江蘇東臺野生草本植物多樣性及其與環境因子的關系

葉鵬程, 陳慧, 張光富, 趙曉, 朱偉, 斯琴, 武建勇,*

江蘇東臺野生草本植物多樣性及其與環境因子的關系

葉鵬程1, 陳慧1, 張光富2, 趙曉1, 朱偉2, 斯琴1, 武建勇1,*

1. 生態環境部南京環境科學研究所, 南京 210042 2. 江蘇省生物多樣性與生物技術重點實驗室/南京師范大學生命科學學院, 南京 210023

基于2019年3月(春季)、6月(夏季)和9月(秋季)進行的50個調查樣點和247個1 m × 1 m的草本調查樣方數據, 探究了東臺市野生草本植物多樣性現狀及其與環境因子的關系。通過R語言的vegan程序包計算各調查樣點的物種多樣性指數。同時結合相關環境因子, 運用R語言的ggplot2、spgwr、multcomp和dplyr等程序包, 通過一元線性回歸模型和地理加權回歸模型探討了物種多樣性與環境因子的關系。統計分析結果表明: 東臺市共計有野生草本植物178種, 隸屬于47科134屬。其中, 一年生和二年生草本植物共計有90種, 占總數的50.56%; 多年生草本植物共計有88種, 占總數的49.44%。物種豐富度指數()隨年均溫度(MAT)的上升呈極顯著性的遞增趨勢(< 0.01), 同時隨年均降水量(MAP)的上升呈顯著性的遞增趨勢(< 0.05)。Shannon-Wiener多樣性指數()隨年均溫度(MAT)的上升呈顯著性的遞增趨勢(< 0.05)。年均溫度(MAT)和年均降水量(MAP)對東臺市野生植物多樣性的影響較大, 二者對野生草本植物物種豐富度差異的解釋率可達41.80%, 其中年均溫度解釋率為25.38%, 年均降水量解釋率為12.76%, 而人口密度(PD)對物種多樣性的影響較小。研究結果表明東臺市野生草本植物物種多樣性受水熱條件影響較大, 主要由熱量動能和水分狀況共同決定, 進一步驗證了水分-能量動態假說。

東臺; 環境因子; 物種多樣性; 水分-能量動態假說; 野生草本植物

0 前言

生物多樣性是指動物、植物和微生物與環境形成的生態復合體以及與此相關的各種生態過程的總和[1]。野生草本植物是生物多樣性的重要組成部分, 特別是在東部沿海平原地區草本植物更是野生植物的主要類群, 其不僅是城市生態建設的重要組成部分, 同時也是城市生態恢復的定量評價指標。目前, 城市生態建設更加關注物種的引進以及觀賞植物的應用等方面, 但是對城市野生植物的研究、應用以及保護工作較為缺乏[2]。野生草本植物多屬于逆境耐受型, 具有較強的適應力和較寬的生態位[3], 其不僅是退化生態系統恢復的先鋒植被, 同時也是退化生態系統的保留植被, 在維護生態系統功能和穩定性等方面發揮著十分重要的作用[4]。

江蘇是我國東部經濟較發達的省份之一, 東臺市位于江蘇省中部, 為全國工業百強縣。農田是東臺市主要的生態系統和生境類型, 其中野生草本植物占有一定的優勢地位。近幾十年來, 由于東臺的城市化進程加快以及灘涂圍墾[5]等原因, 使得建設用地面積不斷增加, 耕地和草地面積不斷減少[6], 該地區野生草本植物物種多樣性受到嚴重威脅。因此, 對東臺市野生草本植物物種多樣性現狀進行調查分析, 并且探究環境因子對物種多樣性的影響, 一方面可以補充目前相關調查研究工作在城市野生草本植物方面的不足, 另一方面也可為今后城市的生態建設、種質資源的開發以及生物多樣性保護等工作的開展提供基礎的科學依據。

