海拔對入侵植物粗毛牛膝菊種群繁殖力與種子擴散力的影響

陳曉艷, 張文剛, 劉芮伶, 劉剛

海拔對入侵植物粗毛牛膝菊種群繁殖力與種子擴散力的影響

陳曉艷, 張文剛, 劉芮伶, 劉剛*

陜西師范大學生命科學學院, 西安 710119

外來入侵植物在高大山體中沿著海拔擴散的過程中, 由于環境選擇壓力的改變, 其繁殖力和種子擴散力可能會發生改變。為探究入侵植物粗毛牛膝菊()在秦巴山區擴散過程中的繁殖力和種子傳播力的變化趨勢, 通過野外調查對比分析了其位于不同海拔梯度(505—1947 m)上的種群密度、蓋度、單株種子產量和種子羽流載荷(MAR)等的差異, 并對比分析了不同生境類型中的粗毛牛膝菊種群繁殖特性上的差異。研究結果顯示: (1)粗毛牛膝菊的種群蓋度和密度隨海拔升高均未表現出顯著的變化趨勢; (2)單個花序成熟種子數隨海拔升高而增加, 但單株花序數、單株種子產量(數量和重量)均隨海拔升高而降低; (3)種子MAR隨海拔升高而顯著升高, 即種子傳播力呈顯著下降趨勢; (4)相較于荒地生境中的種群, 農田中的粗毛牛膝菊種群蓋度和單株種子重量更高, 且MAR更小。研究結果說明隨著海拔升高, 粗毛牛膝菊繁殖力和種子傳播力均呈顯著下降趨勢, 農田中的粗毛牛膝菊種群繁殖力和種子傳播力均顯著高于荒地中的種群, 這暗示了秦巴山地在降低該物種的入侵擴散速度方面具有重要意義, 但農業生產活動帶來的人為干擾可能會促進該種的入侵與擴散進程。

入侵植物; 粗毛牛膝菊; 秦巴山區; 種子擴散力; 海拔梯度

0 前言

繁殖體壓力假說認為, 外來種在引入地的個體數量越多, 繁殖體壓力越大, 其在該地的入侵潛力就越大[1, 2]。通常認為, 當一個地區受干擾程度越高時, 那么外來種入侵該地所需要的繁殖體壓力就越小[3]。在山地生態系統中, 人類活動對低海拔地區的干擾較大, 且外來種繁殖體被引入的機率更高、繁殖體壓力更大, 因而低海拔地區容易成為外來植物入侵的第一站[4-7]。隨著海拔升高, 溫度、濕度、光照等諸多環境因子都在發生較大的變化, 這導致了山地生態系統具有環境異質性高的特點, 且這種環境異質性會極大地影響植物的生長發育、甚至導致部分器官組織的結構與功能發生變化[8]。此外, 隨著海拔升高, 入侵種繁殖體壓力可能會降低, 能夠成功入侵到高海拔地區的物種需要更加良好的自身條件[9]。表型可塑性理論認為, 入侵種之所以能夠迅速占據不同生境, 是因為其具有較高的表型可塑性, 能夠使其對擴散過程中遇到的不同環境條件快速地做出適應性的調整[10]。但當前已有的研究尚未明確, 在外來入侵植物隨著海拔向上擴散的過程中, 影響其擴散潛力的種子形態結構、傳播力和繁殖體壓力是否會發生改變, 以及會如何改變。越來越多的研究認為, 隨著人類干擾和全球氣候變化的加劇, 外來種向高海拔地區擴散的趨勢可能會逐步增強[11, 12]。因此, 隨著越來越多的外來入侵種持續向高海拔地區擴散, 可能對高海拔地區的生態系統造成巨大的負面影響。因此, 針對入侵種向高海拔山地擴散的研究亟待得到足夠重視。

