荔波茂蘭喀斯特植被恢復中土壤有機碳穩定性變化

楊熳　張麗敏　武亞楠　嚴令斌　袁冬梅　喻理飛

摘要：土壤碳是重要碳庫，其對碳的吸收與排放直接影響大氣中的溫室氣體。為探究植物群落凋落物與土壤碳之間的關系，采用“以空間代替時間”的方法，在亞熱帶濕潤區—貴州茂蘭國家級自然保護區內選取草本（Herb）、灌木（Shrub）、喬林（Arbor）和頂極（Climax）4個植被恢復階段的群落作為研究對象。采用物理分組法將土樣分為粒徑>250 μm的粗顆粒有機碳（CPOC）、粒徑在53～250 μm的細顆粒有機碳（FPOC）以及粒徑<53 μm的礦物有機碳（MOC）3個組分。研究表明：（1）隨著植被群落向頂極的恢復，凋落物量、凋落物碳含量、凋落物碳投入以及土壤有機碳（SOC）都呈增加趨勢;頂極群落階段（Ccs）的土壤總有機碳（TOC）比Hcs、Scs、Acs的TOC分別多232.14%、44.15%、10.45%;凋落物量對凋落物碳投入的影響貢獻更大;（2）顆粒有機碳與總有機碳比值（POC/TOC）的均值約為84%，約是MOC/TOC均值的5倍，表明研究區內SOC易礦化，可被利用的有機碳含量較高，而穩定性有機碳含量較低;凋落物碳含量與MOC呈極顯著正相關，說明凋落物碳含量與土壤穩定性有機碳之間存在很大的相關性。

關鍵詞：喀斯特;植被恢復;凋落物;土壤顆粒物有機碳;土壤礦物有機碳

中圖分類號：Q149文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2022）03-0028-06國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2022.03.004

森林凋落物也稱枯落物或有機碎屑，由地上植物產生并歸還到地表面作為分解者的物質和能量來源[1]。森林生態系統是地球上陸地生態系統中最大的碳庫，森林土壤的碳貯量約占全球土壤的39%[2]。土壤有機碳（SOC）主要來源于地上凋落物以及地下根系部分，地上凋落物包括葉片、果實、枝干，地下部分包括植物根系、根系分泌物、根際微生物等有機質[3]。全球每年因凋落物分解（包括死根）釋放的碳約占全球年碳通量的70%[4]。有關SOC形成機制，通常采用土壤碳分組的方法進行，主要有物理、化學及生物分組法[5]。因物理分組法對有機質結構破壞程度極小，分離的有機碳組分能夠反映原狀有機質結構與功能[6]，且其操作較化學與生物分組更為簡易，應用廣泛。物理分組又分為粒徑大小分組、密度分組以及團聚體分組[7]。土壤團聚體是土壤顆粒通過相互作用聚合成的土壤結構的基礎物質[8]，不同穩定機制的土壤團聚體有機碳是判斷土壤有機碳變化的基礎，也是判斷有機碳固定的重要依據[9]。因此本研究以濕潤亞熱帶區貴州茂蘭喀斯特國家級自然保護區植被恢復過程中植物群落作為研究對象，將土壤進行物理分組后測定其不同組分的有機碳含量，并探究土壤組分有機碳與凋落物之間的關聯性，旨在認識凋落物影響SOC的內在機理。

1研究區概況與研究方法

1.1研究區概況

茂蘭國家級自然保護區位于貴州省南部荔波縣南部（E107°52′10″～108°45′40″，N25°09′20″～25°20′50″），面積約為221 km2，由純質石灰巖與白云巖構成的喀斯特地貌，巖石裸露率高達80%[10]。保護區內海拔最低為430.0 m，最高為1078.6 m，平均海拔約為800 m[11]。年均相對濕度為83%，降雨集中在4-10月，年降水量為1752 mm[12];年平均氣溫為15.3 ℃，積溫5727.9 ℃[13]。年日照時數為1272.8 h，屬于中亞熱帶季風濕潤氣候[13]，土壤以黑色石灰土為主，pH為7.5～8.0，呈弱堿性，土壤N、P、K與有機質含量豐富，但土壤不連續且土層淺薄[14];主要植被類型為常綠落葉闊葉混交林[12]，也有植被恢復的不同階段群落存在。

