外源海藻糖對高溫脅迫小麥干物質積累和籽粒灌漿的影響

李 哲，姜灃益，代夢雪，李宇星，張文靜，馬尚宇，黃正來，樊永惠

(安徽農業大學農學院/農業部黃淮南部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室，安徽合肥 230036)

小麥(L.)是我國三大糧食作物之一，生長最適溫度在24～30℃，屬于喜涼不耐高溫作物，超過30℃就會造成高溫脅迫，尤其在生育后期，高溫熱害會導致灌漿停滯，甚至出現籽粒干物質向營養器官運輸的現象。21世紀來，氣候波動較20世紀更加劇烈，極端高溫脅迫發生頻率逐年上升，致使小麥生育后期遭受高溫脅迫的概率增加。長江中下游麥區是我國小麥主產區之一，每年因高溫脅迫造成的減產量可高達10%～30%，并且小麥花后高溫脅迫發生的概率呈現逐年增加的趨勢。因此，提升高溫脅迫下小麥產量，減輕高溫天氣對小麥產量的影響是亟待解決問題。干物質是產量形成的基礎，干物質在各部位的分配比例與籽粒產量密切相關。大量研究表明，高溫熱害會抑制小麥光合同化物的運輸，降低籽粒中干物質分配量，造成產量降低。提高光合同化物的轉運率及其在籽粒中的分配比例是提高小麥產量的關鍵。高溫脅迫下小麥灌漿時長縮短，導致籽粒灌漿不充分，也是造成產量降低的重要因素。

海藻糖由兩分子葡萄糖構成，是蔗糖的同分異構體，在生物界內廣泛存在。目前已有大量研究證實，海藻糖能夠提高植物在低溫、干旱、高溫等脅迫條件下植株生物量，增強抗逆能力，而且海藻糖能夠改變植物器官中的碳分配比例?；诖耍驹囼炦x用在安徽淮南大面積推廣的兩個小麥品種為材料，探索不同生育時期噴施不同濃度海藻糖，對高溫脅迫下小麥干物質積累、分配以及籽粒灌漿特性的影響，以期為小麥耐高溫栽培提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2020—2021年度在安徽省淮南國家農業科技園區鳳臺縣種子公司制種基地進行，試驗田前茬作物為水稻，土壤為潮褐土，肥力中等。選用當地大面積推廣的春性品種揚麥18及半冬性品種煙農19為供試材料。2020年11月4日進行播種，播種方式為機條播，行距設置為20 cm，基本苗為300×10株hm，小區寬度為2 m，長2.5 m，面積為5 m，三次重復。設置三個海藻糖噴施時期：抽穗期(T1)、開花期(T2)、花后10 d(T3)；噴施濃度設置為5、10、15 mmol·L，分別記為C1、C2、C3，以噴施等量清水作為對照(CK)，噴施量為200 mL·m。在花后15～19 d通過搭建聚乙烯塑料大棚進行高溫處理，高溫處理期間無有效降雨。每天 10:00—18:00進行高溫處理，以RC-4HC溫度計每隔10 min記錄一次溫度(圖1)。

Inside:棚內溫度; Outside:棚外溫度。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 取樣方法

灌漿動態取樣方法：掛牌標記同一天開花且長勢相近的植株，開花后5 d開始取樣，每處理取10穗，取樣間隔為5 d，80℃烘干后測千粒重。三次重復。

干物質相關指標取樣方法：在開花期、成熟期每個處理取30單莖，分為莖鞘+葉片、穎殼+穗軸以及籽粒三部分，80℃烘干至恒重，并計算干物質積累、轉運及分配量。三次重復。

1.2.2 相關指標計算公式

花前干物質轉運量(kg·hm)=開花期營養器官干重-成熟期營養器官干重

花前干物質轉運效率=花前干物質轉運量/開花期營養器官干重×100%

花前干物質對籽粒貢獻率=花前干物質轉運量/籽粒重量×100%

花后干物質同化量(kg·hm)=成熟期籽粒產量-花前干物質轉運量花后干物質對籽粒貢獻率=花后干物質同化量/籽粒重量×100%

1.2.3 灌漿動態指標測定

參照馬冬云等方法使用三次多項式=+++對籽粒干物質積累過程進行擬合，并對其求導得灌漿持續期()、理論最大粒重()、平均灌漿速率()、最大灌漿速率出現時間()、最大灌漿速率()、有效持續灌漿期(e)、有效持續灌漿期平均灌漿速率(s)。

1.2.4 產量測定

成熟期每小區收獲2 m具有代表性樣方，風干后脫粒，稱重并折合成13%含水量計產。

1.3 統計分析

使用Excel 2019對數據進行處理與做圖，使用DPS v7.05進行方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 海藻糖處理對高溫脅迫下小麥產量的影響

由表1可知，與對照比較，海藻糖處理能夠顯著提升高溫脅迫下的小麥產量，在T1時期進行海藻糖處理的產量提升幅度高于其他時期。T1時期，C3處理產量更高，兩個品種表現一致；揚麥18的千粒重和產量分別較對照提升了18.79%和17.75%，煙農19千粒重和產量分別較對照提升了16.08%和15.87%。從海藻糖處理時期對產量的效應來看，T1>T3>T2，T1時期較T3和T2時期產量增加了0.64%和2.54%。從海藻糖噴施濃度來看，C3濃度處理較C2和C1濃度處理產量提升了2.35%和10.30%。

