禾本科‖豆科間作對土壤微生物影響的研究進展

黃濤, 馮遠嬌, 王建武, *

禾本科‖豆科間作對土壤微生物影響的研究進展

黃濤1, 2, 3, 馮遠嬌1, 2, 3, 王建武1, 2, 3, *

1. 華南農業大學農業農村部華南熱帶農業環境重點實驗室, 廣州 510642 2. 廣東省生態循環農業重點實驗室, 廣州 510642 3. 華南農業大學資源環境學院生態學系, 廣州 510642

間作是農業可持續發展的一種重要種植模式, 對土壤微生物結構組成產生重要影響, 在改善土壤質量方面發揮著重要作用。本文綜述了禾本科‖豆科間作對土壤細菌、真菌和有益微生物產生的影響, 從數量、多樣性和菌屬豐度變化等方面進行總結, 提出了加強多種禾本科‖豆科間作系統對微生物的影響研究, 并結合現代分子生物技術(高通量測序、穩定同位素探針和組學技術等)研究微生物種群在間作系統中的作用, 為進一步探究禾本科‖豆科間作產生優勢的微生物學機理提供一定的參考依據。

禾本科‖豆科間作; 分子生物技術; 土壤微生物; 土壤健康

0 前言

間作是指在同一塊田地上于同一生長期內, 分行或分帶相同種植兩種或兩種以上作物的種植方式[1]。常見作物間作模式有禾本科間作豆科作物[2-4]、禾本科間作薯類作物[5-6]和禾本科間作禾本科作物[7-8]等, 其中以禾本科‖豆科作物間作最為普遍, 廣泛分布于我國東北、華北、西北和南方等地區。它主要是利用禾本科與豆科作物共生固氮作用進行生物固氮, 通過氮素轉移過程補給和促進禾本科作物對氮素的吸收, 同時禾本科‖豆科作物間作能夠減緩豆科作物的“氮阻遏”(圖1), 提高氮素的利用效率[9]。有研究表明, 豆科作物通過根瘤菌共生固氮作用可固氮50—465 kg·ha–1·a–1[10], 根瘤菌所固定的氮能給豆科作物提供1/3—1/2的氮素, 因而能夠減少化學氮肥的施用[11]。

土壤微生物是地上和地下生態系統聯系的重要紐帶, 在土壤養分轉化循環、生態系統穩定、抗干擾以及資源可持續利用中占據主導地位, 是維持土壤健康和土壤質量的關鍵因素[12]。間作能夠改變土壤理化性質, 進一步引起土壤微生物群落的變化, 影響土壤健康和質量[13]。在農田生態系統研究中, 禾本科‖豆科作物間作對土壤微生物數量、多樣性和群落結構的研究, 對提高土壤養分利用、保證作物產量穩定, 以及發揮有益微生物作用等方面具有十分重要的意義[14-18]。本文綜述了國內外禾本科‖豆科間作對土壤細菌、真菌和有益微生物產生的影響, 從數量、多樣性和菌屬豐度變化等方面進行分析, 以期為進一步探究禾本科‖豆科間作產生優勢的微生物機理提供一定的參考依據。

1 禾本科‖豆科作物間作對土壤細菌的影響

禾本科‖豆科作物間作能夠改變土壤氮素, 同時根系分泌物豐富, 對土壤細菌數量變化產生重要影響。張向前等研究玉米‖大豆間作發現, 間作玉米的土壤細菌數量顯著高于單作, 同時放線菌也有相同的規律, 這有利于增加土壤微生物群落多樣性[19]。有研究表明, 在玉米‖豌豆間作大田試驗中, 與單作相比, 間作豌豆和玉米的根際土壤細菌數量分別提高了33.22%和56.93%, 同時間作使豌豆和玉米根際放線菌數量分別平均提高了60.91%和128.26%, 這主要是因為間作能提高氮素和水分利用效率, 明顯促進根區土壤微生物繁衍[20]。對田間種植玉米‖花生間作研究發現, 在整個生育期, 間作玉米根區土壤的細菌數量除苗期外均顯著高于單作玉米處理; 間作花生根區土壤的細菌數量在喇叭口期和收獲期顯著高于單作, 這可能是由于豆科作物固氮作用增加了氮素, 也可能由于間作作物根系豐富的分泌物, 為微生物生長提供了較好的土壤環境[21]。對甘蔗‖花生間作研究發現, 與單作相比, 間作甘蔗的根際土壤細菌數量在拔節期和成熟期分別增加了18.08%和16.15%, 但在苗期降低了9.83%; 間作花生的根際土細菌數量在拔節期及成熟期較單作顯著增加19.21%、14.41%[22-23]。在田間試驗研究小麥‖蠶豆間作時發現, 間作處理的蠶豆根際土壤細菌數量比單作處理顯著提高35.85%, 同時也提高了小麥根際土壤放線菌的數量[24-25]。但也有研究表明, 在馬鈴薯‖玉米‖蠶豆間作中, 與馬鈴薯單作相比, 馬鈴薯分別與玉米和蠶豆間作, 導致間作馬鈴薯土壤細菌數量下降, 而馬鈴薯‖玉米‖蠶豆間作, 間作馬鈴薯土壤細菌數量無顯著影響, 可能間作作物能和宿主植物形成共生體的AMF群落, AMF群落可能存在正反饋調節作用[26]。