1.2研究方法

1.2.1樣品的收集

樣地植被調查：于2019年12月11-16日，在研究區選擇海拔、坡向、坡位、坡度、土壤類型等環境背景基本一致的草本群落階段（Herb community stage，縮寫-Hcs）、灌木群落階段（Shrub community stage，縮寫-Scs）、喬林群落階段（Arbor community stage，縮寫-Acs）、頂極群落階段（Climax community stage，縮寫-Ccs）的群落設置樣地，以平均最小面積作為群落樣地面積，即Hcs為2 m×5 m、Scs為4 m×10 m、Acs為20 m×20 m、Ccs為20 m×20 m。每個恢復階段設置3個樣地，共計12個樣地;每個樣地的坡度在30°～40°之間。記錄經緯度、坡向、土壤類型、海拔高度等，并調查每個恢復階段植物的主要物種名錄。樣地信息以及優勢種信息如表1和表2所示。

土壤樣品的收集：于2019年12月11-16日，使用“梅花形”五點采樣法，采集表層（0～20 cm）土壤混合為1個土壤樣品，每個樣地采集3個混合土壤樣品，即每個恢復階段采集9個混合土壤樣品，4個恢復階段共采集36個混合土壤樣品，去除可見根系等物質后，裝入自封袋并且記好標簽帶回實驗室后風干。

凋落物樣的收集：按照隨機取樣的原則并兼顧重復性，于2019年12月11-16日，分別在每個樣地中隨機布置3個凋落物收集器，每個恢復階段共計9個采樣點，4個恢復階段共布置36個采樣點。收集器由孔徑為0.2 mm×0.2 mm的尼龍網制成，接收面積1.0 m×1.0 m，放置于離地面50 cm高處。分別于2020年6月中旬，2021年1月初進行2次凋落物收集。每次將取好的凋落物帶回實驗室后放置在60～70 ℃的烘箱中烘干至恒重，并記錄其質量，推算出樣地凋落物量，之后再根據凋落物的量以及凋落物碳含量計算出該地區每公頃凋落物的碳投入量，計算公式如下：

凋落物量（kg/hm²）=（凋落物干重（g）×10^-3）/10^-4。

凋落物碳投入（kg/hm²）=凋落物量（kg/hm²）×凋落物碳含量（g/kg）×10^-3

1.2.2土壤有機碳的分組方法

土壤有機碳（SOC）分組采用張麗敏等[7]的方法，將土壤分為三個組分：>250 μm的粗顆粒有機碳（CPOC）、53～250 μm的細顆粒有機碳（FPOC）以及<53 μm的礦物有機碳（MOC）。

稱取30 g過2 mm篩的風干土樣于微團聚體分離器套篩的頂部篩上（上層250 μm篩，下層53 μm篩），加入15個玻璃珠，放置分離器上下震蕩分離30 min后，留在頂部篩上的為>250 μm團聚體、在53～250 μm篩上的為微團聚體部分以及過53 μm篩的為粘粉粒部分，然后在<53 μm篩的桶中加入15 mL 0.25 mol/L的CaCl₂溶液，于1730×g離心機中分離15 min出粘粉粒組分。所有組分轉移至鋁盒后，先在水浴鍋上蒸干，然后置于烘箱內，60 ℃下12 h烘干，烘干后磨細過0.15 mm篩備用。

1.2.3碳含量的測定方法

凋落物經過烘干后從中選取枝干、果實、葉混合研磨，研磨后的樣品過0.15 mm篩，用于測定凋落物碳含量。

土壤有機碳（SOC）以及凋落物碳的測定均根據重鉻酸鉀氧化—外加熱的方法測定[15]，每個土樣與凋落物樣做3組重復，有機碳含量的計算公式如下：

W（g/kg）/10^-2=0.8000×5.0/V₀×（V₀-V）×0.003×1.10×100/m;