表1 海藻糖處理對高溫脅迫下小麥千粒重及產量的影響

2.2 海藻糖處理對花后高溫脅迫下小麥干物質分配的影響

由表2可知，海藻糖處理較對照顯著提高了花后高溫脅迫下小麥籽粒中干物質的分配量和比例，就各時期對籽粒干物質分配量及比例而言，表現為T1>T3和T2，T1處理下籽粒干物質分配比例較T2、T3處理分別增加了0.24%和 0.15%。處理濃度間比較，C3處理較C1、C2處理下籽粒干物質分配比例分別增加了3.07%和 0.82%。整體而言，海藻糖處理較對照顯著提高了全株的干物質積累量及干物質在籽粒中的分配量，兩品種表現一致。

表2 海藻糖處理對高溫脅迫下小麥干物質分配的影響

2.3 海藻糖處理對花后高溫脅迫下小麥干物質積累的影響

由表3可以看出，海藻糖處理較對照顯著提高了高溫脅迫下花前干物質轉運量、轉運效率及其對籽粒的貢獻率，顯著降低了花后干物質對籽粒的貢獻率，說明海藻糖處理提高了營養器官中干物質向籽粒轉運的能力。噴施時期間比較，T1時期進行海藻糖噴施處理，揚麥18的花前干物質轉運量及對籽粒的貢獻率低于T3和T2時期，而花后干物質積累量，及其對籽粒的貢獻率高于T3和T2時期；煙農19的3個時期間的趨勢則相反。

表3 海藻糖處理對高溫脅迫下小麥干物質積累與轉運的影響

2.4 海藻糖處理對高溫脅迫下小麥千粒重和灌漿速率的影響

由圖2可知，小麥千粒重隨生育期進程呈現S型變化，花后25 d后各處理間出現差異。海藻糖處理較對照在生育后期均有較高的灌漿速率。由圖3可知，花后15～20 d，揚麥18的CK處理灌漿速率高于其海藻糖處理，而生育后期灌漿速率則低于海藻糖處理，這是由于高溫脅迫導致籽粒灌漿速率上升，而海藻糖處理減緩了高溫脅迫帶來的傷害。煙農19在灌漿后期各處理間籽粒灌漿速率差異較大，海藻糖處理在脅迫結束后灌漿速率均大于CK。

T1、T2和T3分別表示抽穗期、開花期、花后10 d；C1、C2和C3分別表示5 mmol·L-1、10 mmol·L-1、15 mmol·L-1；CK表示清水對照；A、B分別表示揚麥18和煙農19。下同。

圖3 海藻糖處理對灌漿期高溫脅迫下灌漿速率的影響

2.5 海藻糖處理對小麥籽粒灌漿特性的影響

以花后時間為自變量，粒重為因變量，對不同處理使用三次多項式方程進行擬合，由表4可知，兩個品種各處理間擬合方程均表現為>0.99，說明該方程能夠客觀反映籽粒灌漿動態。由表5可知，海藻糖處理較對照有效提高了高溫脅迫下兩個小麥品種籽粒平均灌漿速率、有效灌漿時長、最大灌漿速率，延緩了最大灌漿速率出現時間。

表4 海藻糖噴施濃度與時期及花后高溫脅迫下的灌漿動態模擬方程

表5 海藻糖噴施濃度與時期及花后高溫脅迫下的灌漿動態參數

3 討 論

花后高溫脅迫導致小麥千粒重下降是造成產量降低的主要原因，具體表現在同時降低了花前干物質轉運量及花后干物質積累量。本研究表明，海藻糖處理后花前干物質轉運量及花后干物質積累量均顯著高于對照，并且兩個品種表現一致；兩個品種的增加幅度稍有差別，這可能與小麥品種的耐高溫性及對海藻糖的敏感性有關。

灌漿天數減少、灌漿速率降低是花后高溫脅迫降低小麥千粒重的主要原因。高溫脅迫會導致灌漿進程加快，出現灌漿速率增加的現象，但灌漿速率的增加并不能彌補灌漿時長縮短導致的粒重降低。在本試驗中，海藻糖處理在花后20 d至籽粒成熟期間籽粒灌漿速率均大于對照，這說明海藻糖處理能夠有效提高小麥耐熱性。

海藻糖不僅作為碳源參與植物代謝，也具有信號轉導的作用。逆境條件下植物海藻糖相關基因被激活，其含量顯著上升。Luo等研究表明，海藻糖處理降低了高溫脅迫下小麥葉綠素分解速度，提高了光合同化能力。Aghmad等在棗椰樹開花期噴施海藻糖發現，外源海藻糖激活了植株的氧化應激系統，改變了植株的碳分配。Liang等發現，逆境條件下海藻糖相關基因表達量上升，影響了玉米中干物質在各器官中的分配與積累。本研究表明，海藻糖處理提高了高溫脅迫小麥的花前干物質轉運量及花后干物質積累量，這說明噴施海藻糖較對照不僅提高了高溫脅迫下小麥光合同化能力，也影響了干物質的轉運過程。由于本研究只進行了一年試驗，不同年際間氣候會有所變化，產量會有所波動。目前，關于海藻糖通過何種途徑影響干物質積累及轉運過程仍需進一步深入的研究。

4 結 論

海藻糖處理能夠有效提高小麥耐熱性，并且以抽穗期噴施15 mmol·L濃度的海藻糖效果最佳；海藻糖處理濃度對小麥產量的影響大于噴施時期對產量的影響。