燕麥生產(chǎn)及品種選育技術(shù)研究進(jìn)展

楊崇慶，常耀軍，楊 嬌，李耀棟，王 湛，?？饲冢绿m海，杜燕萍，張久盤

(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院，寧夏固原 756000；2.寧夏固原市氣象局，寧夏固原 756000；3.寧夏旱作農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，寧夏固原 756000)

燕麥(L.)為禾本科(Gramineae)燕麥屬(L.)一年生草本植物，又名雀麥、野麥，一般按種子帶殼與否，可分為皮燕麥(帶稃型)和裸燕麥(裸粒型)。其種植面積和產(chǎn)量?jī)H次于水稻、小麥、玉米、高粱和大麥，位居全世界禾本科作物第六位。燕麥為世界性栽培作物，廣泛分布于全世界五大洲42個(gè)國(guó)家，主要在北緯40°以北的亞、歐、北美地區(qū)集中種植，世界各國(guó)栽培的燕麥均以皮燕麥為主，絕大多數(shù)用于家禽及家畜的飼料。中國(guó)是裸燕麥的發(fā)源地，栽培歷史悠久且面積廣泛，主要分布于華北、西北、西南以及東北地區(qū)。其中，華北地區(qū)山西、河北、內(nèi)蒙古等省份(自治區(qū))的燕麥種植面積約占全國(guó)總種植面積的80%，是中國(guó)燕麥的主要分布地，同時(shí)內(nèi)蒙古自治區(qū)歷年的燕麥種植面積約占全國(guó)總種植面積的35%以上，居全國(guó)之首。

燕麥適應(yīng)性廣，具有耐寒、耐旱、耐鹽堿等優(yōu)良特性，且莖葉鮮嫩多汁、適口性好、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高(籽粒富含粗纖維、蛋白質(zhì)及維生素等)，是中國(guó)干旱、半干旱山區(qū)的一種特色優(yōu)勢(shì)飼料飼草作物，也是重要的糧食作物兼功能性食品原料。近年來(lái)，隨著人們對(duì)燕麥營(yíng)養(yǎng)保健功能認(rèn)知的提高以及畜牧業(yè)發(fā)展的需求和燕麥新品種的不斷推廣，燕麥產(chǎn)業(yè)對(duì)燕麥產(chǎn)區(qū)農(nóng)民增收、農(nóng)牧結(jié)構(gòu)調(diào)整及農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境改善等有著重要意義。

1 世界燕麥生產(chǎn)和貿(mào)易現(xiàn)狀

1.1 世界燕麥生產(chǎn)

從圖1可以看出，近年來(lái)世界燕麥生產(chǎn)起伏不定，發(fā)展基本平衡。從種植面積來(lái)看，世界燕麥種植面積總體呈下降趨勢(shì)。目前，燕麥種植面積較大的國(guó)家主要包括澳大利亞、加拿大、德國(guó)、波蘭、美國(guó)、中國(guó)等，以澳大利亞和加拿大種植面積最大。根據(jù)FAO組織1962-2020年世界各燕麥主產(chǎn)國(guó)種植面積統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，與1962年相比，2020年加拿大燕麥種植面積下降了69.3%，美國(guó)燕麥種植面積下降了95.5%，而中國(guó)燕麥種植面積也從1962年的170萬(wàn)hm減少到2020年的15.62萬(wàn)hm，下降了90.8%(圖1A)。

各國(guó)燕麥總產(chǎn)量變化趨勢(shì)與種植面積表現(xiàn)基本一致(圖1C)，但燕麥單位面積產(chǎn)量總體上呈上升趨勢(shì)。2020年德國(guó)、加拿大和中國(guó)燕麥單位面積產(chǎn)量分別達(dá)到4 595.2、3 481.5和3 269.7 kg·hm，較1962年分別增加了59.8%、96.01%和363.20%。其余各國(guó)燕麥單位面積產(chǎn)量基本維持在1 000～2 000 kg·hm之間。

數(shù)據(jù)來(lái)源于聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織(FAO)(http://www.fao.org/faostat/en/#data)，使用WPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及圖形繪制。下同。圖1僅列出種植面積達(dá)50萬(wàn)hm2以上的國(guó)家。