式中：V₀指滴定空白樣所用的FeSO₄的體積，V指滴定土壤樣所用的FeSO₄的體積，m指所稱取土樣的質量。

1.2.4數據處理方法

通過Excel完成數據初步統計以及處理;以研究區植被恢復過程中4個階段群落的凋落物碳含量、凋落物量、凋落物碳投入、土壤總有機碳（TOC）以及土壤組分有機碳（CPOC、FPOC以及MOC）的數據作Spearman相關分析，通過IMB SPSS Statistics17.0完成Spearman相關分析;對凋落物碳含量、凋落物量與凋落物碳投入的數據進行標準化（極差標準化到[0，1]區間）后，通過Sigmaplot14.0做擬合回歸分析，并選取擬合度最高的曲線確定最終模型。

2結果與分析

2.1植被恢復過程中群落凋落物量、凋落物碳含量與凋落物碳投入的變化通過對不同恢復階段的凋落物量、凋落物碳含量及凋落物碳投入量進行方差分析與多重比較，結果表明（圖1）：隨植被恢復，植物群落的凋落物量逐漸增加（圖1-a），Hcs、Scs、Acs及Ccs的凋落物量分別為350 kg/hm²、761 kg/hm²、1552 kg/hm²、2414 kg/hm²，Ccs凋落物量比Hcs、Scs、Acs分別多589.7%、217.2%、55.5%。凋落物碳含量呈逐漸增加趨勢（圖1-b），Hcs、Scs、Acs及Ccs的凋落物碳含量依次為350.42 g/kg、441.13 g/kg、526.91 g/kg、584.14 g/kg;Ccs凋落物碳含量比Hcs、Scs、Acs凋落物碳含量分別多66.7%、32.4%、10.9%。凋落物碳投入量呈逐漸增加趨勢（圖1-c），Hcs、Scs、Acs及Ccs的凋落物碳投入量分別為122.7 kg/hm²、335.7 kg/hm²、817.6 kg/hm²、1410.3 kg/hm²。

綜上，隨著植被恢復，植物群落的凋落物量、凋落物碳含量以及凋落物碳投入都呈現逐漸增加的趨勢，但凋落物碳含量增加的幅度較小。

2.2凋落物量、凋落物碳含量與凋落物碳投入的擬合分析為了提高科學性與準確性，利用凋落物碳投入與凋落物量以及凋落物碳含量的標準化數據[0，1]進行擬合分析，分別進行一元線性、指數以及對數回歸分析，選取最優回歸擬合曲線進行比較（如圖2），最終選取的均為指數回歸擬合（y=a×X^b）。圖2-a為凋落物量與凋落物碳投入的指數擬合曲線，決定系數R²為0.997，P<0.01;圖2-b為凋落物碳含量與凋落物碳投入的指數擬合曲線，決定系數R²為0.670，P<0.05;二者與凋落物碳投入之間皆呈現正相關（a>0）。

2.3植被恢復過程中土壤總有機碳與組分有機碳含量變化如表3所示，隨著植被的恢復，土壤總有機碳（TOC）、粗顆粒有機碳（CPOC）、細顆粒有機碳（FPOC）、礦物有機碳（MOC）以及MOC/TOC都呈現逐漸增加的趨勢，Ccs的TOC含量最高，為94.13 g/kg，Hcs的TOC含量最低，為28.34 g/kg，Ccs的TOC比Hcs、Scs、Acs的TOC分別多232.14%、44.15%、10.45%。其中TOC與CPOC在4個不同恢復過程皆呈現顯著增加;而FPOC與MOC在恢復過程后期的增加并不顯著。MOC/TOC的比值總體都大于10%，且MOC/TOC的比值隨植被恢復逐漸升高。在Hcs、Scs、Acs與Ccs的各組分有機碳中，組分有機碳含量隨顆粒的增大而增加，CPOC含量最高，而MOC的含量最低。

