應用轉基因玉米防治草地貪夜蛾

梁晉剛 謝悅 肖冰 畢研哲 李東陽 張秀杰 蕭玉濤

摘要：草地貪夜蛾入侵我國后，對玉米、高粱、水稻、甘蔗等多種主要禾本科作物的生產構成了重大威脅。轉基因抗蟲玉米作為防治農業(yè)害蟲的一種有效手段，在防治草地貪夜蛾的過程中，也發(fā)揮了重要的作用。但隨著轉基因抗蟲玉米在國外的大規(guī)模應用，靶標害蟲的抗性問題也日益凸顯，已有研究報道草地貪夜蛾對其的田間敏感性降低。重點分析并描述轉基因抗蟲玉米在防治草地貪夜蛾中的應用，并探討防治過程中產生的靶標害蟲抗性問題，針對轉基因抗蟲玉米在防控草地貪夜蛾中出現(xiàn)的抗蟲性等問題提出了相關對策與建議。

關鍵詞：轉基因抗蟲玉米;禾本科作物;草地貪夜蛾;防控

中圖分類號：S433.4 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）08-0023-03

1 草地貪夜蛾的發(fā)生和危害

草地貪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J.E. Smith）]屬鱗翅目夜蛾科，依賴其較強的適應性和遷移能力，成為了一種威脅全球農作物生產的農業(yè)害蟲[1]。2018年12月，草地貪夜蛾入侵我國。截至2019年10月，草地貪夜蛾威脅到了長江、黃河、淮河流域的26個省、市、自治區(qū)的玉米、水稻等農作物生產，對我國糧食作物的生產造成了嚴重的影響，威脅到了我國的糧食安全，并給我國的環(huán)境生態(tài)保護和可持續(xù)發(fā)展帶來了挑戰(zhàn)[2-3]。根據(jù)全國農技中心報道，2021年草地貪夜蛾發(fā)生區(qū)主要集中在黃淮海及以南地區(qū)，預計見蟲面積達266.67萬hm2。

由于草地貪夜蛾取食的多樣性，會對重要的糧食作物的生產造成嚴重的威脅，特別是玉米和水稻的生產，基于此特點，研究人員將草地貪夜蛾分為水稻型和玉米型等2種類型：玉米型草地貪夜蛾主要影響玉米和棉花等作物的生產;水稻型草地貪夜蛾主要影響水稻等作物的生產。據(jù)專家對非洲國家玉米生產的統(tǒng)計，草地貪夜蛾每年最高可造成 2 060萬t 玉米的損失，經濟方面每年可造成高達62億美元的損失[4]。據(jù)統(tǒng)計，自草地貪夜蛾開始入侵我國以來，嚴重威脅我國玉米生產[1-2]。2019年，草地貪夜蛾危害了我國16萬hm2左右的農作物生產，造成了5%以內的地區(qū)產量損失[5]。專家通過對入侵我國的草地貪夜蛾進行基因水平的鑒定，確定其種群最初來源可能為美國的佛羅里達州，是比較特殊的一種玉米型草地貪夜蛾[6-8]。

2 轉基因抗蟲玉米在防治草地貪夜蛾中的應用

種植轉基因抗性品種是農作物害蟲綜合防治的有效途徑之一，并可降低農藥化肥的使用及環(huán)境污染。玉米螟等鱗翅目害蟲每年都會對美國的農業(yè)生產造成巨大損失，自20世紀90年代，美國為防治包括草地貪夜蛾在內的鱗翅目害蟲，開始加強對轉Bt基因在內的抗蟲轉基因玉米的研發(fā)，并廣泛推廣種植，初期防治效果良好，初步實現(xiàn)了可持續(xù)發(fā)展的目的[9-10]。自1996年以來，迄今已有200余個帶有抗蟲性狀的轉基因玉米轉化事件被批準商業(yè)化應用，其中表達cry1Ab、cry1F、cry2Ab2、cry1A.105 和vip3Aa20基因的轉基因抗蟲玉米在防治草地貪夜蛾的過程中效果較好[11-12]。2019年，全世界用來種植轉基因抗蟲玉米的土地面積超1億hm2[12]。同時，為增強防治效果，研究人員在研發(fā)過程中也開始嘗試為玉米導入多種抗性基因;在抗蟲性狀的表達上也從單一性狀逐漸轉變?yōu)槎嘈誀顝秃希瑥亩鴮崿F(xiàn)了抗蟲譜的不斷擴大。