1 研究區域概況

東臺市地處江蘇省海岸帶中部, 鹽城市最南端, 位于32°33′—32°57′ N, 120°07′—120°53′ E之間, 區域總面積3175.67 km2。東臺境內地勢平坦, 地面高程1.4—5.1 m, 大部分地區在2.6—4.6 m之間。東臺市屬亞熱帶和暖溫帶的過渡區, 四季分明, 年平均氣溫15 ℃, 年均降水量為1061.2 mm (http://www. dongtai.gov.cn/col/col6941/index.html)。東臺市境內溝河縱橫分布, 構成水脈相通的水網系統。其中位于生態保護紅線區域內的通榆河貫穿東臺市南北, 將該市分為“堤西”和“堤東”兩大水系分區, “堤西”為里下河圩區, “堤東”為墾區。

2 研究方法

2.1 野外調查

本研究根據東臺市的地形特點, 采取全面踏查、樣點、樣方調查和特殊地區重點調查相結合的方法, 對該區域內的野生草本植物種類組成情況進行了全面的調查及分析。根據東臺市自然條件、生態系統類型和生態保護紅線的分布特征, 本研究共設置了50個調查樣點(圖1), 共計247個1 m × 1 m的草本樣方, 涵蓋了湖泊、養殖塘、河流以及農田林地等各種生境類型。

根據野生草本植物的物候期特點, 本研究于2019 年3月、6月和9月, 分別對東臺市野生草本植物進行了春季、夏季和秋季共計3次野外調查。調查時記錄野生草本植物的種類、優勢種或建群種、多蓋度等級、周邊生境、樣點和樣方的空間位置以及調查時間等相關信息。在野外調查過程中, 植物物種的鑒定參考《江蘇植物志(1—5卷)》[7]和中國植物志(http://www.iplant.cn/frps)。物種的國家保護等級參考《國家重點保護野生植物名錄(第一批)》 (http://www.gov.cn/gongbao/content/2000/content_60072.htm)。外來入侵草本植物的界定標準參考《中國入侵植物名錄》[8]和《中國外來入侵生物》[9]。

圖1 東臺市生態系統類型及野生草本植物采樣點分布圖

Figure 1 Ecosystem types and distribution of sampling sites of wild herbs in Dongtai county

2.2 環境因子

依據水分-能量動態假說(Water-energy dynamic hypothesis), 溫度和降水量是影響植物物種多樣性的重要環境因子[10]。此外人類活動(主要包括開墾、放牧、旅游和工業建設等)可以通過作用于棲息地而影響物種的種群結構和空間分布, 因此也會對物種多樣性產生較大的影響[11], 通常將人口密度作為人類活動的重要指標[12]。為了使環境因子數據更具代表性, 本研究采用中國科學院資源環境科學數據中心(http://www.resdc.cn/)提供的全國在2005—2015年之間的環境因子空間分布數據集, 包括年均溫度(Mean annual temperature, MAT)、年均降水量(Mean annual precipitation, MAP)和人口密度(Population density, PD)。通過地理信息系統軟件ArcGIS 10.4.1中的空間分析工具(Spatial Analist Tools)提取每個調查樣點的年均溫度、年均降水量和人口密度數據。

2.3 數據分析

2.3.1 多樣性指數計算

本研究采用物種豐富度指數(Patrick index,)反映群落的多樣性特征, 采用Shannon-Wiener指數(Shannon-Wiener index,)進行物種多樣性分析, 采用Simpson指數(Simpson index,)進行優勢度分析, 采用Pielou指數(Pielou index,)進行均勻度分析, 計算公式分別為[10, 13]:

物種豐富度指數：=

其中,為樣點法觀測到的草本植物物種數;P為草本植物物種的個體數占所有草本植物物種個體總數的比例,P=N/,N為物種的個體數,為樣方中所有草本個體數之和。為避免個體大小對計算結果的影響, 本研究首先對草本植物的多蓋度等級進行中位數值的轉換, 根據相對多蓋度和相對頻度計算其重要值, 然后用各物種的重要值代替其個體數[14]。數據的統計與分析均是通過免費開源軟件R 3.5.2 (https://www.r-project.org/)完成, 多樣性指數通過vegan程序包計算獲得[15]。