2.4凋落物碳含量與土壤組分有機碳以及總有機碳之間的相關關系由表4可知，凋落物碳投入與TOC呈極顯著正相關關系，與MOC呈顯著正相關，而與POC（CPOC與FPOC）無顯著相關關系;凋落物碳含量與TOC以及MOC呈極顯著正相關關系，與POC呈顯著正相關;凋落物量與TOC呈極顯著正相關，而與POC以及MOC之間無顯著相關性;TOC與MOC之間呈極顯著正相關，與POC呈顯著正相關。

綜上，TOC與MOC之間的相關關系比TOC與POC之間的相關關系強;凋落物碳投入、凋落物碳含量以及凋落物量與MOC的相關性也強于三者與POC的相關性。

3結論與討論

3.1植被恢復過程中凋落物的變化

隨著植被的恢復，群落的年凋落物量、凋落物碳含量以及凋落物碳投入也都隨之升高，這與眾多學者的研究結果相同[16-17]。植被的恢復過程中，優勢種隨生活型、物種多樣性以及生物量的變化導致凋落物量的增加，導致群落內凋落物碳含量增加，間接導致凋落物碳投入以及土壤有機碳（SOC）的增加。凋落物碳投入受到凋落物量以及凋落物碳含量的共同影響，但通過擬合分析得出凋落物量對凋落物碳投入的影響貢獻更大。

3.2植被恢復過程中土壤有機碳的變化

茂蘭地區的植被在Hcs-Scs-Acs-Ccs的變化過程中，TOC、CPOC、FPOC以及MOC隨著植被的恢復而呈現顯著增加，該結果與武亞楠等[18]、廖洪凱等[19]、郭曼等[20]、辜翔等[21]研究結果相似。這是因為隨著植被的恢復，植物群落的生物量以及凋落物儲存量也在增加。有研究表明SOC主要取決于植被凋落的釋歸量[19]，因為凋落物的堆積增強了土壤的水土保持性能，增加了SOC的固持[22]。Acs與Ccs中的MOC變化并不顯著。可能有以下兩個原因：一方面，喬林與頂極階段植被群落存在相同優勢種，光皮梾木與短萼海桐是喬林階段與頂極階段所共有的優勢種;另一方面，土壤顆粒粒徑越小，其化學性質就越穩定，受到外界影響也就越小[23]。

本研究中，Hcs、Scs、Acs與Ccs的SOC含量分別為28.34 g/kg、65.30 g/kg、85.22 g/kg、94.13 g/kg，因為調查區域不同，植被覆蓋類型、降水量與氣溫均產生差異，與王娜[24]、劉夢云[25]得到的結果相比偏高，且Acs與Ccs的SOC含量很高，說明在沒有人為干擾的情況下，自然生態系統植被恢復對土壤質量的改變有極大的影響，研究結果豐富了對自然生態系統有機碳的認識。研究結果還表明，隨著植被的恢復，POC/SOC逐漸下降，MOC/SOC逐漸上升，與王娜[24]在探究亞熱帶植被恢復對不同粒徑土壤顆粒有機碳的影響中得出的結果相似，這表明植被恢復對SOC穩定性的維持有促進作用，土壤對碳的固持能力增強，土壤的碳匯功能得到了加強。有研究表明，混交林能有效提高表層土壤POC總量[25]，本研究區位于濕潤亞熱帶落葉闊葉混交林，這也解釋了為什么研究區域內的SOC主要以POC為主，占比84%左右，而穩定的MOC較少，占比16%左右。POC一般用于表征土壤中活性易利用的有機碳，MOC則用于表征土壤中穩定且周轉期長的有機碳[26]，表明研究區內SOC易被礦化，其可被利用的有機碳含量較高，較容易通過人為手段對SOC進行合理調控。

3.3植被恢復過程中凋落物對土壤固碳的影響

根據Six[27]提出的概念模型，CPOC被視作非保護有機碳庫，生物活性較強;FPOC屬于物理保護有機碳庫，是土壤中相對活躍的有機碳庫;MOC屬于化學保護有機碳庫，分解慢，較穩定，有利于長期保存。

