施氮對杉木-浙江楠(Cunninghamia lanceolata× Phoebe chekiangensis)混栽苗木生長與植株元素含量的影響

杜佳奇, 王曼麗, 童佳麗, 王鏡如, 朱國亮, 伊力塔,*

施氮對杉木-浙江楠(Cunninghamia lanceolata× Phoebe chekiangensis)混栽苗木生長與植株元素含量的影響

杜佳奇1, 王曼麗1, 童佳麗1, 王鏡如1, 朱國亮2, 伊力塔1,*

1. 浙江農林大學林業與生物技術學院, 浙江杭州 311300 2. 縉云縣林業局, 浙江縉云 321400

為了探究氮沉降背景下杉木和浙江楠混栽苗木的生長特征, 于2019年5月模擬兩種氮水平(對照0 kg·hm-2·yr-1·N、施氮45 kg·hm-2·yr-1·N)和三種混栽方式(每盆種植1顆杉木苗木、1顆浙江楠苗木, 地上競爭被隔板完全隔絕, 地下競爭由三種根系分隔方式控制競爭強度: 塑料膜分隔-根系無競爭、尼龍網分隔-根系干擾性競爭、無分隔-根系完全競爭), 2019年生長季(5月～12月)施氮處理并對杉木和浙江楠苗木生物量、根系形態和植株元素含量進行分析。結果表明: 根系競爭對杉木和浙江楠苗木的根、冠生物量無顯著影響(>0.05)影響, 但兩種苗木的根系生長隨著競爭的加劇而受到抑制作用, 種間競爭特別是干擾性競爭能夠促進植物對磷的吸收; 施氮后, 根系競爭促進了根、冠生物量的增加, 并對冠生物量的增加更有利, 同時, 根系干擾性競爭的促進作用最明顯。另外, 兩種苗木的根系生長隨著競爭的加劇而受到促進作用。施氮和種間競爭均能促進植物對營養元素的吸收。

氮沉降; 生長; 植株元素含量; 杉木; 浙江楠

0 前言

杉木()是我國南方栽培最廣的用材樹種之一, 目前, 杉木純林在生產經營中飽受地力衰退、生產力下降以及生態環境惡化等一系列問題[1]。采用針闊混交的方式是改善其人工林生態系統功能和服務的重要手段和途徑[2]。浙江楠()作為我國特有珍稀樹種, 不僅是常綠闊葉樹種, 也是馳名中外的珍貴用材樹種[3]。在生產實踐中, 將杉木和浙江楠進行混交是一種有潛力的人工林發展模式[4]。

20世紀中葉以來, 隨著人口膨脹和工農業的迅猛發展, 人為源活性氮輸入逐年增加。我國氮沉降形勢嚴峻, 已成為世界三大高氮沉降區之一。氮沉降導致土壤有效氮含量增加, 進一步增加了植物可利用氮含量, 并改變土壤pH和化學計量比等[1]。Lu et al[5]對中國的網絡監測數據研究表明, 中國中南部是氮沉降的高發區域, 最高達到65 kg·hm-2·a-1, 當地林業產量受氮沉降影響頗深。杉木與浙江楠混交的人工林發展模式在生產實踐中將不可避免地受到高氮沉降的影響。因此, 氮沉降條件下杉木與浙江楠的混交栽培研究受到了科研工作者的廣泛關注。氮沉降背景下混交林生長受到不同程度的影響, 包括地上和地下的響應特征有所差異, 已有研究表明, 一定量的氮沉降可以促進混交林生物量和根系的生長, 且氮沉降會引起氮在楠木和杉木幼苗體內的氮含量增加, 對植株中其他元素的含量也產生不同程度的影響[6-7]。

競爭就是兩個或兩個以上的個體為爭奪資源而發生的相互關系。植物個體間的競爭是一種很普遍現象, 彼此相鄰的植物主要是為土壤資源而競爭[8]。植物根系間通過干擾式競爭和掠奪式競爭兩種形式爭奪土壤資源, 干擾性競爭是指植物根系直接依靠分泌對別的個體有抑制作用或表明其它競爭者存在的無毒信號等有機物而相互影響; 掠奪式競爭是指當根系間發生競爭時, 根系還可以直接和土壤相互作用而彼此間以間接方式聯系[9]。前人的研究表明, 種間競爭可以提高混交林營養空間利用率, 增加林分的生產力, 但目前研究主要使針對地上部分[10], 對地下部分的研究較少。因此, 本研究將重點關注種間競爭對混交林根系生長、分布和適應能力的形狀指標——根長、根系表面積、體積和平均直徑[11]。