圖1 禾本科‖豆科作物間作示意圖

Figure 1 Schematic diagram of cereal‖legume intercropping

禾本科‖豆科作物間作對土壤細菌的影響, 進而對土壤細菌多樣性變化產生一定影響。有研究表明, 玉米‖花生間作可顯著提高玉米和花生土壤細菌多樣性[27-28]。代真林等研究發現, 玉米‖大豆間作能顯著提高玉米根際土壤細菌α-多樣性, 這可能是由于豆科植物擁有生物固氮作用, 增加了土壤中的養分含量, 從而提高了根際微生物的多樣性[29]。羅莎莎等利用高通量測序技術對甘蔗‖大豆間作研究發現, 在減量施氮(300 kg·ha-1)條件下, 甘蔗大豆1:2間作后甘蔗根際土壤微生物Shannon指數顯著高于單作[30-31]。毛蓮英等研究甘蔗‖貓豆間作發現, 間作甘蔗的根際土壤細菌多樣性顯著高于甘蔗單作[32]。肖健等研究甘蔗與不同豆科作物間作時發現, 甘蔗‖黃豆間作時, 間作甘蔗根際內生細菌中Shannon指數和Chao1指數顯著高于單作處理, 而Simpson指數顯著低于單作處理; 甘蔗‖花生間作時, 間作甘蔗根際內生細菌Ace指數和Chao1指數顯著低于單作處理, 這可能是由于甘蔗和黃豆和綠豆間作通過促進根際細菌的富集與遷移來使根系內生細菌的數量升高, 但甘蔗與花生間作可能缺乏同樣的效果, 從而不利于提升甘蔗根系的內生細菌多樣性與豐富度[33]。Li等通過高通量測序對小麥‖紫花苜蓿間作研究發現, 小麥‖紫花苜蓿間作后根際土壤的豐富度和多樣性高于相應的單作根際土壤[34]。Yang等通過DGGE圖譜技術研究發現, 小麥‖花生間作下小麥和花生根區的土壤細菌群落多樣性高于單作[35]。王宇蘊等研究發現, 小麥‖蠶豆間作能夠提高蠶豆根際土壤微生物Shannon和McIntosh指數[24]。在對小黑麥‖紫花苜蓿間作試驗研究中發現, 間作紫花苜蓿Chao1指數顯著大于單作紫花苜蓿[36]。但也有研究表明, 甘蔗‖綠豆間作時, 間作甘蔗根際內生細菌Simpson指數顯著低于單作處理[33]。

禾本科‖豆科作物間作還會引起土壤細菌菌屬的豐度的變化。代真林等對玉米‖大豆間作大田實驗研究發現, 細菌中鞘氨醇單胞菌屬、芽單孢菌屬、黃桿菌屬、溶桿菌屬、硝化螺菌屬、芽孢桿菌屬和假單胞桿菌屬在玉米大豆間作中的豐度顯著高于玉米單作, 而伯殼氏菌屬、Bryobacter、鞘脂菌屬和酸桿菌屬的豐度顯著低于玉米單作[29]。趙雅姣等研究玉米‖紫花苜蓿間作發現, 變形菌門和擬桿菌門菌群豐度在間作根際土壤中均大于單作, 說明變形菌門和擬桿菌門是影響間作優勢的主要菌群, 對維持土壤生態系統功能有重要的作用[12]。有研究表明, 與甘蔗單作相比, 甘蔗間作黃豆和綠豆中變形桿菌門細菌豐度下降, 但提高了綠彎菌門、芽單胞菌門、擬桿菌門和Tectomicrobia門細菌的豐度[33]。Tang等研究甘蔗‖花生間作發現, 在間作甘蔗中酸桿菌門、綠灣菌門、浮霉菌門、疣微菌門等細菌的豐度高于單作花生, 但間作甘蔗中變形桿菌門、厚壁菌門、硝化螺旋菌門、芽單胞菌門和擬桿菌門的豐度低于單作花生[37]。Li等對小麥‖紫花苜蓿間作試驗表明, 小麥間作中厚壁菌門的相對豐度顯著高于單作小麥, 而單作小麥中嗜酸菌和硝化螺旋菌顯著高于小麥間作[34]。但也有研究表明甘蔗‖貓豆間作下甘蔗根際土壤中水恒桿菌屬、游動四孢屬和乳桿菌屬的相對豐度較甘蔗單作有所下降[32]。