2.3.2 物種多樣性與環境因子的關系

本研究首先運用R語言的ggplot2和corrplot程序包, 采用傳統的一元線性回歸模型分別擬合物種豐富度指數()、Shannon-Wiener多樣性指數()、Simpson優勢度指數()和Pielou均勻度指數()與各環境因子之間的相關性關系, 從而初步了解變量間的相互關系。此外, 由于環境因子對野生草本植物分布的影響具有明顯的空間不均勻性, 本研究運用地理加權回歸模型(Geographically weighted regres-sion, GWR)進一步分析不同環境因子對物種多樣性的影響。

GWR模型是一種局部回歸模型, 通過將全局參數分解成局部參數進行估計, 對每一個空間位置點的參數進行估計時考慮了空間非平穩性, 因此能深刻解釋地理空間數據的某類指標(響應變量)和影響因子(解釋變量)之間的空間非平穩性關系[16]。本研究中的響應變量為野生草本植物物種多樣性, 解釋變量為年均溫度(MAT)、年均降水量(MAP)和人口密度(PD)等環境因子。模型的表達形式為[17]:

式中, (u,v) 表示第個樣點的空間分布位置,β0(u,v)和β(u,v)分別表示第個樣點的常數與參數估計值,ε(= 1, 2, 3, …,)表示第個樣點的隨機誤差項。當1k=2k= ... =β時, 則表明地理加權回歸模型蛻變為普通線性回歸模型。

GWR模型分析主要通過R語言的spgwr程序包完成。采用赤池信息準則(Akaike information criterion, AICc)確定最優擬合方程。通常回歸殘差(Residual)是對模型擬合程度的一個評估值, 其評價指標包括殘差平方和(Residual sum of squares, RSS)以及殘差的標準差(Residual standard deviation,Sigma), 并且這兩個值要盡量小。此外,2和AICc值可反映GWR模型的擬合優度,2越高, AICc值越低, 則說明模型的擬合效果越好[18–20]。本研究通過R語言的multcomp和dplyr程序包進行結果可視化的圖形繪制。

3 結果與分析

3.1 野生草本植物的組成

通過本次調查研究發現東臺市野生草本植物共有178種, 隸屬于47科134屬。其中, 一年生和二年生草本植物共計有90種, 占總數的50.56%, 隸屬于27科73屬; 多年生草本植物共計有88種, 占總數的49.44%, 隸屬于37科73屬。

從物種的稀有性來看, 國家Ⅱ級重點保護植物有1種, 為豆科(Fabaceae)的野大豆()。從物種的組成成分來看, 東臺市本地草本植物共計有163種, 隸屬于45科127屬。其中, 優勢科有菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、豆科和蓼科(Polygonaceae), 這些科所包含的草本植物物種最為豐富, 分別為26、25、10和9種, 共占本地草本植物總數的42.94%(圖2)。此外, 優勢屬有蓼屬()、野豌豆屬()和蒿屬(), 這些屬所包含的草本植物物種最為豐富, 分別為6、4和4種, 共占本地草本植物總數的8.59%。另外, 在物種組成上, 東臺區域內的優勢種或建群種主要包括菊科的野艾蒿()和馬蘭(), 禾本科的旱稗()和雙穗雀稗(), 豆科的廣布野豌豆()以及蓼科的萹蓄()等。

圖2 東臺市本地野生草本植物優勢科的種數及其所占比例

Figure 2 Species count and proportion of the dominant families of native wild herbs in Dongtai county

此外, 東臺市共計有外來入侵草本植物15種, 隸屬于8科12屬。外來入侵草本植物中, 菊科的植物最多, 有6種, 占外來入侵草本植物總數的40%, 分別為鉆形紫菀(), 鬼針草(), 一年蓬(), 小蓬草(), 春飛蓬()和加拿大一枝黃花()。