1.2 世界燕麥貿(mào)易

世界燕麥主要出口國(guó)包括阿根廷、澳大利亞、加拿大、芬蘭、瑞典等(圖2)，燕麥主要進(jìn)口國(guó)包括美國(guó)、德國(guó)、中國(guó)、荷蘭、西班牙等(圖3)。目前加拿大是世界上最大的燕麥出口國(guó)，1962―2020年燕麥出口量處于持續(xù)上升的狀態(tài)，年平均出口量達(dá)90.20萬(wàn)t，主要出口到美國(guó)，其余出口到日本、歐盟、韓國(guó)等國(guó)家和地區(qū)。芬蘭是歐盟國(guó)家主要的燕麥出口國(guó)，年平均出口量為20.99萬(wàn)t，主要出口市場(chǎng)是德國(guó)和荷蘭。美國(guó)是世界上最大的燕麥進(jìn)口國(guó)，年平均進(jìn)口量達(dá)到92.85萬(wàn)t。美國(guó)生產(chǎn)的燕麥有60%不收獲籽粒，主要作為飼草使用。同時(shí)由于美國(guó)國(guó)內(nèi)對(duì)燕麥?zhǔn)称返南M(fèi)持續(xù)走高，使其從加拿大、歐盟各國(guó)的燕麥進(jìn)口量明顯增加。第二大燕麥進(jìn)口國(guó)是德國(guó)，年平均進(jìn)口量為28.80萬(wàn)t，進(jìn)口量遠(yuǎn)低于美國(guó)。而中國(guó)僅有較少部分燕麥用于出口，出口量較小且波動(dòng)較大，2020年出口量?jī)H為0.31萬(wàn)t。相對(duì)于出口量而言，中國(guó)燕麥進(jìn)口量呈逐年上升趨勢(shì)，特別是2010年以來(lái)燕麥進(jìn)口量上升速度較快，到2020年燕麥進(jìn)口量達(dá)到21.36萬(wàn)t。這與近年來(lái)國(guó)家“糧改飼”、“草牧業(yè)”等農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革政策的實(shí)施以及人們膳食結(jié)構(gòu)的調(diào)整有很大關(guān)聯(lián)。

圖2 1962―2020年中國(guó)及世界部分國(guó)家燕麥出口量

圖3 1962-2020年中國(guó)及世界部分國(guó)家燕麥進(jìn)口量

2 燕麥生產(chǎn)的發(fā)展?jié)摿?/h2>

目前，在有關(guān)政府政策的支持下，世界各國(guó)對(duì)燕麥做了健康聲明及大量研究，中國(guó)也建立了燕麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系，并隨著對(duì)燕麥栽培、育種、病蟲(chóng)害防治及加工技術(shù)等研究的重視，燕麥產(chǎn)業(yè)顯現(xiàn)出巨大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

首先，燕麥屬于勞動(dòng)密集型農(nóng)產(chǎn)品，產(chǎn)品附加值較高。近年來(lái)由于世界燕麥種植面積逐年下降，市場(chǎng)出現(xiàn)了供不應(yīng)求的現(xiàn)象，價(jià)格不斷上漲。其次，營(yíng)養(yǎng)與保健已成為人們的膳食需求，而燕麥這一特殊的食療產(chǎn)品備受人們喜愛(ài)。燕麥不僅富含蛋白質(zhì)、膳食纖維等常見(jiàn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還具有其他谷物少有的皂苷和生物堿成分，因此，營(yíng)養(yǎng)學(xué)家稱其為“全價(jià)營(yíng)養(yǎng)食品”。中國(guó)在2016年發(fā)布的《中國(guó)居民膳食指南(2016)》中提出了全谷物概念，并推薦“食物多樣，谷物為主”的平衡模式。