綜上所述, 在大多數禾本科‖豆科作物間作研究中, 間作系統能夠提高作物根際土壤細菌數量、多樣性以及引起土壤細菌菌屬的豐度變化(表1)。其中, 對土壤細菌影響在作物生長后期更為顯著, 這可能是由于在間作系統中, 特別是間作共生期, 通過根瘤的衰老解體以及根系分泌物的增加, 增加了根際細菌、根瘤菌等的遷移, 從而使得禾本科(如甘蔗)根系內生細菌、根瘤菌的數量增大[38]; 在土壤細菌多樣性方面, 間作顯著提高土壤細菌多樣性, 主要表現在Shannon指數和Chao1指數兩方面, 說明間作能夠提高土壤細菌的豐富度和多樣性, 對維持土壤生態系統的穩定具有重要作用; 在土壤細菌物種變化方面, 間作對芽單胞菌門、綠彎菌門等細菌菌屬起促進作用, 而對變形桿菌門、硝化螺旋菌門等起抑制作用。

表1 禾本科‖豆科間作土壤細菌群落變化

2 禾本科‖豆科作物間作對土壤真菌的影響

禾本科‖豆科作物間作系統依托著豆科作物固氮作用, 對土壤真菌產生不同程度的影響。有研究表明, 玉米‖大豆間作增加了玉米根際土壤真菌的數量[39-41]。張虎天等通過大田種植玉米-豌豆間作研究發現, 與單作玉米相比, 間作使豌豆和玉米的根際真菌數量分別提高了15.82%和21.09%, 這主要是由于間作系統中作物根系分泌物較多, 為微生物提供了適宜的生存環境和豐富養料[20]。董曉鋼等對玉米‖大豆間作盆栽試驗研究中, 在玉米抽穗期和大豆結莢期, 間作玉米土壤真菌數量顯著高于單作處理[42]。對甘蔗‖花生間作大田試驗研究發現, 間作甘蔗根際土根際真菌數量總體上高于單作處理, 這可能是因為間作作物根系間存在交錯疊加作用, 根系分泌物十分豐富, 為根際微生物生長繁殖提供了所需的能源, 增加了根際土壤真菌的數量[23, 37]。但間作模式也可能對土壤真菌產生不利影響, 例如, 與花生連作相比, 玉米-花生間作顯著降低了間作花生根際土壤中真菌的數量[43]。

土壤真菌具有強大的分解能力, 真菌的多樣性對禾本科‖豆科作物間作系統的穩定性起著重要的作用。代真林等研究發現, 玉米‖大豆間作能顯著提高玉米根際土壤真菌α-多樣性[29]。毛蓮英對甘蔗‖貓豆間作研究發現, 間作處理的甘蔗土壤真菌豐富度和多樣性顯著高于單作處理, 這可能是由于禾本科‖豆科作物間作改善真菌菌群結構, 有害致病真菌菌屬消失或比例下降, 隨之出現一些有益于作物生長的功能真菌[32, 44]。Yu等通過高通量測序和微陣列GeoChip5.0研究甘蔗‖大豆間作發現, 與甘蔗單作相比, 間作甘蔗根際土壤真菌群落的α-多樣性顯著提高[45]。胡國彬等對小麥‖蠶豆間作研究表明, 間作顯著提高了小麥和蠶豆根際真菌的Shannon多樣性指數和豐富度指數, 這可能是由于間作系統中作物根系間交錯疊加作用, 為根際微生物生存和繁殖提供了所需營養和能源物質, 從而提高土壤微生物整體的代謝活性, 促進土壤真菌群落結構多樣化的形成[46]。Bargaz等研究小麥‖大豆間作時發現, 在間作處理下小麥根際土壤真菌多樣性高于單作處理[47]。但也有研究表明, 小麥‖蠶豆間作處理的小麥土壤真菌Shannon-Wiener多樣性指數與單作處理無顯著差異, 導致這種結果的原因可能是土壤中碳氮比較低[48-49]。另外, Lian等研究發現, 與單作處理相比, 甘蔗‖大豆間作降低了甘蔗根際土壤真菌α-多樣性, 這可能是由于土壤中SOC、土壤pH值和TN等環境因素變化造成的結果[50]。