3.2 一元線性回歸分析結果

一元線性回歸模型結果顯示東臺市野生草本植物的物種豐富度指數與年均溫度呈極顯著正相關關系(2= 0.15,< 0.01), 與年均降水量呈顯著性正相關關系(2= 0.12,< 0.05), 而與人口密度沒有顯著性相關關系(圖3)。Shannon-Wiener多樣性指數與年均溫度呈顯著性正相關關系(2= 0.08,< 0.05), 與年均降水量和人口密度均沒有顯著性相關關系(圖3)。東臺市野生草本植物的Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數與年均溫度、年均降水量和人口密度均沒有顯著性相關關系(圖3)。即與東臺市野生草本植物物種多樣性相關性最高的環境因子是年均溫度和年均降水量。

圖3 東臺市野生草本植物多樣性與環境變量相關關系圖

Figure 3 Correlation plots of wild herb diversity and environmental variables in Dongtai county

3.3 地理加權回歸分析結果

以東臺市野生草本植物物種多樣性指數為響應變量, 基于R語言的spgwr程序包構建地理加權回歸模型(GWR), 研究結果表明不同環境因子對東臺市野生草本植物物種多樣性的解釋率和影響作用不同。其中, 年均溫度(MAT)和年均降水量(MAP)對東臺市野生草本植物物種豐富度差異的解釋率可達41.80%, 其中年均溫度解釋率為25.38%, 年均降水量解釋率為12.76%。而人口密度(PD)對東臺市野生草本植物物種豐富度差異的解釋率僅為3.07%。此外, 總體來看, 年均溫度對物種多樣性的擬合優度2值大于年均降水量和人口密度(圖4), 雖然各環境因子對物種多樣性擬合的AICc值無顯著性差異, 但年均溫度的殘差平方和(RSS)以及殘差的標準差(Sigma)值均小于人口密度和年均降水量(圖4), 表明年均溫度對物種多樣性的擬合效果較好。其中, 年均溫度對物種豐富度指數、Shannon.Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數的影響大于年均降水量和人口密度; 而人口密度對Simpson優勢度指數的影響則略大于年均溫度和年均降水量。

圖4 東臺市野生草本植物多樣性與環境因子關系的地理加權回歸模型擬合結果

Figure 4 The fitting results of GWR model on the relationship between wild herb diversity and environmental factors in Dongtai county

4 討論

4.1 植物群落的物種組成

由于人類活動以及經濟快速建設和發展等原因, 城市中野生植物的物種多樣性遠不及自然生境中的植物群落[2]。植物群落的物種組成是反映群落結構變化的重要指示因子[21]。通過對東臺市范圍內野生草本植物的全面調查研究, 共發現有野生草本植物178種, 隸屬于47科134屬, 在物種組成上, 東臺市區域內的優勢種或建群種主要為菊科、禾本科、豆科以及蓼科的物種, 這與均位于鹽城市的鹽都區和阜寧縣(作者參與的調查研究, 數據暫未公開)野生草本植物的物種組成基本類似。此外, 東臺市野生草本植物群落在“由海到陸”方向上具有從耐鹽性植物向非耐鹽性植物演替的趨勢。在東臺區域范圍內, 鹽生植物(Halophytes)的種類相對較多, 如禾本科的畫眉草()以及藜科(Chenopo-diaceae)的堿蓬()等。前人的研究結果表明, 堿蓬具有良好的耐鹽性及生存能力, 在海水養殖尾水修復上具有較好的應用前景[22]。因此鹽生植物作為未來農業種質資源開發的重要物質基礎, 加強對鹽生植物種質資源的保護和利用, 對于未來區域開發具有十分重要的意義[23]。

