長期圍封對羊草和大針茅典型草原植物群落特征的影響

桂建華，馬騰飛，胡姝婭，陳曉鵬，王常慧，2，董寬虎

（1.山西農業大學 草業學院，山西 太谷 030801；2.中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室，北京 100093；3.中國科學院大學，北京 100080）

內蒙古典型草原是歐亞草原的重要組成部分，也是我國北方地區重要的天然生態屏障，在我國生態資源可持續利用方面發揮著極其重要的作用[1]。20世紀80年代以來，由于不合理的草地管理和利用方式使得超過70%的草原重度退化[2]，表現為生產力下降、多樣性減少、土壤退化沙化等，嚴重影響了草地的生態功能和當地居民的生活環境[3]。21世紀初，為了遏制草原退化和改善草原生態環境，我國政府頒布了一系列草原保護法規并相繼實施了京津風沙源治理工程、退牧還草及退耕還草等一系列生態恢復工程，其中圍封禁牧是一項重要的舉措。圍封能夠恢復草原植被群落生產力，提高群落物種多樣性，改良退化沙化土壤，是退化草原生態系統修復的重要措施之一[4]。

圍封對草地植物群落結構與功能影響的研究已經取得了一系列重要進展[5-7]。ATSBHA[8]研究表明，圍封加速了退化草地植被群落的恢復，提高了植被群落的高度和蓋度。XIONG等[9]研究發現，圍封使得草地植物的平均高度和草地生產力逐年增加，植物群落的蓋度、高度和密度在圍封5～7 a時達到最高值。LI等[10]對青藏高原的研究結果表明，隨著圍封時間的延長，地上生物量、群落密度和多樣性指數呈駝峰狀，并在第6年達到最大值。RONG等[11]對荒漠草原的研究結果顯示，荒漠草原圍封8 a后，植被覆蓋度增加，植被生物量增幅近3倍，尤其是灌木的生物量。苗仁輝等[12]對退化沙質草地研究發現，在圍封后植物群落生物量迅速恢復，同時凋落物質量也顯著增加。韋蘭英等[13]在研究桂西北灌草植被群落中發現，圍封對灌木和草本的物種多樣性和生產力關系的影響不同。綜上所述，不同類型的草地生態系統圍封后對植被結構與功能的影響存在顯著差異，并且大部分的研究基于短期試驗結果。但是，長期圍封累積的凋落物是否有利于物種多樣性的穩定和生產力的提升，尤其是對不同優勢種（羊草和大針茅）的典型草原植被群落特征的研究尚不清晰。

2019年山西農業大學草業學院草地生態與管理課題組在內蒙古錫林河流域選取1999年圍封和圍欄外自由放牧的羊草和大針茅典型草原作為研究對象，分析長期圍封對羊草和大針茅草原植物群落特征的影響以及在不同優勢種植物群落中影響是否不同及其原因，旨在為內蒙古草地生態系統的恢復和管理提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究樣地位于內蒙古錫林河流域（43°37'N，116°42'E），氣候屬于大陸性氣候中的溫帶草原氣候，海拔1 270 m，年平均氣溫為0.4℃，年降水量350 mm左右（集中于6—9月），最冷月（1月）平均溫度-21.2℃，最熱月（7月）平均溫度19.3℃，≥10℃的積溫為1 597.9℃，無霜期約100 d，土壤類型為暗栗鈣土。試驗樣地為1999年圍封的羊草（Leymuschinensis）草原和大針茅（Stipa grandis）草原以及圍欄外長期自由放牧草原。該樣地自由放牧區域載畜量為3羊單位/hm2，根據國家草畜平衡管理措施，該區域的適度載畜量為1.5羊單位/hm2，因此，該區域自由放牧樣地屬于過度放牧地[14]。

羊草草原和大針茅典型草原植被群落的優勢種分別為多年生根莖型禾草羊草（Leymus chinensis）和多年生叢生型禾草大針茅（Stipa grandis）。常見物種還包括糙隱子草（Cleistogenessquarrosa）、米氏冰草（Agropyron michnoi）、黃囊苔草（Carex korshineskyi）、羽茅（Achnatherum sibiricum）、雙齒蔥（Allium bidentatum）、細葉蔥（Allium temaissimum）、灰綠藜（Chenopodium glaucum）和豬毛菜（Salsola collina）等。

1.2 試驗樣地布置

2019年8月在植物生長高峰期，在長期圍封（1999年至今）和自由放牧的羊草和大針茅典型草原隨機選擇的區域設置小區，小區面積10 m×10 m，小區間隔大于10 m，設置10個重復。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 植物群落特征的測定 距離每個小區邊緣2 m內隨機設置1 m×1 m的樣方，分別測定物種多度、高度、蓋度等指標。物種多度采用計數法，以株為單位記錄各物種的個體數；植物群落高度采用直尺測量，每個物種隨機選取5株，測定植株自然高度后取其平均值；植物群落蓋度采用網格法測量，將1 m×1 m的鐵框分為100個0.1 m×0.1 m的網格，每個網格代表1%的蓋度，將鐵框水平放入樣方中，物種所占網格的數量（覆蓋超過1/2以上計為1%），即為該物種的蓋度。