禾本科‖豆科作物間作也會引起土壤真菌菌屬的豐度的變化。甕巧云等對玉米‖大豆間作研究發現, 與玉米單作相比, 間作增加了子囊菌門真菌表達的相對豐度, 但減少了擔子菌門真菌表達的相對豐度[40]。代真林等對玉米‖大豆間作大田實驗研究發現, 真菌中被孢霉屬、壺菌屬、絲孢菌屬、柄孢殼菌屬和木霉菌屬在玉米大豆間作中的豐度顯著高于玉米單作, 而鐮刀菌屬、梭桿菌屬和Solicoccozyma的豐度顯著低于玉米單作[29]。有研究表明, 甘蔗‖貓豆間作下, 間作甘蔗根際土壤中優勢真菌門子囊菌門比單作增加12.00%, 擔子菌門下降2.33%[32]。

綜上所述, 在大部分研究中, 禾本科‖豆科作物間作能夠提高土壤真菌數量、多樣性以及對土壤真菌菌屬的豐度變化產生影響(表2)。禾本科‖豆科作物間作增加了禾本科作物根際土壤真菌數量, 而豆科作物真菌數量可能會降低, 這也說明了間作豆科作物有利于禾本科作物生長, 主要得益于豆科作物的固氮作用, 為間作系統中提供氮素, 提高土壤肥力, 為真菌數量增長提供物質基礎。其中, 甘蔗‖大豆間作研究結果出現不一致, 可能是由于前者[45]在田間試驗下采用了減量施氮(300 kg·ha-1)的處理, 能夠緩解豆科作物“氮阻遏”, 提高氮素利用, 為土壤真菌生長提供更適宜的微生態環境; 而小麥‖蠶豆間作研究結果不一致, 可能是由于間作模式與試驗土壤存在差異照成的。禾本科‖豆科作物間作根系交錯疊加, 根系分泌物豐富, 有利于提高真菌多樣性, 為作物生長提供更加穩定的土壤環境, 實現作物穩產增產。真菌數量和多樣性的變化, 引起真菌菌屬的豐度的變化, 子囊菌門、被孢霉屬和絲孢菌屬等有益真菌增加, 而擔子菌門下降, 能夠減少作物病蟲害的發生。

3 禾本科‖豆科作物間作對有益微生物的影響

土壤微生物數量龐大, 目前已知對農業生產有益的微生物數量有限, 而固氮微生物(固氮菌和根瘤菌)、叢枝菌根真菌(AMF)和植物根際促生菌(PGPR)是間作系統中重要的有益微生物, 其群落結構變化影響土壤氮循環平衡與固定, 對于建立合理的間作種植模式、維持土壤質量具有重要意義。周賢玉等對玉米‖大豆間作研究發現, 減量施氮(300 kg·hm-2)條件下, 間作甜玉米AMF侵染率顯著高于單作常規施氮處理, 間作促進AMF對甜玉米根系侵染, 增強其對氮和磷的吸收, 促進作物生長, 提高生物量[51]。Yu等采用高通量測序技術研究玉米‖大豆發現, 在減量施氮(300 kg·ha-1)條件下, 間作玉米根際土壤中基因相對豐度顯著高于單作, 這可能是由于間作減少施氮產生“氮阻遏”, 增加了豆科生物固氮作用[18]。有研究表明, 玉米‖花生間作中間作花生根際土壤中根瘤菌的數量顯著高于單作[52]。Vora等通過對玉米‖豌豆研究發現, 間作植物的根系分泌物可以誘導交叉定殖, 并可能促進PGPR對植物根系的適應[53]。茍永剛利用實時熒光定量PCR技術對甘蔗‖大豆間作研究發現, 間作處理中和基因的相對豐度高于單作[54]。彭東海等對甘蔗-大豆間作研究發現, 間作處理甘蔗根際土壤固氮細菌Shannon-Wiener多樣性指數均高于同時期同品種的單作處理, 這可能是由于隨著間作處理時間增加, 個別細菌類群生長加快, 抑制了其他種群的生長, 降低了土壤微生物群落的豐富度[55]。馮曉敏等利用PCR-DGGE技術對燕麥分別與大豆和花生間作研究發現, 燕麥-豆科作物間作對燕麥、大豆和花生根際固氮微生物基因群落結構產生一定的促進作用[56]。楊亞東等利用熒光定量PCR和高通量測序技術對燕麥分別大豆和綠豆間作發現, 與單作燕麥相比, 間作顯著提高了燕麥土壤基因拷貝數。此外, 在拔節期和成熟期, 燕麥分別與大豆和綠豆間作燕麥根際土壤固氮微生物的Shannon指數均顯著高于燕麥單作, 但在成熟期燕麥-綠豆間作中燕麥根際土壤固氮微生物的Ace指數和Chao指數均顯著低于燕麥單作[57]。Esmaeil等通過對茴香‖菜豆研究發現, 在2:2(茴香‖菜豆)間作模式下, 接種PGPR菌劑菜豆的根瘤數和根瘤重顯著高于未接種PGPR菌劑單作菜豆, 這可能是由于豆科植物與非豆科植物間作時, 由于刺激固氮和磷等營養物質的溶解, 使根際酸化, 豆科植物結瘤量增加[58-59]。但也有研究表明, 玉米║花生間作在減量施氮(34—51 kg·hm2)的條件下, 間作花生土壤固氮微生物多樣性和豐度低于單作花生。這可能是由于間作栽培體系比單作需要更多的氮肥來保證作物正常生長, 而氮肥減施會減少土壤固氮微生物生長所需的營養, 不利于微生物繁殖[60]。