氮沉降和種間競爭是影響杉木和浙江楠人工林生產實踐的重要因素, 氮沉降改變土壤資源背景, 使得種間競爭特別是地下部分根系的競爭態勢發生改變, 并表現出不同的競爭策略[12], 根系的形態連同土壤養分的變化進一步改變植物植株對營養元素吸收。所以, 植物的生物量、根系形態以及植株營養元素的變化能夠較為準確地反映植株應對環境變化的機理。因此, 本研究選取杉木及浙江楠苗木為對象開展混交和模擬氮沉降控制實驗, 利用不同的分隔方式來代表種間競爭的程度。主要目的是: (1)探究施氮、種間競爭及兩者交互作用對杉木和浙江楠苗木生物量的影響; (2)探究施氮、種間競爭及兩者交互作用對杉木和浙江楠苗木根系生長及植株根系競爭策略的影響; (3)探究施氮、種間競爭及兩者交互作用對杉木和浙江楠苗木植株元素含量的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江臨安浙江農林大學東湖校區溫室(119 ° 44 ′ E, 30 ° 16 ′ N), 屬于中亞熱帶季風氣候區, 氣候溫暖濕潤, 光照充足。該地區年降水日約158 d, 多集中在春夏兩季, 年降水量達1454.1 mm, 年平均氣溫為16.6 ℃, 年日照總時長1825.7 h, 無霜期歷年平均237 d, 土壤為紅黃壤[13]。

1.2 試驗材料

試驗土壤為當地紅黃壤, 土壤養分值為: 全氮7.12 g·kg-1, 速效氮57.3 mg·kg-1, 速效鉀71.0 mg·kg-1, 速效磷2.88 mg·kg-1, pH值5.18。試驗用花盆直徑30 cm, 高40 cm, 每花盆裝入土壤6 kg。浙江楠幼苗來自浙江省麗水市慶元縣永青林場良種繁育基地, 杉木幼苗為自行栽培的1年生實生苗。杉木幼苗的平均株高為3.6 cm, 平均冠幅都為3.8 cm; 浙江楠幼苗的平均株高為2.8 cm, 平均冠幅都為4.8 cm。2019年5月取長勢一致的杉木、浙江楠幼苗各60株作為研究對象, 參照生產中針闊混交林的最優比例[3],在每盆混栽兩種幼苗各1株。緩苗15天后移入對應的花盆中, 常規管理。

1.3 試驗設計

試驗為雙因素完全隨機試驗。因素1為施氮濃度, 水平為(1)對照組, 施氮量0 kg·hm-2·yr-1; (2)施氮組, 施氮量45 kg·hm-2·yr-1(參考浙江省氮沉降本底值[14])。外源氮由NH4NO3和蒸餾水配置而成。將需要施氮的處理組NH4NO3溶解在15 L的蒸餾水中(水量以臨安市近10月各月平均降水量為準, 平均分配到每周, 每周2次), 以電子噴霧器人工來回均勻噴灑在施氮組幼苗上, 對照組噴灑等量蒸餾水。

因素2為植株根系競爭程度, (水平植株地上部分均使用塑料板分隔, 以消除地上部分競爭對植株根系帶來的影響)對照組和施氮組的地下部分區分以下3種種植方式: 采用尼龍網分隔(存在干擾性競爭)、塑料膜分隔(無競爭)或不分隔(干擾性競爭和掠奪性競爭共存)。共6種處理: 不施氮塑料膜、不施氮尼龍網、不施氮無分隔、施氮塑料膜、施氮尼龍網、施氮無分隔, 分別標記為I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ。每種處理10個重復。

試驗時間為2019年5月至12月, 緩苗結束后, 每隔3 d用電子噴霧器對施氮組進行NH4NO3溶液的施加, 同時每隔21 d進行株高、冠幅的測定, 每隔90 d收獲30盆, 每個處理隨機選擇5盆, 測定其生物量、根系形態指標(根長、根系表面積、體積和平均直徑)和植株的氮、磷、鉀元素。