4.2 物種多樣性的空間分布

理解物種多樣性的空間分布格局對于區域生物多樣性保護具有的重要意義。物種多樣性的空間分布格局是水分、熱量和地形等多種環境因子綜合作用的結果。本研究選擇東臺市作為研究區域, 在經度梯度上, 東臺市野生草本植物物種多樣性指數均沒有呈現出顯著性的變化趨勢(> 0.05)。由赤道到兩極, 隨著緯度的上升, 物種多樣性顯著降低這一“緯度多樣性梯度”變化趨勢(Latitudinal diversity gradient, LDG)是全球生物多樣性的基本特征[24]。本研究中, 隨著緯度的增加, Shannon-Wiener多樣性指數()、Simpson優勢度指數()和物種豐富度指數()均呈現出顯著性的遞減趨勢(< 0.05), 這也符合LDG模式, 這可能是由于緯度上升所帶來的熱量和水分變化對物種多樣性產生較大的影響。隨著緯度的上升, 年均溫度和年均降水量顯著降低(< 0.001), 這不利于大多數草本植物的生長, 因而物種多樣性呈現出遞減的趨勢。而Pielou均勻度指數()與緯度之間存在著不顯著的正相關性(> 0.05), 這與前人研究結果具有較好的一致性[25]。物種的均勻程度往往與物種的生態優勢度相關, 即優勢種的優勢度越大, 群落內物種數量分配越不均勻。而物種的均勻度指數則表示個體占全部物種數量的分配狀況, 因此可反映群落的復雜性[26]。有關研究表明, 水分減少可以改變種間關系, 從而使得優勢種對其他種群的抑制作用得以削弱, 因而群落的均勻度較高[27]。本研究中, 即隨著緯度的減小, 物種均勻度指數呈現出遞減的趨勢, 這可能是由于緯度的降低使得年均降水量顯著增加(< 0.001), 即越往南年均降水量越大, 這有利于優勢種生長并占據主導地位, 使得其他物種的生長受到抑制, 從而導致物種均勻度較低。此外, 東臺市東臨黃海, 有著近85 km的海岸線。由海到陸, 隨著距海距離的增加, 東臺市野生草本植物物種多樣性指數均沒有呈現出顯著性的變化趨勢(> 0.05), 這也與王杰等[28]對灤河河口地區植物區系和多樣性研究結果具有較好的一致性。

4.3 環境因子對物種多樣性的影響

環境因子對生物多樣性的影響已受到廣泛的關注和研究[29]。根據水分-能量動態假說(Water-energy dynamic hypothesis)[30], 溫度和降水量是影響植物物種多樣性的重要環境因素[10]。Fábio等[31]對英國的木本植物和草本植物研究時發現, 物種豐富度在很大程度上與年均溫度和年均降水量有關, 且年均溫度是最重要的影響因素。與前人的研究結果相似, 本研究的結果表明, 年均溫度和年均降水量是影響東臺市野生草本植物多樣性的重要因子, 且年均溫度對物種多樣性的影響略大于年均降水量, 這說明東臺市野生草本植物物種多樣性受水熱條件影響較大, 主要由熱量動能和水分狀況共同決定[10, 32], 符合水分-能量動態假說。此外, 人類活動(如砍伐、放牧和旅游開發等)也可以通過改變物種生境而對物種多樣性產生重要的影響[33]。Pandey等[34]對中國裸子植物的研究發現, 物種豐富度與氣候的季節性、能量-水分以及生境異質性密切相關, 而受人為影響較小。與前人的研究結果相似, 本研究的結果表明, 人口密度因子對物種多樣性的影響小于年均溫度和年均降水量。此外, 前人的研究結果還表明人口密度與物種多樣性呈顯著性負相關[12], 而在本研究中, Shannon-Wiener多樣性指數()、Simpson優勢度指數()和物種豐富度指數()均與人口密度呈現出不顯著的正相關性。究其原因, 這可能是由于本次野外調查的地點主要分布在野生草本植物較為集中和豐富的鄉鎮區域, 而人口密度較大的區域往往涵蓋了林地、農田、綠地、坑塘以及河流等各種生境類型, 生境類型更為豐富, 因此物種多樣性也就越高。