菊科植物不僅是被子植物中最大的科而且也是我國種子植物中最大的科[13, 14]。但我國現有的菊科植物很多都是外來種, 菊科的入侵種占我國外來入侵植物的22%左右[15, 16]。較高的種子傳播能力是很多菊科植物之所以能夠迅速擴散并占領新生境的關鍵所在[15]。植物傳播種子的方式多種多樣, 其中, 種子風媒傳播是入侵植物種群擴散傳播最為常見的方式[17, 18]。菊科植物的花萼常變態為冠毛, 冠毛的存在使得很多菊科植物的種子能夠依靠風力進行遠距離傳播擴散。除了適合遠距離傳播的種子結構, 大多數菊科植物還有很高的種子產量[19], 由此而造成的高繁殖體壓力正是外來種成功入侵的首要條件。粗毛牛膝菊()為菊科牛膝菊屬一年生植物。其原產地位于中、南美洲[20], 現已廣泛入侵至世界上大部分地區。近幾年來該種在我國呈爆發式生長[21, 22]。粗毛牛膝菊主要出現在諸如農田、路邊等受到過人為活動干擾的生境中, 是一種重要的農業入侵雜草[23, 24]。目前該種已經從東南逐步擴展進入秦嶺和巴山地區[22]。秦巴山區(102°24'—112°40'E和30°43'—35°29'N)西接青藏高原東緣, 東臨華北平原, 漢江以北為秦嶺, 漢江以南為巴山, 中部分布有漢中盆地和安康盆地[23]。秦巴山區山體高大, 涵蓋面積廣, 由南向北隨著緯度升高和由低到高隨著海拔升高, 氣候類型逐步由北亞熱帶氣候向溫帶氣候過渡[24, 25]。北側的秦嶺是我國生物、地理和氣候的南北分界線, 該地區生物多樣性極其豐富, 在我國生物多樣性保護工作中處于無比重要的地位[21]。隨著粗毛牛膝菊在秦巴山區的持續擴散, 尤其是向高海拔地區的持續進行, 其有可能能夠成功翻越秦嶺進入北部的關中平原, 并威脅到當地的農業生態系統。本研究旨在通過比較分析秦巴山區不同海拔梯度上的粗毛牛膝菊種群在繁殖和種子擴散能力方面是否出現分化, 以及會如何變化, 以評估其向秦嶺和巴山高海拔地區擴散的潛力, 為揭示該外來種的入侵機制和制定防控措施提供理論基礎。

1 研究方法

1.1 野外調查

于2018年8月在秦巴山區沿寧陜縣—石泉縣—漢陰縣—安康縣—嵐皋縣—平利縣一線開展粗毛牛膝菊種群野外調查(圖1)。隨著海拔變化設置了18個調查樣帶(表1)。在每個調查樣帶內隨機選取粗毛牛膝菊入侵的群落, 設置至少3個1 m×1 m的調查樣方, 統計樣方內粗毛牛膝菊種群蓋度(%)和種群密度(株·m-2)等。在每個調查樣帶隨機選取20株成熟的粗毛牛膝菊植株, 統計株高(cm)、單株花序數, 并隨機選取20個成熟的花序, 統計每個花序內成熟種子數量, 并收集相應的種子置于封口袋內帶回實驗室備用。記錄樣方的海拔(m)、經緯度和土地利用類型等信息。

隨機選取每個樣帶內采集到的粗毛牛膝菊種子至少10組, 在實驗室內測定種子的百粒重(g), 并根據每個花序種子數量和種子百粒重的平均值計算出每個樣帶內的單株種子數量(粒)和單株種子重量(g)。利用種子分析系統WinSEEDLE Pro(Win-SEEDLE?, Régent Instruments Inc., Québec, QC, Canada)測量種子的長度、冠毛幅度和冠毛長度(PapL)等。

采用羽流載荷(mass-area ratio, 以下簡稱MAR)這一常見的形態學特征來評估種子的擴散能力。羽流載荷是菊科植物風媒種子擴散能力的可靠指標, 它是由種子的質量面積比來量化的。MAR的計算方法如下[26]:

其中是種子重量,是種子冠毛半徑。越低, 種子的擴散潛力越大。

1.2 數據分析

采用線性回歸分析路線調查中粗毛牛膝菊種群蓋度、種群密度、株高、花序數量和單個花序種子數量以及百粒重與海拔間的關系, 以及各形態指標之間的權衡關系。

采用非配對的t檢驗對比分析農田和荒地生境中的粗毛牛膝菊種群蓋度、種子羽流載荷、單株種子數量和單株種子重量的差異。所有數據分析在R 3.5.3中完成。采用DIVA-GIS軟件繪制樣點分布圖。