表2 禾本科‖豆科間作土壤真菌群落變化

綜上所述, 從大多數研究中發現, 禾本科-豆科間作可以提高有益微生物的數量和多樣性(表3), 能夠提高豆科作物的氮固定效率, 同時, 對禾本科作物功能基因群落結構穩定性產生一定的促進作用。在應用層面, 在間作模式下接種PGPR菌劑, 能夠改善土壤微生態環境, 促使豆科作物結瘤量增加。

表3 禾本科║豆科間作土壤有益微生物群落變化

4 展望

間作系統利用了作物之間的互補性, 使得作物在時間、空間和化學等方面實現互利共生。禾本科‖豆科作物間作錯開彼此生育期, 以條帶式種植方式提高土地利用效率, 并對土壤微生物產生影響。禾本科‖豆科作物間作系統中微生物群落結構和多樣性與土壤可持續利用密切相關, 土壤微生物數量、多樣性和菌屬豐度的變化將直接影響土壤質量。合理的禾本科‖豆科作物間作能夠充分利用地上部-地下部耦聯作用, 提高作物根際土壤微生物群落, 并在保持土壤肥力和土壤健康方面發揮著重要的作用。因此, 今后需加強以下幾個方面的研究: (1)在現有研究基礎上, 嘗試多種不同禾本科-豆科物種間作, 從而探究地上部生物多樣性增加對土壤微生物的影響, 進一步探究其對地球化學元素循環的影響, 尤其是對碳循環、氮循環和磷循環的影響, 為提高土壤肥力, 保持土壤健康提供科學的理論依據。(2)綜合應用現代分子生物技術(高通量測序、穩定同位素探針和組學技術等), 從分子水平上進一步探究土壤微生物在農田間作系統的作用, 為進一步探究禾本科‖豆科間作產生優勢的微生物機理提供一定的參考依據。(3)有益微生物在實際生產中, 能夠發揮重要的作用, 應加強對有益微生物的開發和利用, 助力“綠色農業”和可持續農業的發展。

[1] 劉巽浩. 耕作學[M]. 北京: 中國農業出版社, 1994: 117–118.

[2] 劉培, 邵宇婷, 王志國, 等. 減氮對華南地區甜玉米//大豆間作系統產量穩定性的影響[J]. 中國生態農業學報, 2019, 27(9): 1332–1343.

[3] 許霞, 茍永剛, 羅莎莎, 等. 減量施氮對甘蔗//大豆間作系統產量穩定性的影響[J]. 熱帶作物學報, 2020, 41(7): 1354–1365.

[4] BERGHUIJS H, WANG Z, STOMPH T, et al. Identification of species traits enhancing yield in wheat-faba bean intercropping: development and sensitivity analysis of a minimalist mixture model[J]. Plant and Soil: An International Journal on Plant-Soil Relationships, 2020, 455(1/2): 203–226.

[5] 覃瀟敏, 鄭毅, 湯利, 等. 玉米與馬鈴薯間作對根際微生物群落結構和多樣性的影響[J]. 作物學報, 2015, 41(6): 919–928.

[6] 劉子凡, 劉培培, 閆文靜, 等. 間作木薯對橡膠樹根際土壤真菌群落結構的影響[J]. 熱帶作物學報, 2020, 41(3): 609–614.

[7] 鄭亞強, 杜廣祖, 李亦菲, 等. 間作甘蔗對玉米根際微生物功能多樣性的影響[J]. 生態學雜志, 2018, 37(7): 2013– 2019.

[8] 李志賢, 楊文亭, 王建武. 甘蔗-甜玉米間作對甘蔗產量、品質及經濟效益的影響[J]. 生態學雜志, 2014, 33(1): 98–104.