5 結論

本研究基于對東臺市野生草本植物的調查研究, 著重分析了野生草本植物多樣性及其與環境因子的關系。在物種組成上, 東臺市區域內共計發現有野生草本植物178種, 隸屬于47科134屬, 其中菊科、禾本科、豆科和蓼科的物種占據了主要的優勢。物種豐富度指數()隨年均溫度(MAT)的上升呈極顯著性的遞增趨勢(< 0.01), 同時也隨年均降水量(MAP)的上升呈顯著性的遞增趨勢(< 0.05)。Shannon-Wiener多樣性指數()隨年均溫度(MAT)的上升呈顯著性的遞增趨勢(< 0.05)。年均溫度(MAT)和年均降水量(MAP)是影響東臺市野生草本植物多樣性的主要環境因子, 年均溫度和年均降水量對東臺市野生草本植物物種豐富度差異的解釋率可達41.80%, 其中年均溫度單因子解釋率為25.38%, 年均降水量單因子解釋率為12.76%, 表明東臺市野生草本植物物種多樣性受水熱條件影響較大, 主要由熱量動能和水分狀況共同決定, 這也進一步的驗證了水分-能量動態假說。

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Wild herb diversity and its relationship with environmental factors in Dongtai county, Jiangsu Province

YE Pengcheng1, CHEN Hui1, ZHANG Guangfu2, ZHAO Xiao1, ZHU Wei2, SI Qin1, WU Jianyong1,*

1. Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Ecology and Environment of the People’s Republic of China, Nanjing 210042, China 2. Jiangsu Key Laboratory of Biodiversity and Biotechnology/School of Life Sciences,Nanjing Normal University,Nanjing 210023, China

In order to explore the status of wild herb diversity and its relationship with environmental factors in Dongtai county of Jiangsu Province, we set a total of 50 sampling sites and 247 1 m × 1 m herb plots in March (Spring), June (Summer) and September (Autumn) of 2019. Based on these survey data, we calculated the species diversity index of each sampling sites through the R language vegan program package. At the same time, we also combined the relevant environmental factors, and employed the R language ggplot2, spgwr, multcomp, dplyr and other program packages to discuss the species diversity and its relationship with environmental factors through a linear regression model and geographically weighted regression model (GWR). The statistical results showed that there were 178 wild herbs in Dongtai county, belonging to 47 families and 134 genera. Among them, there were 90 annual and biennial herbs, accounting for 50.56% of the total number of wild herbs. In addition, there were 88 perennial herbs, accounting for 49.44% of the total number of wild herbs. Species richness index () showed a very significant increasing trend with increasing mean annual temperature (MAT) (< 0.01), at the same time, it also showed a significant increasing trend with increasing mean annual precipitation (MAP) (< 0.05). MAT and MAP had a greater impact on the diversity of wild herbs in Dongtai county. Furthermore, 41.80% of variance in the abundance of wild herbs in Dongtai county could be explained by MAT and MAP (MAT = 25.38% of variance and MAP = 12.76%), while the population density (PD) had less impact on the species diversity. The research results indicated that the species diversity of wild herbs in Dongtai county was greatly influenced by hydrothermal conditions, mainly determined by the combination of thermal kinetic energy and moisture state, which further verified the water-energy dynamic hypothesis.

Dongtai county; environmental factors; species diversity; water-energy dynamic hypothesis; wild herb

葉鵬程, 陳慧, 張光富,等. 江蘇東臺野生草本植物多樣性及其與環境因子的關系[J]. 生態科學, 2022, 41(3): 133–141.

YE Pengcheng, CHEN Hui, ZHANG Guangfu, et al. Wild herb diversity and its relationship with environmental factors in Dongtai county, Jiangsu Province[J]. Ecological Science, 41(3): 133–141.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.03.015

Q948.5

A

1008-8873(2022)03-133-09

2020-12-21;

2021-03-09

生態環境部“生物多樣性調查、觀測和評估”項目(2019HJ2096001006); 東臺市生態環境局生物多樣性本底調查項目(DZW2018B119)

葉鵬程(1996—), 男, 安徽定遠人, 碩士, 助理研究員, 主要從事主要從事生物多樣性保護、生物地理學和景觀生態學研究, E-mail: yepcnies@sina.com

武建勇, 男, 博士, 研究員, 主要從事生物多樣性、遺傳資源以及相關傳統知識保護研究, E-mail: wujy10@hotmail.com