2 結果與分析

2.1 種群密度和蓋度

線性回歸分析結果顯示, 粗毛牛膝菊種群蓋度(圖2a;= -0.11,= 0.42)、種群密度(圖2b;= 0.14,= 0.31)隨海拔均未發生顯著變化。但粗毛牛膝菊植株的株高隨海拔升高顯著降低(圖3;= -0.22,<0.001)。這表明, 隨著海拔的升高, 同樣大小的樣地中分布的粗毛牛膝菊數量相差不大但植株個體變小。

圖1 野外定位監測研究和路線調查研究涵蓋區域所在地理位置

Figure 1 The location of the field experiment and sampling survey

表1 野外調查的18個種群的地理信息

圖2 粗毛牛膝菊種群蓋度(a)和密度(b)隨著海拔的變化

Figure 2 The variation of coverage(a)and density(b)ofpopulation along elevation

2.2 種子產量

線性回歸分析結果顯示, 粗毛牛膝菊單株花序數與海拔顯著負相關(圖4a;= -0.16,= 0.0026),單個花序成熟種子數與海拔顯著正相關(圖4b;= 0.23,= 0.00013), 而單株種子數量和重量均與海拔顯著負相關(圖5; 數量:= -0.11,= 0.039; 重量:= -0.23,<0.001)。即, 雖然隨著海拔的升高粗毛牛膝菊單個花序中的成熟種子數增加, 但由于單株花序數的降低, 粗毛牛膝菊單株的種子數量和重量都是減少的。

圖3 粗毛牛膝菊植株高度隨著海拔的變化

Figure 3 The variation of height ofalong elevation

圖4 粗毛牛膝菊單株花序數(a)和單個花序成熟種子數(b)隨著海拔的變化

Figure 4 The variation of No. of inflorescence per plant (a) and No. of seeds per inflorescence (b) ofalong elevation

圖5 粗毛牛膝菊單株種子數量(a)和重量(b)隨著海拔的變化

Figure 5 The variation of seed quantity per plant (a) and seed mass per plant (b) ofindividual along elevation

2.3 種子傳播力

線性回歸分析結果顯示, 粗毛牛膝菊種子百粒重與海拔顯著正相關(圖6c;= 0.65,<0.001), 種子冠毛長度與海拔顯著負相關(圖6b;= -0.3,<0.001)。即, 隨著海拔升高, 粗毛牛膝菊單粒種子重量在增加, 但冠毛長度在減小。種子羽流載荷(MAR)是由種子的質量面積比來量化的, 所以粗毛牛膝菊種子羽流載荷隨著海拔升高顯著升高(圖6a;=0.43,<0.001)。因為種子的羽流載荷越高, 其擴散潛力就越小。所以, 粗毛牛膝菊種子的傳播力隨海拔升高而降低。

2.4 不同土地利用類型的對比

對比不同生境中的粗毛牛膝菊種群的生長與繁殖特性, 結果顯示, 農田中的粗毛牛膝菊種群蓋度更高, 種子羽流載荷更小, 單株種子數量無明顯差異, 但單株種子重量更高(圖7)。

圖6 粗毛牛膝菊種子百粒重、冠毛長度、MAR隨著海拔的變化

Figure 6 The variation of hundred seeds weigh, PapL, mass-area ratio(MAR) ofalong elevation