SOC的穩定機制主要包括三個點，一是有機碳的固有難降解性、二是與土壤礦物的相互作用、三是團聚體的物理閉蓄作用[28]。而SOC中最穩定的成分為MOC，常被用于衡量土壤的固碳能力。本次研究結果顯示MOC與TOC呈現極顯著相關，表明MOC-SOC的相關性較POC-SOC的相關性更高，這與張麗敏等[29]在研究茂蘭不同恢復階段土壤有機碳飽和虧缺特征及主要驅動因子中得出森林生態系統土壤有機碳飽和虧缺的核心驅動因子為MOC的結論類似。此外，MOC還與凋落物碳含量呈極顯著正相關;因此，可考慮通過提高凋落物碳含量來提高MOC，從而間接提高土壤的固碳能力。

綜上所述，在濕潤亞熱帶區喀斯特區的植被恢復過程中，凋落物碳含量、凋落物碳投入、凋落物量以及土壤有機碳（SOC）都呈現出逐漸增加的趨勢，植被恢復增強了土壤的碳匯功能;凋落物量對凋落物碳投入的影響貢獻更大;凋落物主要是通過影響礦物有機碳（MOC）從而影響土壤固碳;該研究區內可被利用的土壤有機碳較高，較容易通過人為手段對SOC進行合理調控。（責任編輯：胡吉鳳）

參考文獻：

[1]冷海楠，張玉，崔福星，等.森林凋落物研究進展[J].國土與自然資源研究，2016（6）：87-89.

[2]劉世榮，王暉，欒軍偉.中國森林土壤碳儲量與土壤碳過程研究進展[J].生態學報，2011，31（19）：5437-5448.

[3]張磊，賈淑嫻，李嘯靈，等.凋落物和根系輸入對亞熱帶米櫧天然林土壤有機碳組分的影響[J].水土保持學報，2021，35（3）：244-251.

[4]裴蓓，高國榮.凋落物分解對森林土壤碳庫影響的研究進展[J].中國農學通報，2018，34（26）：58-64.

[5]江家彬，楊芳，王小利，等.黃色石灰土不同粒徑團聚體有機碳礦化對溫度的響應[J].山地農業生物學報，2020，39（5）：29-37.

[6]潘劍君，楊麗霞.土壤活性有機碳庫測定方法研究進展[J].土壤通報，2004（4）：502-506.

[7]張麗敏，徐明崗，婁翼來，等.土壤有機碳分組方法概述[J].中國土壤與肥料，2014（4）：1-6.

[8]冷延慧，汪景寬，李雙異.長期施肥對黑土團聚體分布和碳儲量變化的影響[J].生態學雜志，2008，27（12）：2171-2177.

[9]徐香茹，汪景寬.土壤團聚體與有機碳穩定機制的研究進展[J].土壤通報，2017，48（6）：1523-1529.

[10]趙暢，龍健，李娟，等.茂蘭喀斯特原生林不同坡向及分解層的凋落物現存量和養分特征[J].生態學雜志，2018，37（2）：295-303.

[11]薛飛，龍翠玲，廖全蘭，等.喀斯特森林凋落物對土壤養分及土壤酶的影響[J].森林與環境學報，2020，40（5）：449-458.

[12]王敏，容麗，俞國松，等.茂蘭喀斯特森林退化區凋落物的分解動態[J].廣西植物，2019，39（8）：1081-1091.

[13]盧曉強，楊萬霞，丁訪軍，等.茂蘭喀斯特地區森林降水分配的水化學特征[J].生態學雜志，2015，34（8）：2115-2122.

[14]趙慶，嚴令斌，喻理飛.喀斯特小生境土壤厚度與類型對葛根熒光特性的影響[J].西部林業科學，2020，49（5）：129-135.

[15]黃翔，杜雷，洪娟，等.重鉻酸鉀外加熱法和ASI法測土壤有機質相關性研究[J].湖北農業科學，2020，59（15）：122-125.

[16]陳金磊，張仕吉，李雷達，等.亞熱帶不同植被恢復階段林地凋落物層現存量和養分特征[J].生態學報，2020，40（12）：4073-4086.

[17]陳嬋，張仕吉，李雷達，等.中亞熱帶植被恢復階段植物葉片、凋落物、土壤碳氮磷化學計量特征[J].植物生態學報，2019，43（8）：658-671.