可見(jiàn)燕麥作為藥、食雙重功效兼?zhèn)涞闹匾称焚Y源，在人們健康飲食中扮演著重要的角色。同時(shí)，隨著燕麥備受食品界和消費(fèi)者的青睞，國(guó)內(nèi)外大中型企業(yè)投資燕麥產(chǎn)業(yè)的熱情高漲，這使燕麥具有十分廣闊的市場(chǎng)前景和產(chǎn)業(yè)發(fā)展空間。另外，燕麥對(duì)種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整也起著重要意義。燕麥生育期短、適應(yīng)性強(qiáng)、耐旱耐瘠，可作為填閑和救災(zāi)作物，還可以與其他作物套作、混作，提高土地利用率。因此，在生長(zhǎng)適宜地區(qū)發(fā)展燕麥產(chǎn)業(yè)對(duì)調(diào)整農(nóng)業(yè)產(chǎn)品結(jié)構(gòu)、解決地區(qū)生態(tài)環(huán)境問(wèn)題以及燕麥產(chǎn)區(qū)脫貧致富奔小康都有著重要的現(xiàn)實(shí)意義。

3 中國(guó)燕麥育種現(xiàn)狀及發(fā)展方向

3.1 中國(guó)燕麥育種現(xiàn)狀

中國(guó)燕麥育種工作開(kāi)始于20世紀(jì)50年代，起初以地方品種選育為主，60年代初開(kāi)始從國(guó)外(前蘇聯(lián)、加拿大、歐美等國(guó)家和地區(qū))引進(jìn)大批燕麥品種資源進(jìn)行引種選育工作。此后，選擇育種、集團(tuán)混合、誘變育種和雜交育種(品種間雜交、皮裸燕麥種間雜交)技術(shù)開(kāi)始應(yīng)用。選擇育種是選育新品種的重要手段之一，在改良現(xiàn)有品種和創(chuàng)造新品種的工作中具有極為重要的意義。目前，利用選擇育種手段已育成了一系列燕麥新品種如銀燕1號(hào)、青海甜、青海444等。劉紅欣等也利用集團(tuán)混合法，培育出生育期短、抗倒伏能力強(qiáng)的燕麥新品種吉燕3號(hào)。中國(guó)于20世紀(jì)70年代初開(kāi)展了燕麥誘變育種研究，但由于燕麥變異性狀不穩(wěn)定，未能選育出理想品種。相比于引種、選擇育種，雜交育種作為高效快捷的育種技術(shù)，是人工選育優(yōu)良品種和進(jìn)行種質(zhì)資源創(chuàng)新的重要途徑。中國(guó)燕麥雜交育種最初為裸燕麥品種間雜交，之后發(fā)展為皮、裸燕麥種間雜交。目前皮、裸燕麥種間雜交已占據(jù)中國(guó)燕麥育種的主導(dǎo)地位。燕麥為自花授粉植物，品種內(nèi)遺傳物質(zhì)純合，品種間雜交有較高優(yōu)勢(shì)。前人利用雜交育種技術(shù)育成了定莜6號(hào)、定莜8號(hào)、青燕1號(hào)、晉燕18號(hào)等燕麥新品種。然而，系統(tǒng)選育、雜交育種等常規(guī)育種方法多依賴于現(xiàn)有遺傳資源的收集和篩選以及育種家的經(jīng)驗(yàn)，且育種周期長(zhǎng)、優(yōu)異基因無(wú)法有效結(jié)合、育成品種帶殼率高，在品種改良上難以有較大的突破和創(chuàng)新。因此，為解決這一問(wèn)題，近年來(lái)燕麥育種新技術(shù)新方法逐漸發(fā)展起來(lái)?？蒲腥藛T經(jīng)過(guò)多年潛心研究，利用單倍體育種法、核不育育種法、四倍體×六倍體種間雜交育種法育成了花中21號(hào)、品燕2號(hào)、冀張燕1號(hào)、遠(yuǎn)雜一號(hào)等燕麥新品種。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)和分子生物學(xué)的快速發(fā)展，以分子標(biāo)記和基因工程為主要手段的分子育種技術(shù)將成為未來(lái)燕麥育種研究的重要手段。分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)已廣泛應(yīng)用到各類作物育種中，不僅具有高效性和針對(duì)性，同時(shí)還能縮短育種周期，是現(xiàn)代分子育種技術(shù)的重要組成部分。1995年，O′Donoughue等利用Kanota×Ogle的雜交后代為材料，構(gòu)建了首張六倍體栽培種燕麥遺傳連鎖圖譜，為燕麥遺傳育種研究提供了有力工具。徐 微等利用AFLP標(biāo)記，以元莜麥×555的雜交后代為材料，構(gòu)建了首張大粒裸燕麥遺傳連鎖圖，圖譜全長(zhǎng)1 544.8 cM。此外，吳 斌等首次利用SSR分子標(biāo)記構(gòu)建了國(guó)內(nèi)大粒裸燕麥遺傳連鎖圖譜，該圖譜總長(zhǎng)度為1 869.7 cM。之后，Song等繼續(xù)基于SSR標(biāo)記，將國(guó)內(nèi)大粒裸燕麥遺傳連鎖圖譜擴(kuò)展至2 070.5 cM。自第一張燕麥連鎖圖構(gòu)建之后，有關(guān)燕麥Q(jìng)TL定位及相關(guān)標(biāo)記的開(kāi)發(fā)研究則層出不窮。相懷軍等對(duì)燕麥堅(jiān)黑穗病抗性QTL進(jìn)行定位，共檢測(cè)到2個(gè)主效QTL位點(diǎn)。宋高原等利用六倍體裸燕麥578×三分三的雜交后代為材料，對(duì)籽粒的長(zhǎng)度、寬度和千粒重進(jìn)行QTL定位研究，共檢測(cè)到17個(gè)與籽粒性狀相關(guān)的QTL，與47個(gè)標(biāo)記緊密連鎖。吳 斌等對(duì)燕麥β-葡聚糖含量QTL進(jìn)行定位，共檢測(cè)到4個(gè)QTL，分布在3個(gè)連鎖群上。