3 討論

3.1 粗毛牛膝菊繁殖體壓力隨著海拔升高的變化趨勢及可能的原因

從外來種自身的生物學特性來看, 物種的生殖方式和繁殖能力的大小對繁殖體壓力會產生重要影響[3]。一般認為繁殖體壓力的兩個重要組成部分是引入繁殖體的數量和大小, 但繁殖體質量的差異也不容忽略[3, 27]。而且繁殖體壓力與環境因子、生物和非生物抗性等共同作用[1-3]。粗毛牛膝菊種子的特征符合典型菊科植物種子特征, 因此其種子具有遠距離擴散的特性。本研究中, 隨著海拔升高, 粗毛牛膝菊種子的羽流載荷升高、單株種子的數量與重量降低, 所以其種群繁殖體壓力隨海拔升高呈下降趨勢。此外, 生境干擾強度越大時, 入侵該生境所需的繁殖體壓力就越小[3]。農田生態系統的干擾強度比荒地的要大, 所以入侵農田所需的繁殖體壓力較小。對比這兩種不同生境中的粗毛牛膝菊的繁殖特性, 我們發現農田中的粗毛牛膝菊種群繁殖體壓力更大, 這暗示農田中的粗毛牛膝菊種群可能更容易定植和擴散, 可能會對農業系統造成較大破壞。

植物的繁殖力與營養生長之間也存在一種權衡關系, 有研究表明隨海拔梯度的升高植物的繁殖分配也逐漸增加[28]。在本研究中隨海拔梯度的增加, 粗毛牛膝菊種群密度和蓋度隨著海拔的升高沒有產生顯著變化, 但植株高度顯著降低, 即種群中的植株數量沒有顯著變化但植株個體變小。這表明粗毛牛膝菊種群在繁殖力與營養生長之間也存在權衡, 隨著海拔升高其繁殖分配增加。主要原因可能是隨著海拔高度的升高, 環境條件越來越惡劣, 輸送給植物的可利用能量可能隨之減少, 植物的生存和繁殖都受到威脅, 那么盡可能分配較少的能量給支持結構(營養器官)而提高繁殖分配, 才能保證親代本身的存活和后代的延續[29]。

圖7 粗毛牛膝菊在不同土地利用類型中種群蓋度、種子羽流載荷、單株種子數量和單株種子重量對比

Figure 7 Comparisons on the traits (coverage, MAR, seed production per plant and seed mass per plant) ofamong different land use types

脅迫梯度假說(stress-gradient hypothesis)認為, 對于一年生入侵植物來說, 低緯度地區更有利的環境條件可能會導致共生物種之間更激烈的競爭, 有可能推動對高營養生物量投資的選擇, 而高緯度地區惡劣的氣候條件和相關的繁殖不確定性可能會減少入侵植物對營養生物量的投資, 而增加對高生殖投資的選擇[30, 31]。這些驅動因素結合在一起, 可能導致隨著緯度的增加入侵植物生殖分配的增加或恒定[30, 31]。本研究的結果暗示隨著海拔的升高入侵植物在營養生物量和生殖投資之間可能也存在類似的規律。

3.2 粗毛牛膝菊種子擴散力隨著海拔升高的變化趨勢及可能的原因

本研究結果表明, 粗毛牛膝菊種子產量和擴散力均隨其種群所處的海拔梯度的升高而呈顯著降低趨勢。種子擴散力的這種改變是適應海拔梯度上不同的環境因子的結果。已有的研究表明, 種子擴散力往往會隨著環境梯度發生改變。例如, 緯度梯度能夠引起降水、溫度、熱量等環境因子的變化進而導致入侵種的分布范圍、群落結構、入侵效應等特征發生顯著變化[32, 33]。入侵種的擴散方式和擴散速度是影響外來植物建立種群后擴散傳播的重要因素[10]。有研究表明, 在擴散方式方面, 緯度越高, 入侵種種子越傾向于風力傳播[34]。隨著緯度梯度的變化, 植物的擴散能力也可能會發生變化。入侵雜草在美國草原從低緯度向高緯度區域的擴散過程中, 首先作為能夠抑制本土植物的優勢種快速生長建群, 隨著環境壓力的增大, 入侵雜草作為先鋒物種改善生境進而提高本土植物多樣性[35]。即, 隨著緯度的升高入侵種的擴散能力是下降的。