[9] 柴強, 胡發龍, 陳桂平. 禾豆間作氮素高效利用機理及農藝調控途徑研究進展[J]. 中國生態農業學報, 2017, 25(1): 19–26.

[10] PANKIEVICZ V, IRVING T, MAIA L, et al. Are we there yet? The long walk towards the development of efficient symbiotic associations between nitrogen-fixing bacteria and non-leguminous crops[J]. BMC BIOLOGY, 2019, 17(1): 99.

[11] 楊文亭, 王曉維, 王建武. 豆科-禾本科間作系統中作物和土壤氮素相關研究進展[J]. 生態學雜志, 2013, 32(9): 2480–2484.

[12] 趙雅姣, 劉曉靜, 吳勇, 等. 豆禾牧草間作根際土壤養分、酶活性及微生物群落特征[J]. 中國沙漠, 2020, 40(3): 219–228.

[13] FU Zhidan, ZHUO Li, CHEN Ping, et al. Effects of maize-soybean relay intercropping on crop nutrient uptake and soil bacterial community[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2019, 18(9): 2006–2018.

[14] TALENT N, REGIS C, MARC C, et al. Maize-cowpea intercropping as an ecological intensification option for low input systems in sub-humid Zimbabwe: Productivity, biological N2-fixation and grain mineral content[J]. Field Crops Research, 2021, 263: 108052.

[15] 伏云珍, 馬琨, 李倩, 等. 馬鈴薯||玉米間作對土壤細菌多樣性的影響[J]. 中國生態農業學報(中英文), 2020, 28(11): 1715–1725.

[16] WANG Xiaolong, FENG Yuanjiao, YU Lingling, et al. Sugarcane/soybean intercropping with reduced nitrogen input improves crop productivity and reduces carbon footprint in China[J]. Science of The Total Environment, 2020, 719: 137517.

[17] PANNU M W, MEINHARDT K A, BERTAGNOLLI A, et al. Nitrous oxide emissions associated with ammonia‐oxidizing bacteria abundance in fields of switchgrass with and without intercropped alfalfa[J]. Environmental Microbiology Reports, 2019, 11(5): 727–735.

[18] YU Lingling, TANG Yiling, WANG Zhiguo, et al. Nitrogen-cycling genes and rhizosphere microbial community with reduced nitrogen application in maize/soybean strip intercropping[J]. Nutrient Cycling in Agroecosystems, 2019, 113(1): 35–49.

[19] 張向前, 黃國勤, 卞新民, 等. 施氮肥與隔根對間作大豆農藝性狀和根際微生物數量及酶活性的影響[J]. 土壤學報, 2012, 49(4): 731–739.

[20] 張虎天, 尚虎山. 菌肥拌種和種植模式對豌豆/玉米根際微生物群落的影響[J]. 水土保持通報, 2015, 35(6): 168– 171.

[21] 章家恩, 高愛霞, 徐華勤, 等. 玉米/花生間作對土壤微生物和土壤養分狀況的影響[J]. 應用生態學報, 2009, 20(7): 1597–1602.

[22] TIAN Jihui, TANG Mengtian, XU Xia, et al. Soybean ((L.) Merrill) intercropping with reduced nitrogen input influences rhizosphere phosphorus dynamics and phosphorus acquisition of sugarcane (Saccharum officinarum)[J]. Biology and Fertility of Soils, 2020, 56(7): 1063–1075.

[23] 陳海生, 秦昌鮮, 彭崇, 等. 甘蔗間作花生對根際土壤微生物種群及酶活性的影響[J]. 江蘇農業科學, 2019, 47(3): 223–226.

[24] 王宇蘊, 任家兵, 張瑩, 等. 小麥蠶豆間作改善蠶豆根際微生物區系與減輕蠶豆枯萎病的作用[J]. 土壤通報, 2020, 51(5): 1127–1133.

[25] 唐艷芬, 續勇波, 鄭毅, 等. 小麥蠶豆間作對根際土壤氮轉化微生物的影響[J]. 農業資源與環境學報, 2016, 33(5): 482–490.

[26] 馬玲, 馬琨, 湯夢潔, 等. 間作與接種AMF對連作土壤微生物群落結構與功能的影響[J]. 生態環境學報, 2013, 22(8): 1341–1347.

[27] CHEN Jun, ARAFAT Y, WU Linkun, et al. Shifts in soil microbial community, soil enzymes and crop yield under peanut/maize intercropping with reduced nitrogen levels[J]. Applied Soil Ecology, 2018, 124: 327–334.

[28] LI Qisong, WU Linkun, CHEN Jun, et al. Biochemical and microbial properties of rhizospheres under maize/peanut intercropping[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2016, 15(1): 101–110.