前期，對抗蟲耐除草劑玉米DBN9936在防控草地貪夜蛾上的效果評價工作已經完成，結果證明DBN9936具有良好的抗蟲性能[5]。2019年以來，農業(yè)農村部向包括DBN9936在內的3個國產轉基因抗蟲玉米轉化事件頒發(fā)了轉基因生物生產應用安全證書，為我國能夠有效防控草地貪夜蛾提供了新的工具，同時為轉基因抗蟲玉米的應用和研究積累了寶貴的經驗。中國農業(yè)科學院吳孔明院士提出我國草地貪夜蛾的防控工作應采取應急防控和綠色可持續(xù)控制兩步走的階段性策略。因此，應立足于現(xiàn)今處于防治窗口期的有利條件，在制定防治草地貪夜蛾的策略時以抗蟲玉米等生物育種農作物為中心，以實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的目的[9]。

3 草地貪夜蛾防治過程中的抗性問題

在以美國為代表的美洲國家，為了有效防治草地貪夜蛾等害蟲，紛紛大規(guī)模種植轉基因抗蟲玉米[11]。在最初的種植階段，防治取得了良好的效果，但隨著種植規(guī)模的不斷擴大，加之管理不善等問題，草地貪夜蛾開始對Bt蛋白出現(xiàn)抗性[13-14]。轉cry1F基因抗蟲玉米TC1507在波多黎各種植3年、在阿根廷種植8年后，草地貪夜蛾對其產生了顯著抗性[15-16]。在巴西，轉cry1Ab基因抗蟲玉米MON810和Bt11、轉cry1A.105/cry2Ab2基因抗蟲玉米MON89034、轉cry1F基因抗蟲玉米TC1507和TC1507×NK603、轉cry1A.105/cry2Ab2/cry1F基因抗蟲玉米MON89034×TC1507×NK603、轉cry1F/cry1Ab基因抗蟲玉米TC1507×MON810×NK603種植1～4年后，研究人員便發(fā)現(xiàn)以上品種的玉米抗蟲效果下降，通過進一步的試驗研究，證明了草地貪夜蛾對以上抗蟲基因產生了抗性[17-18]。在美國，Huang等對美國東南部的草地貪夜蛾種群進行了研究，發(fā)現(xiàn)其對cry1F和cry1A.105等2種抗蟲基因產生了抗性[19-20]。目前，據(jù)研究和統(tǒng)計，草地貪夜蛾對轉vip3Aa20基因的抗蟲玉米還具有較高的敏感性，未發(fā)現(xiàn)抗性種群的產生[21]。

科研人員對草地貪夜蛾抗性產生的機制進行了廣泛的研究，其抗性產生的原因總結起來可以歸為以下幾個方面：（1）基于草地貪夜蛾寄主多樣性的原因，其在表達相同抗蟲蛋白的不同作物之間具有較強的適應能力，導致某種抗蟲基因的防治效果下降進而失效。（2）由于草地貪夜蛾繁殖能力較強，其在溫度較高的地區(qū)每年可迭代10次以上，加之玉米每年均有種植，草地貪夜蛾在較強的自然選擇壓力下，其種群的抗性會不斷的加強。（3）草地貪夜蛾世代間較短，若種群中出現(xiàn)1個抗性個體，通過較強的繁殖能力會產生大量的抗性后代，進而導致抗性基因的基因頻率在種群中快速升高。（4）草地貪夜蛾的遷徙能力較強，可以在地區(qū)之間、各洲之間進行廣泛的遷移，這導致了草地貪夜蛾一旦產生抗性基因，會在不同的地區(qū)擴散。（5）基于種植方式、管理等問題，轉基因抗蟲玉米在種植過程中沒有達到高劑量表達的性能要求，且沒有種植足夠的庇護所[22-23]。