3.2 中國(guó)燕麥育種發(fā)展方向

目前，國(guó)外研究者應(yīng)用分子標(biāo)記技術(shù)，在燕麥圖譜構(gòu)建、QTL定位及相關(guān)標(biāo)記的開(kāi)發(fā)研究上開(kāi)展了大量工作，并取得了實(shí)質(zhì)性進(jìn)展，而中國(guó)相關(guān)研究相對(duì)滯后。以圖譜構(gòu)建為例，與國(guó)外研究相比，中國(guó)燕麥遺傳圖譜僅是一個(gè)框架圖，遺傳圖譜密度低，研究差距較大。且燕麥基因組大、重復(fù)序列和插入序列多，結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，與水稻、玉米等主要作物相比，中國(guó)研究投入有限。因此，未來(lái)中國(guó)燕麥育種工作應(yīng)加強(qiáng)以下方面：(1)加強(qiáng)種質(zhì)資源創(chuàng)新研究。種質(zhì)資源是品種選育的基礎(chǔ)。要做好國(guó)內(nèi)外燕麥種質(zhì)資源的搜集、引進(jìn)、鑒評(píng)和利用工作，更大程度地拓寬現(xiàn)有燕麥資源的遺傳背景，為選育適應(yīng)不同生長(zhǎng)環(huán)境的燕麥新品種提供材料基礎(chǔ)。(2)加強(qiáng)育種新技術(shù)新方法的應(yīng)用。育種方法是實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)的途徑，在做好常規(guī)育種的基礎(chǔ)上，結(jié)合現(xiàn)代生物學(xué)方法和技術(shù)手段，盡快開(kāi)展倍性育種、核不育育種、分子育種等多元化育種方法，使中國(guó)燕麥育種在短時(shí)間內(nèi)，以最快的速度趕超國(guó)內(nèi)大宗作物育種水平；同時(shí)要聯(lián)合基因組學(xué)、工程學(xué)、大數(shù)據(jù)等手段，增進(jìn)國(guó)際合作交流，促進(jìn)燕麥種質(zhì)資源交換與共享，充分借鑒與利用國(guó)外研究成果，以推動(dòng)國(guó)內(nèi)燕麥育種研究的發(fā)展。(3)加強(qiáng)不同用途燕麥新品種的選育。隨著燕麥產(chǎn)業(yè)進(jìn)入提升階段，對(duì)燕麥新產(chǎn)品的需求日趨強(qiáng)烈和多元化。因此，燕麥新品種的選育也應(yīng)依據(jù)不同用途，制定不同育種目標(biāo)，開(kāi)展優(yōu)質(zhì)專用型燕麥品種的選育，為燕麥新產(chǎn)品的創(chuàng)制和規(guī)模化生產(chǎn)提供保障，從而滿足多元化市場(chǎng)的需求。