[29] 代真林, 汪婭婷, 姚秀英, 等. 玉米大豆間作模式對玉米根際土壤微生物群落特征、玉米產量及病害的影響[J]. 云南農業大學學報(自然科學), 2020, 35(5): 756–764.

[30] 羅莎莎. 減氮與間作大豆對蔗田生產力和微生物及功能基因的影響[D]. 廣州: 華南農業大學, 2017.

[31] KUMAR S M, WANG Zhen, WANG Feiyong, et al. Assessment of Diazotrophic Proteobacteria in Sugarcane Rhizosphere When Intercropped With Legumes (Peanut and Soybean) in the Field[J]. Frontiers in microbiology, 2020, 11: 1814.

[32] 毛蓮英, 李海碧, 桂意云, 等. 基于高通量測序分析間作貓豆對甘蔗根際土壤微生物的影響[J]. 南方農業學報, 2021, 52(2): 332–340.

[33] 肖健, 陳思宇, 孫妍, 等. 甘蔗間作不同豆科作物對甘蔗植株內生細菌多樣性的影響[J]. 熱帶作物學報, 2021: 1– 13.

[34] LI X, ZHAO Y S, SUN G Y, et al. Linking soil bacterial community and crop yield in a wheat (L.) intercropping system[J]. Applied Ecology and Environmental Research, 2020, 18(3): 4487–4505.

[35] YANG Zhenping, YANG Wenping, LI Shengcai, et al. Variation of Bacterial Community Diversity in Rhizosphere Soil of Sole-Cropped versus Intercropped Wheat Field after Harvest[J]. PloS one, 2016, 11(3): e0150618.

[36] 趙雅姣, 劉曉靜, 吳勇, 等. 西北半干旱區紫花苜蓿-小黑麥間作對根際土壤養分和細菌群落的影響[J]. 應用生態學報, 2020, 31(5): 1645–1652.

[37] TANG Xiumei, JIANG Jing, HUANG Zhipeng, et al. Sugarcane/peanut intercropping system improves the soil quality and increases the abundance of beneficial microbes[J]. Journal of Basic Microbiology, 2021, 61(2): 165–176.

[38] 楊建波. 間作大豆對甘蔗生長及內生細菌、固氮細菌多樣性的效應[D]. 南寧: 廣西大學, 2014.

[39] QIN Xiaomin, ZHENG Yi, TANG Li, et al. Crop rhizospheric microbial community structure and functional diversity as affected by maize and potato intercropping[J]. Taylor & Francis, 2017, 40(17): 2402–2412.

[40] 甕巧云, 黃新軍, 許翰林, 等. 玉米/大豆間作模式對青貯玉米產量、品質及土壤營養、根際微生物的影響[J]. 核農學報, 2021, 35(2): 462–470.

[41] 張向前, 黃國勤, 卞新民, 等. 施氮和隔根對玉米植株生長、產量和根際微生物的影響[J]. 應用生態學報, 2012, 23(12): 3369–3376.

[42] 董曉鋼, 湯利, 鄭毅, 等. 不同玉米大豆間作處理根系互作對根際微生物數量的影響[J]. 云南農業大學學報(自然科學), 2015, 30(4): 624–628.

[43] 楊堅群. 玉米花生間作對緩解花生連作障礙的作用機理研究[D]. 泰安: 山東農業大學, 2019.

[44] 張曉崗, 劉萍, 馬琨, 等. 間作栽培對寧夏南部山區馬鈴薯根際土壤真菌菌群結構的影響[J]. 西北農業學報, 2020(12): 1–8.

[45] YU Lingling, LUO Shasha, GOU Yonggang, et al. Structure of rhizospheric microbial community and N cycling functional gene shifts with reduced N input in sugarcane-soybean intercropping in South China[J]. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2021, 314: 107413.

[46] 胡國彬, 董坤, 董艷, 等. 小麥與蠶豆間作對根際真菌代謝功能多樣性的影響[J]. 土壤學報, 2015, 52(4): 926– 933.

[47] BARGAZ A, NOYCE G, FULTHORPE R, et al. Species interactions enhance root allocation, microbial diversity and P acquisition in intercropped wheat and soybean under P deficiency[J]. Applied Soil Ecology, 2017, 120: 179–188.

[48] SANDRA G, KRISTIN K, BERND W, et al. The Effects of Cropping Regimes on Fungal and Bacterial Communities of Wheat and Faba Bean in a Greenhouse Pot Experiment Differ between Plant Species and Compartment[J]. Frontiers in microbiology, 2017, 8: 902.