海拔梯度上溫度、降水等環境因子的變化與緯度梯度有很多相似之處, 但與緯度梯度不同的是, 季節和日長在海拔梯度上變化不大[36, 37]。在全球范圍內, 外來種沿海拔梯度的入侵受到繁殖體有效性、環境因子、進化和生物相互作用的影響[11]。在本研究中, 粗毛牛膝菊種子數量與海拔負相關, 種子重量與海拔正相關。所以, 隨著海拔的升高, 粗毛牛膝菊趨向于產生數量更少, 但單粒重量更大的種子。而較大的種子一般可以產生具有較大競爭優勢的幼苗[38], 所以粗毛牛膝菊種子特性的這種變化暗示, 隨著海拔的升高, 粗毛牛膝菊的繁殖體壓力和傳播力都降低。這可能是粗毛牛膝菊為了適應不同的生境, 利用其自身的表型可塑性對形態特征和生理特性方面進行的一種調節[10]。表型可塑性是植物適應異質生境的主要對策之一, 它被認為是植物在可變環境中最大適合度的功能反應[39, 40]。很多入侵植物都具有較強的表型可塑性, 如表型可塑性賦予喜旱蓮子草對不同水陸生境的廣泛適應性和對污染環境很強的耐受性[39]。在本研究中, 粗毛牛膝菊的這種表型可塑性使得它可以適應不同海拔地區的生境。

從根本上來說, 入侵植物的這種表型可塑性其實是植物功能性狀之間的一種權衡關系的外在表現[40, 41]。概括地講, 權衡泛指性狀間的一切反比關系, 植物存在很多類似的權衡關系, 主要包括葉片性狀間、葉片與枝條及樹干性狀間、繁殖性狀與數量間、繁殖性狀與幼苗葉片間、葉片與根性狀間的權衡[40, 41]。隨著海拔高度的升高, 環境條件越來越惡劣, 輸送給植物的可利用能量可能隨之減少, 植物在兩對具有權衡關系的性狀之間必須進行取舍。有研究表明隨著海拔升高, 植物可能分配較少能量給支持結構(營養器官), 而較多能量用于生殖來完成生活史[29]。在本研究中, 粗毛牛膝菊為了適應高海拔地區惡劣的生存環境, 在種子存活率和種子擴散力的權衡中選擇了更為穩妥的策略, 分配更多的能量用來提高種子的存活率。從表型上來看, 就是種子數量減少、單粒種子重量增加、種子的傳播力下降。此外, 在不同生境中的粗毛牛膝菊種群的生長與繁殖特性的對比中, 我們發現農田中的粗毛牛膝菊種群蓋度更高, 種群羽流載荷更小, 單株種子數量無明顯差異, 但單株種子重量更高。即農田中的粗毛牛膝菊分布更多, 產生的繁殖體壓力更大, 而且種子傳播力更強。農田生境因受到人為干擾較大, 其區別于非農田生境的地方主要表現在營養物質可利用性水平更高和競爭者種類更少等方面。已有的研究暗示了人為干擾導致的土壤營養升高可能會減少入侵植物在營養分配上的權衡, 進一步增強入侵植物的競爭力和擴散力, 如氮的升高會增強粗毛牛膝菊在種間競爭中的優勢[22]。

3.3 高大山體對入侵植物擴散的阻擋效應

本研究結果說明了隨著海拔升高, 粗毛牛膝菊繁殖力和種子傳播力均顯著下降, 且農田中的粗毛牛膝菊種群繁殖力和種子傳播力均顯著高于荒地中的種群, 這暗示了秦嶺和巴山在降低該種的入侵擴散速度方面具有重要意義。山地對于外來植物而言可能是一種有效的入侵屏障[42]。如前文所述, 隨著海拔升高, 溫度、濕度、光照等諸多環境因子都會發生較大的變化[8, 36, 37], 在外來入侵植物隨著海拔梯度向上擴散的過程中, 影響其繁殖和擴散的種子形態結構、傳播力和繁殖體壓力等關鍵性質也因響應這種環境因子的變化而會發生改變[11]。為了在高海拔地區成功定植, 外來植物必須克服多重阻礙, 即生態過濾[43]。種子可用性是初始過濾, 即擴散限制, 隨后是包括非生物條件和生物相互作用在內的其他生態過濾, 生態過濾決定外來植物個體是否能夠成功建立種群[43]。許多假設認為這些非生物條件的生態過濾使高山生態系統具有抵抗外來植物入侵的能力[42]。已有研究表明, 海拔高度是許多外來生物入侵的重要限制因子, 隨著海拔的上升, 外來入侵植物種類和數量都相對減少, 危害程度也減小[44-47]。山體的阻擋對外來物種擴散的限制具有重要意義。