[18]武亞楠，喻理飛，張麗敏，等.喀斯特高原區植被恢復過程中土壤碳特征及其影響因素[J].生態環境學報，2020，29（10）：1935-1942.

[19]廖洪凱，龍健.喀斯特山區不同植被類型土壤有機碳的變化[J].應用生態學報，2011，22（9）：2253-2258.

[20]郭曼，鄭粉莉，安韶山，等.植被自然恢復過程中土壤有機碳密度與微生物量碳動態變化[J].水土保持學報，2010，24（1）：229-232.

[21]辜翔，張仕吉，劉兆丹，等.中亞熱帶植被恢復對土壤有機碳含量、碳密度的影響[J].植物生態學報，2018，42（5）：595-608.

[22]劉俊第.退化紅壤植被恢復不同階段土壤有機碳穩定性研究[D].福州：福建農林大學，2019.

[23]胡海清，陸昕，孫龍.土壤活性有機碳分組及測定方法[J].森林工程，2012，28（5）：18-22.

[24]王娜.亞熱帶植被恢復對不同粒徑土壤顆粒有機碳、酶活性的影響[D].長沙：中南林業科技大學，2019.

[25]劉夢云.黃土臺塬區植被恢復對土壤碳組分影響研究[D].楊凌：西北農林科技大學，2011.

[26]于建光，李輝信，胡鋒，等.施用秸稈及接種蚯蚓對土壤顆粒有機碳及礦物結合有機碳的影響[J].生態環境，2006（3）：606-610.

[27]Six J，Paustian K，Elliott E T，et al.Soil structure and organic matter：I.distribution of aggregate-size classes and aggregate-associated carbon[J].Soil Science Society of America Journal，2000，64（2）：681-689.

[28]徐嘉暉，高雷，孫穎，等.大興安嶺森林土壤礦物結合態有機碳與黑碳的分布及土壤固碳潛力[J].土壤學報，2018，55（1）：236-246.

[29]張麗敏，陳進，王陽，等.茂蘭不同演替階段土壤有機碳飽和虧缺特征及主要驅動因子[J].安全與環境學報，2022，22（1）：396-405.

Changes of Carbon Content in Litter During Plant Community Restoration in Maolan National Nature Reserve

Yang Man Zhang Limin Wu Yanan Yan Lingbin Yuan Dongmei Yu Lifei

（1.Institute of Agro-Bioengineering & College of Life Sciences，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China; 2.Guizhou Institute of Mountain Resources，Guiyang，Guizhou 550001，China）

Abstract：Soil carbon is an important carbon pool，and its absorption and emission of carbon directly affect greenhouse gases in the atmosphere.In order to explore the relationship between plant community litter and soil carbon，we selected four vegetation community stages （herb，shrub，arbor and climax） as the research objects by the method of "space instead of time" in Maolan National Nature Reserve of Guizhou province，which is located in humid subtropical zone.The soil samples were divided into 3 components by the soil physical grouping method，namely：>250 μm coarse particle organic carbon （CPOC），53～250 μm fine particle organic carbon （FPOC） and <53 μm mineral organic carbon （MOC）.The results showed that：（1） the amount of litter，litter carbon content，litter carbon input and soil organic carbon （SOC） all showed an increasing trend with the restoration of vegetation community.The total soil organic carbon （TOC） in climax community stages （Ccs） was 232.14%，44.15% and 10.45% higher than those of? herb community stage （Hcs），shrub community stage （Scs） and arbor community stage （Acs）.The amount of litter made more contribution to the carbon input of litter.（2） The average value of POC/TOC was about 84%，which was about 5 times the average value of MOC/TOC，indicating that SOC was easy to mineralize in the study area，and the content of organic carbon that can be utilized was relatively high，while the content of stable organic carbon was relatively low.There was a significant positive correlation between litter carbon content and MOC，indicating that there was a strong correlation between litter carbon content and soil stability carbon.

Keywords：karst;vegetation restoration;litter;particulate organic carbon;mineral organic carbon