1.4 植物樣品的收集與測定

根形態和生物量測定: 篩選施氮和不施氮條件下不同分隔處理的杉楠混交植株共60盆, 收獲后將根系和地上部分分離, 使用根系掃描儀(Perfection V850 Pro, Epero Scannar)將根系掃描成電子圖像后, 利用WinRHIZO根系分析系統(Regent Instruments Inc, Ottawa, ON Canada)測定根系的根長、根系表面積、體積和平均直徑等各項形態參數后, 將其與新鮮地上部, 70℃, 48 h分別烘干到恒重, 測量干物質質量。

植物全株元素含量測定: 將烘干后的各處理植株粉碎過篩(100目), 分別稱取0.3 g植物樣品, 加入2 mL去離子水, 5 mL濃硫酸, 當樣品轉為棕黑色液體時, 分批次加入雙氧水, 直至消煮液變為清亮色為止。將消煮液轉移至100 mL容量瓶定容并過濾。植物全氮含量采用凱氏定氮法[15]進行測量, 量取10 mL過濾樣至蒸餾管中蒸餾, 利用0.01 mol·L-1的硫酸溶液滴定。全磷采用鉬銻抗比色法[15]進行測量, 量取2 mL過濾樣顯色定容到50 mL于880 nm處測定。全鉀采用火焰光度計法[15]進行測定, 量取10 mL過濾樣定容至50 mL于火焰光度計上測定含量。

1.5 數據處理

利用SPSS19.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA) 軟件對數據進行統計分析, 采用單因素方差分析(One-way ANOVA), 結合最小顯著差異法(LSD)進行不同處理之間植株根系形態、生物量、全株元素的方差分析和多重比較(=0.05), 所有數據都滿足方差齊性和分布正態性檢驗。圖由Microsoft Excel 2010制作。

圖1 三種混栽方式示意圖

Figure 1 Schematic diagram of three mixed planting modes

2 結果與分析

2.1 施氮與不同根系分隔方式對杉木、浙江楠苗木生物量的影響

不施氮情況下: 杉木和浙江楠的根、冠生物量在各處理組上差異不顯著(>0.05), 因此, 可以認為在不施氮條件下, 競爭對杉木和浙江楠根、冠的影響并不明顯。

施氮情況下: 尼龍網分隔組(Ⅴ)的杉木冠生物量顯著高于塑料分隔(Ⅳ)和無分隔組(Ⅵ)(<0.05), 由圖1可以看出, 杉木的冠生物量隨著競爭強度的變化呈現: 尼龍網>無分隔>塑料網。杉木的根生物量在各處理組上差異不顯著, 但是根生物量趨勢同冠生物量趨勢一致。尼龍網分隔組(Ⅴ)的浙江楠根生物量顯著高于塑料分隔組(Ⅳ)(<0.05), 尼龍網分隔組(Ⅴ)的浙江楠冠生物量顯著高于塑料分隔(Ⅳ)和無分隔組(Ⅵ)(<0.05)。即, 在施氮情況下, 杉木和浙江楠的根、冠生物量隨著競爭強度的變化呈現: 尼龍網>無分隔>塑料網, 與根、冠生物量產生明顯相反趨勢。

2.2 施氮與不同根系分隔方式對杉木、浙江楠苗木根系形態的影響

不施氮情況下: 塑料膜分隔組(Ⅰ)杉木幼苗的根系總長度顯著高于無分隔組(Ⅲ)(<0.05), 根系表面積和根系體積則顯著高于尼龍網分隔組(Ⅱ)及無分隔組(Ⅲ)(<0.05)。由于三種分隔帶來的競爭抑制作用逐步加大(塑料膜>尼龍網>無分隔), 因此, 可以認為在不施氮情況下, 杉木幼苗根系生長呈現出隨競爭加劇而受抑制的趨勢。浙江楠幼苗根系在不施氮情況下, 各組均無明顯差異, 不施氮情況下, 浙江楠幼苗對杉木帶來的競爭脅迫并不敏感。