但越來越多的研究認為, 隨著人類干擾和全球氣候變化的加劇, 外來種向高海拔地區擴散的趨勢可能會逐步增強[11, 12], 生物入侵對高海拔地區生態環境安全的威脅不容忽視。本研究也顯示, 農田中的粗毛牛膝菊種群繁殖力與種子傳播力均顯著高于荒地, 這可能是因為人為的農業生產活動對該種的入侵與擴散具有一定的促進作用。秦嶺和巴山所處的地理位置特殊, 西接青藏高原東緣, 東臨華北平原, 是中國大陸青藏高原以東最高山體。秦巴山區是我國生物、地理和氣候的南北分界線, 該地區生物多樣性極其豐富, 在我國生物多樣性保護工作中處于無比重要的地位, 尤其對阻擋來自東南的外來入侵種具有重要意義[21-25]。秦嶺和巴山地區所面臨的諸多生態問題需要相關研究人員更多的關注, 對于可能發生的生物入侵應該及時采取合適的防治措施。

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Effects of elevational gradients on reproductivity and seed dispersal ability ofin mountain ranges

CHEN Xiaoyan, ZHANG Wengang, LIU Ruiling, LIU Gang*

College of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi'an 710119, China

Due to changes on natural selection pressure, the reproductive capacity and seed dispersal ability of invasive plants would change along elevational gradients during their expansion in mountain ranges. To test the changing pattern of these traits of invasive plant, we conducted a field survey on the elevational populations of(505-1947m) in Qinling-Bashan Mountains. We compared the differences on population coverage, density, seed production per plant, and the mass-area ratio (MAR) of seeds among these elevational populations. In addition, the growth and reproduction traits ofin different habitats (farmland and uncultivated land) were also compared. The results showed that: (1) the population coverage and density ofdid not change significantly with increasing altitude. (2) The number of seeds per inflorescence increased while the number of inflorescences per plant and the seed production (quantity and mass) per plant decreased with increasing altitude. (3) The MAR ofseed increased significantly with increasing altitude, which suggested a decreased seed dispersal ability ofalong elevation. (4) Compared to the populations in uncultivated land, populations ofin farmland had higher coverage,higher seed biomass per plant and smaller mass-area ratio. All in all, our results suggested that the reproductive capacity and the seed dispersal potential ofdecreased significantly with increasing altitude in Qinling-Bashan Mountains. Moreover,in farmland had higher reproductive capacity and the seed dispersal ability than those in uncultivated land. It suggests that the Qinling–Bashan Mountains play an important role in reducing the dispersal rate of, however, agricultural activities can promote its invasion and expansion process.

invasive plants;; Qinling-Bashan Mountain; seed diffusivity; elevational gradients

陳曉艷, 張文剛, 劉芮伶, 等. 海拔對入侵植物粗毛牛膝菊種群繁殖力與種子擴散力的影響[J]. 生態科學, 2022, 41(3):44–53.

CHEN Xiaoyan, ZHANG Wengang, LIU Ruiling, et al. Effects of elevational gradients on reproductivity and seed dispersal ability ofin mountain ranges[J]. Ecological Science, 2022, 41(3): 44–53.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.03.005

Q948.1

A

1008-8873(2022)03-044-10

2020-08-12;

2020-08-27

國家自然科學基金(31600445); 陜西省自然科學基礎研究計劃(2020JM-286); 中央高校項目(GK201703036, 2019CSLY019和2020CSLY014)

陳曉艷(1997—), 女, 碩士, 主要從事全球氣候變暖與入侵生態學研究, E-mail: 1537044725@qq.com

劉剛, 男, 博士, 副教授, 主要從事全球氣候變暖與入侵生態學研究, E-mail: gangliu@snnu.edu.cn