1.3.2 物種多樣性指數的計算采用Magarlef豐富度指數（Mα）、Shannon-Wiener多樣性指數（H）、Pielou均勻度指數（J）進行物種多樣性分析。

式中，S為樣方中的物種數，Pi為第i種植物的個體數占群落中總個體數的相對重要值（(相對高度＋相對多度＋相對蓋度)/3），N為所有物種的個體數之和。

1.3.3 地上生物量的測定 采用1 m×1 m樣框在每個樣方內隨機取樣，將樣框內的植物分物種齊地面剪下后分別裝入信封袋，65℃烘干48 h至恒質量，即為地上生物量。

1.3.4 植物群落功能群的劃分 根據群落的植物生活型組成，將生活型功能群劃分為多年生禾草（Perennial grasses）；多 年 生 雜 類 草（Perennial forbs）；1年生雜類草（Annual forbs）；灌木、半灌木（Shrub，subshrub）；莎草（Sedges）（表1）[15]。

表1 植物功能群的物種組成Tab.1 Species composition of plant functional gr oups

1.4 數據處理和分析

運用Microsoft Excel整理和計算數據，采用獨立樣本T檢驗法檢驗植物群落特征和相關功能群地上生物量在圍封和自由放牧間是否有顯著性差異。采用雙因素方差分析，將群落類型和土地利用方式作為主效應分析植物群落特征、地上生物量、物種多樣性指數等相關變量指標的差異。采用Pearson相關系數評價植物群落物種多樣性與地上生物量的關系。采用SPSS 26.0軟件對已測定的數據進行分析，采用Origin 2019軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 長期圍封對羊草和大針茅草原植物群落基本特征的影響

長期圍封對羊草和大針茅草原植物群落特征的影響如圖1所示。

由圖1可知，與自由放牧相比，長期圍封顯著 增加了羊草草原植物群落的總蓋度、平均高度和平均密度，增幅分別為72%、328%和97%（P＜0.05），但對物種數影響不顯著（P＞0.05）。在大針茅草原，長期圍封顯著增加了植物群落的物種數、總蓋度、平均高度和平均密度，其增幅分別為34%、41%、230%和90%（P＜0.05）。

群落類型和管理方式對植物群落特征的主效應及其交互效應的方差分析結果（P值）如表2所示。從表2可以看出，群落類型（羊草/大針茅）和土地利用方式（圍封/放牧）的交互作用對物種數、總蓋度、平均高度和平均密度沒有顯著影響（P＞0.05）。

表2 群落類型和管理方式對植物群落特征的主效應及其交互效應的方差分析結果（P值）Tab.2 Results（P values）of two-way ANOVA of the main effect and inter action effect ofcommunity type and management style on the plant community char acter istics

2.2 長期圍封對羊草和大針茅草原不同功能群地上生物量的影響

由圖2可知，與自由放牧相比，長期圍封顯著增加了羊草和大針茅草原植物群落的地上生物量，增幅分別為448%和293%（P＜0.05）。從植物生活型功能群來看，長期圍封顯著增加了羊草草原多年生禾草和莎草的地上生物量（P＜0.05）。而對于大針茅草原，長期圍封僅僅顯著增加了多年生禾草的地上生物量（P＜0.05），自由放牧顯著增加了一年生雜類草的地上生物量（P＜0.05）。2種草原均以多年生禾草的地上生物量最高，與自由放牧相比，增幅分別為162%和307%。群落類型（羊草/大針茅）和土地利用方式（圍封/放牧）的交互作用對總地上生物量的影響顯著（P＜0.05）（表2）。

2.3 長期圍封對羊草和大針茅草原植物群落物種多樣性的影響

由圖3可知，長期圍封顯著提高了羊草草原的物種豐富度指數，增幅為31%（P＜0.05），但對均勻度指數和多樣性指數無顯著影響（P＞0.05）。對于大針茅草原，長期圍封顯著提高了群落豐富度指數，增幅為63%（P＜0.05），但均勻度指數顯著降低，降低了26%（P＜0.05），對多樣性指數沒有顯著影響（P＞0.05）。由表2可知，群落類型（羊草/大針茅）和土地利用方式（圍封/放牧）的交互作用對豐富度指數、均勻度指數和多樣性指數沒有顯著影響（P＞0.05）。