注: 不同大寫字母表示杉木在不同處理間差異顯著(p<0.05), 不同小寫字母表示浙江楠在不同處理間差異顯著(p<0.05)。

Figure 2 The root and crown biomass and root/shoot ratio of mixed seedlings ofand

注: 不同大寫字母表示杉木在不同處理間差異顯著(p<0.05), 不同小寫字母表示浙江楠在不同處理間差異顯著(p<0.05)。

Figure 3 The root morphological characteristics ofand

施氮情況下: 塑料膜分隔組(Ⅳ)杉木幼苗的根系總長度、表面積及體積均顯著低于無分隔組(Ⅵ)(<0.05), 由柱狀圖可以看出, 施氮情況下的杉木幼苗根系形態參數在不同競爭強度脅迫下, 與不施氮情況下產生明顯相反趨勢, 即: 施氮情況下, 杉木幼苗根系生長呈現出隨競爭加劇而受促進的趨勢。另外, 塑料膜組(Ⅳ)浙江楠幼苗根系總長度和表面積在施氮情況下, 顯著低于尼龍網組(Ⅴ)和無分隔組(Ⅵ)(<0.05), 浙江楠幼苗根系生長也表現出隨競爭加劇而受促進的趨勢。

2.3 施氮與不同根系分隔方式對杉木、浙江楠苗木全株元素含量的影響

不施氮情況下: 由表1可以看出, 無分隔組(Ⅲ)的杉木幼苗的氮磷鉀含量顯著高于塑料膜分隔組(Ⅰ)(<0.05)。由于三種分隔帶來的競爭促進吸收氮磷鉀元素的作用逐步加大(塑料膜>尼龍網>無分隔), 因此, 可以認為在不施氮情況下, 杉木幼苗對氮磷鉀的吸收能力隨著種間競爭的加劇而逐漸提高。浙江楠幼苗在不施氮的情況下, 無分隔組(Ⅲ)的浙江楠幼苗的氮含量顯著高于塑料膜分隔組(Ⅰ)(<0.05), 塑料膜分隔組(Ⅰ)的浙江楠幼苗的磷、鉀含量顯著高于無分隔組(Ⅲ)(<0.05), 浙江楠幼苗的氮含量表現出隨競爭加劇而受促進的趨勢, 而磷鉀含量隨競爭加劇而受抑制作用。

施氮情況下: 杉木幼苗的氮磷鉀含量隨著競爭的加劇而逐漸提高的趨勢與不施氮情況一致, 而浙江楠幼苗在施氮情況下, 無分隔組(Ⅵ)的浙江楠幼苗氮、磷含量顯著高于塑料膜分隔組(Ⅳ)(<0.05), 塑料膜分隔組(Ⅳ)的浙江楠幼苗的鉀含量顯著高于無分隔組(Ⅵ)(<0.05), 浙江楠幼苗的氮、鉀含量隨競爭變化的趨勢與無施氮條件下一致, 而浙江楠幼苗磷元素含量卻隨著競爭加劇而受促進。

綜上所述, 競爭的加劇促進杉木幼苗的氮磷鉀元素和浙江楠幼苗氮元素的吸收, 而抑制浙江楠對磷、鉀元素的吸收。施氮后, 總體趨勢不變, 但浙江楠幼苗隨著競爭加劇對磷元素的吸收的趨勢與不施氮情況相反。另外, 施氮對杉木和浙江楠的氮元素吸收影響不明顯。

3 討論

在共享相同養分或資源的前提下, 不同植物之間將會發生競爭現象[16], 它們對競爭的響應機制也不同。適量的氮會增加植物的生物量、改變植物根系結構促進植物對養分的吸收等, 土壤養分分配較為均衡, 從而外界環境壓力較小, 改變了物種個體間的競爭強度[17]。研究表明, 杉木和浙江楠對施氮和不同競爭強度及其交互作用均存在不同程度的響應。在本研究中, 在施氮情況下, 杉木和浙江楠的根、冠生物量隨著競爭強度的變化呈現: 尼龍網>無分隔>塑料膜。在施氮情況下, 根系干擾性競爭促進杉木和浙江楠根、冠生物量增加, 而根系掠奪式競爭抑制杉木和浙江楠的根、冠生物量, 其中, 根系干擾式競爭帶來的促進作用大于根系掠奪式競爭帶來的抑制作用。根冠比反映了生物量在地上和地下部分之間分配的情況, 經常作為衡量植株生長狀態特別是植株對土壤水分、養分狀態反應的重要指標。杉木和浙江楠根冠比隨競爭強度的變化呈現與根、冠生物量變化的相反的趨勢: 塑料膜>無分隔>尼龍網, 說明施氮和競爭的交互作用能夠影響生物量的分配, 根冠比隨競爭的存在而下降是因為氮增加的同時增加了地上和地下的生物量, 但是地下生物量增加的量少于地上生物量。這與左有璐等[18]研究一致, 已有研究表明, 土壤狀況良好的條件下, 植物將更多的生物量分配到獲得外部資源的構件(地上部分)中, 這樣有利于植物的繁衍和擴張。

