達到22頭以上;益蝽、叉角厲蝽、蠋蝽成蟲對草地貪夜蛾5齡幼蟲的日最大捕食量能達到7頭以上;5齡若蟲的蠋蝽、益蝽對草地貪夜蛾6齡幼蟲的日最大捕食量分別為3.175、4.671頭，相比之下，益蝽控害效果更佳。綜上，根據不同天敵不同蟲態的捕食量，可初步篩選防治草地貪夜蛾卵和幼蟲各個齡期的優勢天敵昆蟲種類和齡期。

2.2 捕食行為及機制

蠋蝽、益蝽、斑腹刺益蝽、黑刺益蝽、黃帶犀獵蝽、東亞小花蝽、大紅犀獵蝽、雙斑青步甲的捕食行為均是搜尋-攻擊-取食這一連續過程[1，10-11，17，30，57];異色瓢蟲、七星瓢蟲、多異瓢蟲、龜紋瓢蟲、麗草蛉、黃足肥螋的捕食行為均包括靜止、爬行、搜尋、試探、取食等5個階段[49，51，56]，但存在一些差異;大草蛉捕食包括爬行、靜息、搜尋、取食和清理行為等[52];紅彩真獵蝽的捕食包括搜尋、取食、梳理、靜止、展翅、排泄6種行為[58]。不同天敵的捕食行為存在異同，主要是根據先天的本能和后天的學習所形成。

昆蟲攝取食物及相關的一系列活動稱為取食行為，不同昆蟲的取食行為既存在相似性又有特殊的固定模式。蠋蝽、東亞小花蝽、叉角厲蝽、雙斑青步甲和大草蛉的取食行為相似[30，52，57]，受獵物密度影響小，總是吸食獵物直到完全干癟才停止取食，轉而搜索第2頭獵物。益蝽的取食行為受獵物密度影響大，當獵物密度低時，益蝽會吸取獵物體液直至其干癟后再搜索第2頭獵物;當獵物密度高時，益蝽將第1頭獵物致死后，不會持續吸取體液而是轉向其他獵物[1，17]。黃帶犀獵蝽取食直至獵物干癟，但有時也不吸取完全就攻擊其他獵物[11]，多數大紅犀獵蝽會將獵物取食完全[10]。這些天敵對草地貪夜蛾的捕食機制也是極其復雜、各不相同，黃帶犀獵蝽等半翅目天敵昆蟲是通過口針注射唾液蛋白將其麻痹后取食，異色瓢蟲、雙斑青步甲、麗草蛉、黃足肥螋等鞘翅目、脈翅目、革翅目天敵則是直接取食，這可能是由于取食獵物的蟲態有所差異所致。

3 結論和展望

隨著草地貪夜蛾在我國快速傳播，逐漸建立起了屬于它的生物鏈，進而尋找本地捕食性天敵將成為防治草地貪夜蛾工作的重要組成部分。通過對其捕食性天敵進行梳理，共發現58種，比陳萬斌等整理的[5]多出14種，但還有很多天敵有待在實踐研究中挖掘。根據對其捕食功能反應的整理歸納發現，不同學者研究同種蟲態的捕食者對同一蟲態的草地貪夜蛾控害效能，結果也有所差別。但通過綜合分析，筆者認為，異色瓢蟲和七星瓢蟲可作為防治草地貪夜蛾卵、1齡、2齡幼蟲的優勢天敵昆蟲，益蝽、蠋蝽、叉角厲蝽可作為防治草地貪夜蛾3、4、5、6齡幼蟲的優勢天敵昆蟲。半翅目的天敵對草地貪夜蛾的低齡和高齡幼蟲都有較好的防控效果，而鞘翅目、脈翅目和革翅目的天敵對草地貪夜蛾卵和低齡幼蟲具有明顯捕食效果。建議今后在田間防治中，草地貪夜蛾在卵和低齡幼蟲期可釋放異色瓢蟲和七星瓢蟲等鞘翅目和脈翅目天敵，幼蟲中后期可釋放益蝽、蠋蝽、叉角厲蝽等半翅目天敵。其次，通過大量文獻查閱，在草地貪夜蛾捕食天敵昆蟲種類、捕食功能及捕食行為等方面研究較多，主要為宏觀層面的生物學特性等研究。而草地貪夜蛾與捕食天敵昆蟲之間的機制研究卻很少，特別是基于微觀分子學技術的研究幾乎未見。天敵昆蟲對草地貪夜蛾的捕食機制是極其重要的，捕食機制研究不僅揭示了天敵與獵物之間的互作關系，更有助于利用捕食性天敵昆蟲防治草地貪夜蛾。

本文捕食功能研究均為學者在室內條件下完成，天敵和獵物都處于一個簡單封閉的系統內，存在一定局限性。當捕食者處于自然環境下時，捕食效率會受許多氣候因子（溫度、濕度、光照、風、降水量等）的影響。因此，還需把室內和田間試驗結合起來，綜合考慮田間環境條件、捕食者的密度和取食能力、其他天敵的干擾行為、獵物密度、空間分布。在生產實踐中，要采取有效的農業措施，對草地貪夜蛾進行實時監測，制定合理的天敵釋放比例、釋放方式、釋放量、釋放時間，進一步優化生防策略，為后期天敵防治應用推廣奠定基礎。

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