[49] H?GBERG M N, H?GBERG P, MYROLD D D. Is microbial community composition in boreal forest soils determined by pH, C-to-N ratio, the trees, or all three?[J]. Oecologia, 2007, 150(4): 590–601.

[50] LIAN Tengxiang, MU Yinghui, MA Qibin, et al. Use of sugarcane-soybean intercropping in acid soil impacts the structure of the soil fungal community[J]. Scientific Reports, 2018, 8: 14488.

[51] 周賢玉, 唐藝玲, 王志國, 等. 減量施氮與間作模式對甜玉米AMF侵染和大豆結瘤及作物氮磷吸收的影響[J]. 中國生態農業學報, 2017, 25(8): 1139–1146.

[52] 何志剛, 汪仁, 王秀娟, 等. 不同玉米/花生間作模式對土壤微生物量及產量的影響[J]. 中國農學通報, 2013, 29(33): 233–236.

[53] VORA S M, JOSHI P, BELWALKAR M, et al. Root exudates influence chemotaxis and colonization of diverse plant growth promoting rhizobacteria in the pigeon pea-maize intercropping system[J]. Rhizosphere, 2021, 18: 100331.

[54] 茍永剛. 應用DNA-SIP研究甘蔗//大豆間作系統參與氮素循環核心功能微生物多樣性[D]. 廣州: 華南農業大學, 2018.

[55] 彭東海, 楊建波, 李健, 等. 間作大豆對甘蔗根際土壤細菌及固氮菌多樣性的影響[J]. 植物生態學報, 2014, 38(9): 959–969.

[56] 馮曉敏, 楊永, 任長忠, 等. 燕麥/大豆和燕麥/花生間作對根際土壤固氮細菌多樣性與群落結構的影響[J]. 中國農業大學學報, 2016, 21(1): 22–32.

[57] 楊亞東, 馮曉敏, 胡躍高, 等. 豆科作物間作燕麥對土壤固氮微生物豐度和群落結構的影響[J]. 應用生態學報, 2017, 28(3): 957–965.

[58] REZAEI-CHIYANEH E, AMIRNIA R, MACHIANI M A, et al. Intercropping fennel (L.) with common bean (L.) as affected by PGPR inoculation: A strategy for improving yield, essential oil and fatty acid composition[J]. Scientia Horticulturae, 2020, 261:108951.

[59] LIU Yingchao, QIN Xiaomin, XIAO Jingxiu, et al. Intercropping influences component and content change of flavonoids in root exudates and nodulation of Faba bean[J]. Journal of Plant Interactions, 2017, 12(1): 187–192.

[60] 吳海寧, 黃志鵬, 唐秀梅, 等. 氮肥減施對花生根際土壤固氮微生物多樣性的影響[J]. 江蘇農業科學, 2019, 47(16): 93–97.

A review on the effects of cereal‖legume intercropping on soil microorganisms

HUANG Tao1, 2, 3, FENG Yuanjiao1, 2, 3, WANG Jianwu1, 2, 3, *

1. Key Laboratory of Agro-Environment in the Tropics, Ministry of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China 2. Key Agricultural Laboratory of Ecological Circulation in Guangdong, Guangzhou 510642, China 3. Department of Ecology, College of Natural Resources and Environment, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China

Intercropping is an important cultivation model for sustainable agricultural development, which has an important effect on soil microbial composition and plays an important role in improving soil quality.This article reviews the effects of cereal‖legume intercropping system on soil bacteria, fungi and some beneficial microorganisms in agroecosystems, we further summarize the changes of biomass,diversity and abundance of soil mocrobial community under intercropping management. This review has provided an insight into the impact of various cereal‖legume intercropping systems on microbial population by means of the modern molecular biotechnology (high-throughput sequencing, stable isotope probes and omics technology, etc.),which is important to explore the mechanisms of microbiological involved in cereal‖legume intercropping systems.

cereal-legume intercropping; molecular biotechnology; soil microbe; soil health

黃濤, 馮遠嬌, 王建武. 禾本科‖豆科間作對土壤微生物影響的研究進展[J]. 生態科學, 2022, 41(3): 229–236.

HUANG Tao, FENG Yuanjiao, WANG Jianwu. A review on the effects of cereal‖legume intercropping on soil microorganisms[J]. Ecological Science, 2022, 41(3): 229–236.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.03.027

S157.2

A

1008-8873(2022)03-229-08

2021-08-24;

2021-09-19

國家自然科學基金項目(31971550, 31770556)

黃濤(1995—), 男, 江西宜春人, 碩士研究生, 主要從事生態農業研究, E-mail: taoh0901@qq.com

王建武, 男, 博士, 教授, 主要從事生態農業研究, E-mail: wangjw@scau.edu.cn