競爭植物的生長形式, 特別是植物器官的形態能夠影響其競爭能力, 根系特征是植物對土壤環境變化的適應能力指標之一, 對植物競爭的成敗具有關鍵作用[19]。根系構型是植物根系生長和分枝的結果[19], 反映植物吸收、傳導水分和養分的能力, 植物間競爭對根系最為明顯的特征就是影響根系的分布[20-21]。植物根系的形態學特征對植物吸收土壤中有效性差、擴散速度慢的營養元素非常重要, 植物根系越發達、伸展越充分, 與土壤的接觸范圍就越大[22-23]。本研究結果表明, 不施氮情況下, 杉木幼苗根系生長呈現出隨競爭加劇而受抑制的趨勢, 而浙江楠幼苗對杉木帶來的競爭脅迫并不敏感。

植株元素含量對植物生長起著至關重要的作用, 植物通過根系從土壤中吸收各所需元素和養分供應自身生長[24]。通過對植株元素的分析發現, 種間競爭對杉木和浙江楠對氮、磷、鉀元素的吸收產生了影響, 種間競爭促進了杉木對氮、磷、鉀元素的吸收, 種間競爭使土壤酶活性增加, 活化了土壤養分, 提高其有效性[25], 促進了杉木根系對這些營養元素的吸收, 同時也有研究發現, 在擬南芥的試驗中, 增加硝酸鹽的有效性會降低主根的長度[26], 因此杉木根系形態指標隨著競爭加劇而受到抑制。另外, 種間競爭促進浙江楠對磷元素的吸收, 干擾性競爭使其根系向根際大量分泌有機酸, 通過螯合和絡合作用或者酸化根際環境活化土壤中難溶性磷, 促進了它對磷元素的吸收, 但掠奪性競爭的存在又造成了浙江楠磷、鉀元素的流失。俞元春[27]等研究發現, 缺磷脅迫下杉木和馬尾松苗木根系有機酸的分泌量顯著增加; 房莉[28]等研究發現低分子有機酸對根際土壤中難溶性磷活化作用較為顯著; 這表明, 杉木和浙江楠在受到種間競爭威脅時, 會增加根系中有機酸含量, 其中主要為等低分子有機酸增量較多, 促進根際土壤中難溶性營養物質活化, 以提高林木根系的營養吸收。對于掠奪性競爭的具體機制尚不清楚, 有待于進一步研究。

表1 施氮與根系隔斷對杉木與浙江楠全株元素含量的影響

注: 不同字母表示處理間差異顯著性, 杉木與浙江楠分開標注顯著性(單因素方差分析, LSD多重比較法,<0.05)。

大量研究表明, 施氮帶來的土壤養分含量變化會影響外界壓力變化從而影響植物根系競爭策略[29-30]在本研究中, 在對植物全株元素含量分析中, 可以進一步推測施氮將改變環境中的土壤養分水平, 增加環境資源, 改變競爭態勢。齊玉春等[31]研究發現, 土壤有效氮含量隨著施氮強度的增加而增加, 并且這種影響在土壤表層尤為顯著。同時, 施氮顯著增加了土壤有效磷含量, 且隨著施氮含量的增加有效磷的含量也增加[31-32]。在資源豐富環境下, 高生長率物種占據競爭優勢, 但當資源貧瘠時, 新陳代謝過快造成的營養損失不能夠由正常的吸收得以彌補, 最終生長慢的植物根系生長會超過生長快的植物根系[33-34]。氮沉降將改變環境中的土壤養分水平, 增加環境資源, 在這種條件下, 速生樹種如杉木與生長較慢的樹種如浙江楠根系競爭態勢將遭到改變, 甚至導致優劣互換[33]。