4 我國應用轉基因抗蟲玉米防治草地貪夜蛾的對策和建議

由于草地貪夜蛾具有很強的遷徙能力，其危害地區(qū)和范圍廣泛，而且玉米作為我國主要的糧食作物之一，種植面積較廣，所以我國的大部分地區(qū)均為草地貪夜蛾的適宜生長區(qū)域[24]。由于我國玉米種植格局在南北方的季節(jié)差異，使得草地貪夜蛾能通過不斷遷飛獲得源源不斷的食物，在我國終年繁殖危害[25]。專家研究了入侵我國的草地貪夜蛾，其對有機磷等農藥具有很強的抗性，但是對轉cry1Ab基因的抗蟲玉米具有較高的敏感度[26-28]。最近的一份報告也指出，在我國大面積種植轉Bt基因玉米將有助于控制草地貪夜蛾的危害[29]。隨著3個國產轉基因抗蟲耐除草劑玉米獲得了生產應用安全證書，表明我國轉Bt基因玉米的應用技術開始走向成熟。通過總結全球轉基因玉米的種植經驗和對抗性問題的研究，我們有必要注意抗性問題。

4.1 轉基因抗蟲玉米整體種植方面的策略

在種植方面應按照整體布局，源頭治理的原則。首先，應該根據(jù)地區(qū)的特點和草地貪夜蛾的習性做好種植上的地區(qū)布局，并加強對相應地區(qū)的管理和指導。其次，對蟲源區(qū)域做好管理工作，防止抗性的產生。在南方冬玉米種植區(qū)種植與其他種植區(qū)沒有交互抗性的轉Bt基因玉米品種[23]。

4.2 切實應用高劑量/庇護所策略

目前，國外的經驗表明，配合有效管理的前提下，高劑量/庇護所策略依然是針對草地貪夜蛾的有效的抗性治理策略[30]。在我國，由于沒有草地貪夜蛾的有效自然庇護所，且以家庭為生產單位的小農戶生產方式決定了只能使用種子混合法（refuge-in-a-bag）策略來延緩靶標害蟲的抗性[31-33]。對于申請生產應用安全證書的轉基因抗蟲玉米轉化事件及其衍生品系，要確保其表達足夠的殺蟲蛋白量，減傷相應害蟲后代的存活能力，減緩抗性傳播和產生的過程，為新品種的研發(fā)和蟲害的防治打出時間差。

4.3 研發(fā)具有不同作用機制的轉雙價或多價基因抗蟲玉米

在利用現(xiàn)有的抗蟲蛋白的基礎上對其進行改造或者繼續(xù)發(fā)現(xiàn)和利用新的抗蟲蛋白，同時廣泛采用沒有交叉抗性的多基因策略，在玉米中導入不同抗性基因，有效防治草地貪夜蛾的同時也遲緩了其抗性的產生和發(fā)展[34]。另外，要避免種植區(qū)域重疊的不同轉基因作物使用相同基因，比如轉cry1Ab基因抗蟲玉米和抗蟲棉花[35]。

4.4 加強抗性監(jiān)測

統(tǒng)籌兼顧全國各地的監(jiān)控網絡，制定協(xié)調統(tǒng)一的抗性監(jiān)測策略，在一些主要種植抗蟲玉米的地區(qū)，應建立長期監(jiān)測機構，制定長效監(jiān)測機制，統(tǒng)計并掌握自然種群的草地貪夜蛾的敏感基線及抗性基因頻率，及時掌握草地貪夜蛾對轉基因抗蟲玉米的抗性變化動態(tài)，根據(jù)情況變化及時調整防控方案、抗性治理對策等，堅決防止草地貪夜蛾的遷移對其他農作物的生產造成不良影響[32，36]。

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