2.4 羊草和大針茅草原植物群落物種多樣性與地上生物量的關系

回歸分析表明（圖4），在自由放牧條件下，大針茅草原植物群落的均勻度指數與地上生物量存在顯著的正相關關系（P＜0.05）。在長期圍封和自由放牧條件下，羊草草原植物群落的物種多樣性指數和地上生物量之間沒有顯著相關關系（P＞0.05）。

3 討論

3.1 長期圍封對地上生物量的影響

本研究表明，圍封顯著增加了羊草和大針茅草原植物群落的總蓋度、平均高度和平均密度，與高寒草甸[16]、黃土高原典型草原[17]及荒漠草原[18]的研究結果一致。由于長期圍封限制了動物對植被的采食、踐踏和排泄，積累了大量的凋落物，有利于提高土壤肥力和保水能力[19]，為植物的生長創造良好的生存環境，促進了羊草和大針茅草原的恢復。長期圍封顯著增加了羊草和大針茅草原植物群落的地上生物量，與吳建波等[20]的研究結果一致。過度放牧降低了這2種草原植物群落地上生物量，一方面由于家畜的過度采食降低了草地的生物量，被啃食的牧草得不到及時修復；另一方面是由于地表植被高度、蓋度和密度的降低，加速了土壤侵蝕速率，降低了土壤養分，從而進一步加劇了對草原初級生產力的負反饋[21]。楊勇等[22]研究發現，草地生產力變化取決于土地利用方式對不同生活型功能群物種間的相互促進和競爭作用。本研究樣地上多年生禾草的地上生物量占比最大，相比放牧，圍封分別促進羊草和大針茅草原多年生禾草地上生物量，表明圍封可以促進多年生禾草的再生，并且為其生長發育提供了養分和水熱條件，有利于其生長，增加了與其他物種的競爭優勢。

3.2 長期圍封對植物群落物種多樣性的影響

物種多樣性指數、豐富度指數和均勻度指數直接反映了群落多樣性的特征。植物物種多樣性主要取決于群落內物種間競爭和放牧處理對不同植物生長發育抑制或促進的作用[23]。圍封對物種多樣性的影響比較復雜，與草地生態系統自身退化程度、放牧年限和環境因子等存在聯系。本研究發現，放牧對大針茅草原植物群落的均勻度指數的影響顯著高于圍封處理，由于放牧家畜的選擇性采食為一年生雜類草的生長創造了機會，降低了多年生禾草對群落養分資源的爭奪[24]。因此，在放牧處理下多年生禾草和雜類草可以共生，但在圍封處理下，高大禾草占據優勢使得雜類草在生態位中處于劣勢，導致圍封降低植物群落均勻度[25]。圍封的羊草和大針茅草原植物群落的豐富度指數顯著高于放牧處理，表明圍封更有利于根莖禾草以及土壤種子庫的萌發[23]，使羊草、大針茅草原群落多樣性提高，與高凱等[26]研究發現圍封明顯提高了內蒙古典型草原群落的豐富度的結論相一致。

3.3 長期圍封對植物群落物種多樣性與地上生物量關系的影響

本研究表明，大針茅草原植物群落的均勻度指數在放牧處理下與地上生物量存在顯著的正相關關系。與大多數研究報道的結果一致，如KASSEN等[27]研究發現，在自然條件下，均勻度適中時的草地生產力最大，而在適當放牧條件下，草地均勻度指數與生產力呈現正相關關系。HECTOR[28]在研究中發現，當物種數超過8種后，草地生產力不再上升。同時有研究表明，放牧加劇草食動物對優勢禾本科牧草的采食，降低了其在群落中的競爭性，從而使得更多雜類草進入群落生長繁殖，提高群落中稀有植物的數量，從而提高植物群落多樣性。但對草地生產力的影響不僅是物種豐富度，還應該有某些關鍵物種，當物種數量增多時，物種豐富度雖然提高了，但對草地生產力的影響不顯著[29-30]。

本研究發現，圍封21 a的羊草草原植物群落物種多樣性指數和地上生物量之間相關關系不顯著。物種多樣性和生產力的關系是草原群落生態演化過程中物種與環境因子相互作用的結果，圍封改變了物種的生長環境，進而影響了物種多樣性和地上生物量的關系[31-32]。因此，圍封使群落具有較高生產力的同時，加劇了物種間的競爭。已有研究表明，資源的可利用性不僅會影響群落所能達到的最大生物量，而且影響其物種數量[33]。如果要更深入的研究物種多樣性與草地生產力的內在作用機制，需進一步深入探討群落物種組成、環境因子和物種多樣性關系[34]。

4 結論

本研究表明，長期圍封顯著增加了羊草和大針茅典型草原植物群落的總蓋度、平均高度、平均密度、總地上生物量及物種豐富度，但對2種草原植物群落的物種多樣性指數沒有顯著影響。表明長期圍封在提高典型草原生產力的同時，還有利于維持植物群落物種多樣性的穩定，是恢復退化草地的有效方法。