本研究還發現, 施氮促進了浙江楠對磷元素的吸收, 造成這種變化的原因可能主要有: 施氮使得土壤中速效磷的含量的增加, 從而促進了浙江楠對磷元素的吸收; 菌根能吸收土壤中的磷元素并傳遞給宿主植株; 凋落物的存在增加了土壤表層有效磷的含量。本實驗結果表明, 浙江楠對磷元素的吸收的增加, 減少了種間競爭對浙江楠的影響, 但是浙江楠植株中磷元素增加的具體機制, 還需要進一步研究。并且根據龐麗[34]等研究發現模擬氮沉降顯著增加了根際有機酸的分泌量, 提高了馬尾松磷吸收效率。而施氮對杉木和浙江楠的氮元素吸收的影響并不明顯, 可能是土壤中氮元素已經飽和的原因。另外, 由于本試驗持續時間較短, 在施氮條件下, 杉木和浙江楠在不同的生長時期所表現出的生長情況可能會有一定差異, 這需要較長時期的試驗進行研究。

4 結論

綜上所述, 施氮和種間競爭的交互作用能夠增加杉木和浙江楠根、冠生物量且對冠生物量增加更有利; 種間競爭能促進杉木和浙江楠對營養元素的吸收, 但卻對杉木的根系生長起到了抑制作用, 施氮和種間競爭的交互作用能同時促進杉木和浙江楠對營養元素的吸收和根系的生長; 施氮將改變環境中的土壤養分水平, 增加環境資源, 改變競爭態勢。因此, 本研究對于揭示施氮條件下, 杉木和浙江楠幼苗生長策略和種間競爭機制有重要意義。

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Effects of nitrogen addition on plant growth and element content of mixed seedlings of×

DU Jiaqi1, WANG Manli1, TONG Jiali1, WANG Jingru1, ZHU Guoliang2, YI Lita1,*

1. School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang Agriculture and Forestry University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China 2. Forestry Bureau of Jinyun City, Zhejiang Province, Jinyun 321400, Zhejiang, China

In order to investigate the growth characteristics ofandseedlings under the background of nitrogen(N) deposition, two N levels (0 kg·hm-2·yr-1·N and 45kg·hm-2·yr-1·N) and three mixed planting patterns (1and 1seedlings were cultivated in each pot; the above-ground competition was completely isolated by clapboard, and the underground competition was controlled by three separation modes: plastic film separation-no roots competition, nylon net partition-root interference competition, and no separation-root complete competition). During the growing season (June to December) in 2019, the biomass, root morphology and plant element content ofandseedlings were analyzed under N application. The results showed that rootcompetition hadno significant effect(>0.05) on the root and crown biomass of×seedlings. However, the root growth of these two kinds of seedlings was inhibited with the increase of competition. Interspecific competition, especially interference competition, could promote the absorption of phosphorus. After N application, root competition promoted the increase of root and crown biomass, and was more beneficial to the increase of crown biomass. At the same time, the promotion effect of root interference competition was the most obvious. In addition, the root growth of these two kinds ofseedlings was promoted with the increase of competition.Both N application and interspecific competition can promote the absorption of nutrient elements.

nitrogen deposition; growth; plant element content;;

杜佳奇, 王曼麗, 童佳麗,等. 施氮對杉木-浙江楠(×)混栽苗木生長與植株元素含量的影響[J]. 生態科學, 2022, 41(3): 214–221.

DU Jiaqi, WANG Manli, TONG Jiali, et al. Effects of nitrogen addition on plant growth and element content of mixed seedlings of×[J]. Ecological Science, 2022,41(3): 214–221.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.03.025

Q945

A

1008-8873(2022)03-214-08

2020-07-17;

2020-08-29

國家自然科學基金項目(31971623)

杜佳奇(1999—), 女, 浙江紹興人, 本科生, 生態學專業, E-mail: 240048723@qq.com

伊力塔, 男, 博士, 副教授, 主要從事森林生態學研究, E-mail: yilita@126.com